Nukleosomin paikannus

Nukleosomien paikannus  on nukleosomien sijainnin määrittäminen eukaryoottisissa DNA -sekvensseissä. DNA-segmentit voivat olla joko osa nukleosomaalisia komplekseja tai osa linkkeriä, nukleosomaalista DNA:ta. Tämä DNA:n ominaisuus määrää sen saatavuuden vuorovaikutukseen proteiinien kanssa .

Menetelmän kehittämisen alku

Nukleosomien paikantamismenetelmien kehitys juontaa juurensa vuoteen 1973, jolloin ydinkromatiinin ominaisuuden osoitettiin jakautuvan endogeenisten nukleaasien vaikutuksesta sarjaksi yksittäisiä, suunnilleen yhtä pitkiä DNA-fragmentteja. Aluksi kokeissa käytettiin deoksiribonukleaasi I :tä nukleaasina, myöhemmin mikrokokkinukleaasi levisi laajalle [1] .

Nukleosomien paikannus mikrokokkinukleaasilla

Klassinen lähestymistapa

Kokeellinen menetelmä nukleosomeja muodostavien DNA-alueiden määrittämiseksi perustuu mikrokokkinukleaasin käyttöön ( MNase-seq-menetelmä). Solut jäädytetään ja murskataan, annetaan sulaa. Sulatuksen jälkeen kromatiinia sisältävä homogenaatti käsitellään mikrokokkinukleaasilla. Nukleaasi pilkkoo DNA:n linkkerialueet, joita nukleosomit eivät suojaa. Proteaasien ja RNaasien avulla liuos puhdistetaan proteiineista ja RNA :sta . DNA uutetaan liuoksesta. Sitä käytetään sekä pylväskromatografiassa että nesteuuttovaihtoehdoissa - fenoli-kloroformiuutto [2] .

DNA saostetaan etanolilla . Nukleaasi ei voinut katkaista kaikkia linkkerikohtia. Tässä vaiheessa DNA-tuote koostuu DNA-fragmenttien seoksesta, jotka vastaavat alueita, joilla on erilainen nukleosomipeitto. DNA - fragmentit erotetaan koon mukaan agaroosigeelielektroforeesilla . DNA uutetaan geeliliuskasta, joka sisältää mononukleosomituotteen. Tuloksena saadut DNA - fragmentit valmistetaan sekvensointia varten . Erittäin tehokkaan SOLiD - teknologian käyttö on yleistä . Sekvensoinnin tuloksena saadaan DNA-fragmenttien kirjasto . Fragmentit kartoitetaan genomiin . Genomin eri osien peittoa käytetään arvioimaan nukleosomien sijaintia DNA-sekvenssin mukaan [3] [4] .

Mikrokokkinukleaasin käyttö johtuu siitä, että sillä on sekä endonukleaasi- että eksonukleaasiaktiivisuutta . Nukleaasi leikkaa DNA:n ja katkaisee peräkkäin nukleotidit vapaista päistä. Mikrokokkinukleaasin haittapuolena on se, että se suosii endonukleaasina kohtia, jotka koostuvat vuorottelevista nukleotideista dA ja dT dC : n tai dG :n jälkeen . Samalla se tunnistaa huonosti kohdat vain toistuvista dA:sta tai dT:stä (4–6). Eksonukleaasina mikrokokkinukleaasi pilkkoo nukleotideja dC ja dG hitaammin. Entsyymin työ estyy voimakkaasti DNA:n alueilla, jotka ovat vuorovaikutuksessa proteiinien kanssa. Pitkällä altistusajalla nukleaasi alkaa pilkkoa myös nukleosomaalista DNA:ta, pääasiassa paikoista, jotka ovat lähellä nukleosomin pintaa. Entsyymin työ kokeessa pysäytetään lisäämällä EDTA -liuosta [5] .

MNase-seq-menetelmää voidaan täydentää ultraäänihajotuksella ja/tai histoni-H3-immunosaostuksella (ChIP-seq) sekä käyttämällä entsyymejä, kuten DNaasi (DNase-seq), transposaasi (ATAC-seq) ja CpG [ -metyylitransferaasi (NOME-seq). DNA:n suoraa kemiallista tuhoamista nukleosomien välillä voidaan käyttää esimerkiksi käyttämällä hydroksyyliradikaalia tai pieniä aromaattisia molekyylejä, kuten metidiumpropyyli-EDTA, joka viedään DNA:n kaksoiskierteeseen pääasiassa nukleosomien välisille alueille ja tuhoaa sen Fe 2+ -kationien läsnäolo (MRE-menetelmä -seq) [6] .

Nukleosomien paikannus in vitro

Tutkittaessa erilaisia ​​tekijöitä, jotka vaikuttavat nukleosomien jakautumiseen DNA:ssa, yleensä yritetään eristää itse nukleotidisekvenssin vaikutuskomponentti. Tätä varten DNA-kompleksi histoniproteiinien kanssa kootaan in vitro DNA:sta ja histonioktameereistä , jotka on aiemmin puhdistettu proteiineista . DNA:n ja histonien määrät otetaan tietyssä suhteessa, noin yksi histonioktameeri 850 emäsparia kohti . Seuraavaksi suoritetaan samat manipulaatiot kuin tavallisessa menetelmässä käyttäen mikrokokkinukleaasia [3] .

Nukleosomien sitoutumiskohtien ennustaminen

Tällä hetkellä kehitetään menetelmiä nukleosomien paikantamiseen bioinformatiikan menetelmillä . Menetelmien perustana ovat kokeellisesti havaitut säännöllisyydet nukleosomien jakautumisessa genomin eri alueilla ja näiden jakautumien riippuvuus DNA-nukleotidisekvenssistä [7] . Tiedot nukleosomien kokeellisen kartoituksen tuloksista kerätään NPRD- tietokantaan ( Eng.  Nucleosome Positioning Region Database ) [8] .

Muistiinpanot

  1. Hewish DR , Burgoyne L.A. Kromatiinin alarakenne. Kromatiini-DNA:n pilkkominen säännöllisin väliajoin olevista kohdista tuman deoksiribonukleaasin toimesta.  (englanti)  // Biokemiallinen ja biofysikaalinen tutkimusviestintä. - 1973. - Voi. 52, nro. 2 . - s. 504-510. — PMID 4711166 .
  2. Rizzo JM , Sinha S. Keratinosyyttien globaalin kromatiinirakenteen analysointi MNase-seq:llä.  (englanti)  // Menetelmät molekyylibiologiassa (Clifton, NJ). - 2014. - Vol. 1195. - s. 49-59. - doi : 10.1007/7651_2014_77 . — PMID 24676786 .
  3. 1 2 Valouev A. , Johnson SM , Boyd SD , ​​Smith CL , Fire AZ , Sidow A. Nukleosomien järjestäytymisen determinantit ihmisen primäärisissä soluissa.  (englanniksi)  // Luonto. - 2011. - Voi. 474, nro 7352 . - s. 516-520. - doi : 10.1038/luonto10002 . — PMID 21602827 .
  4. Valouev A. , Ichikawa J. , Tonthat T. , Stuart J. , Ranade S. , Peckham H. , Zeng K. , Malek JA , Costa G. , McKernan K. , Sidow A. , Fire A. , Johnson SM C. elegansin korkearesoluutioinen nukleosomipaikkakartta paljastaa universaalin sekvenssin määräämän paikantamisen puutteen.  (englanniksi)  // Genomitutkimus. - 2008. - Voi. 18, ei. 7 . - s. 1051-1063. - doi : 10.1101/gr.076463.108 . — PMID 18477713 .
  5. Clark DJ Nukleosomien paikannus, nukleosomiväli ja nukleosomikoodi.  (Englanti)  // Journal of Biomolecular structure & Dynamics. - 2010. - Vol. 27, nro. 6 . - s. 781-793. - doi : 10.1080/073911010010524945 . — PMID 20232933 .
  6. Teif VB Nukleosomipaikannus: resurssit ja työkalut verkossa.  (englanti)  // Tiedotustilaisuudet bioinformatiikan alalta. - 2015. - doi : 10.1093/bib/bbv086 . — PMID 26411474 .
  7. Xi L. , Fondufe-Mittendorf Y. , Xia L. , Flatow J. , Widom J. , Wang JP Nukleosomien paikantamisen ennustaminen kestoajan Piilotetun Markov-mallin avulla.  (englanti)  // BMC bioinformatics. - 2010. - Vol. 11. - s. 346. - doi : 10.1186/1471-2105-11-346 . — PMID 20576140 .
  8. Levitsky VG , Katokhin AV , Podkolodnaya OA , Furman DP , Kolchanov NA NPRD: Nucleosome Positioning Region Database.  (englanniksi)  // Nukleiinihappotutkimus. - 2005. - Voi. 33.—S. D67–70. doi : 10.1093 / nar/gki049 . — PMID 15608285 .

Linkit