Valtakunta

Virologiassa alue  on korkein taksonominen luokitus, jonka viruksille on luonut Kansainvälinen virustaksonomiakomitea ( ICTV ), joka valvoo virustaksonomiaan liittyvää työtä. Kuusi virusmaailmaa tunnistetaan, ja niitä yhdistävät erityiset erittäin konservoidut ominaisuudet:

• Adnaviria , joka sisältää arkeaalisia rihmamaisia ​​viruksia, joissa on A-muodon kaksijuosteisia DNA-genomeja, jotka koodaavat ainutlaatuista alfakierteistä pääkapsidiproteiinia;
• Duplodnaviria , joka sisältää kaikki kaksijuosteiset DNA-virukset, jotka koodaavat HK97-kertaista pääkapsidiproteiinia;
• Monodnaviria , joka sisältää kaikki yksijuosteisen DNA:n (ssDNA) virukset, jotka koodaavat HUH-superperheen endonukleaasia ja sen jälkeläisiä;
• Riboviria , joka sisältää kaikki RNA-virukset, jotka koodaavat RNA-riippuvaista RNA-polymeraasia , ja kaikki virukset, jotka koodaavat käänteiskopioijaentsyymiä ;
• Ribozyviria , joka sisältää delta-kaltaisia ​​hepatiittiviruksia, joilla on negatiivinen ssRNA ympyrägenomi ;
• Varidnaviria , joka sisältää kaikki kaksijuosteiset DNA-virukset, jotka koodaavat pystysuoraa hyytelörullan peruskapsidiproteiinia .

Valtakunnan järjestys vastaa solueliöille käytetyn domainin arvoa , mutta eroaa siinä, että alueen viruksilla ei välttämättä ole yhteistä esi-isää eli yhteistä esi-isää , eikä maailmoilla itsellään ole yhteistä esi-isää. Sen sijaan valtakunnat ryhmittelevät viruksia tiettyjen ajan myötä säilyvien ominaisuuksien perusteella. Nämä ominaisuudet voidaan hankkia yhden tai useamman tapahtuman aikana . Vaikka historiallisesti on ollut vaikeaa määrittää syviä evoluutiosuhteita virusten välillä, 2000-luvulla metagenomiikka ja kryogeeninen elektronimikroskopia ovat mahdollistaneet tarvittavan tutkimuksen suorittamisen, mikä on johtanut Riboviria-alueen määrittelyyn vuonna 2018, kolmeen ulottuvuuteen vuonna 2019 ja kaksi vuonna 2020.

Otsikko

ICTV-asiakirjoissa virusten korkeinta taksonomista arvoa kutsutaan englannista realm .  -  "valtakunta", "valtakunta". Tälle arvolle ei ole vakiintunutta venäläistä termiä. Jevgeni Kunin ehdottaa muunnelmaa "imperiumi" [1] , varianttia "sphere" ehdotetaan, myös englanninkielinen termi voidaan translitteroida [2] .

Valtakuntien nimet koostuvat kuvaavasta ensimmäisestä osasta ja päätteestä -viria [3] . Nimen ensimmäinen osa Duplodnaviria tarkoittaa "kaksois-DNA", tämä alue sisältää virukset, joissa on kaksijuosteinen DNA [4] , nimen ensimmäinen osa Monodnaviria tarkoittaa "yksittäistä DNA:ta", tämä alue sisältää virukset, joissa on yksijuosteinen DNA [5] ] , nimen Ribozyviria ensimmäinen osa on otettu ribonukleiinihapon ( RNA) nimestä [6] ja nimen Varidnaviria ensimmäinen osa tarkoittaa kirjaimellisesti " erilaista DNA:ta " [7] . Viroideista käytetään päätettä -viroidia ja satelliiteista -satellitia [3] , mutta vuodesta 2019 lähtien viroidia tai satelliittialueita ei ole erotettu [8] .

Realms

Duplodnaviria

Duplodnaviria sisältää kaksijuosteisia DNA-viruksia (dsDNA), jotka koodaavat pääkapsidiproteiinia (MCP), jossa on HK97-kertainen. Tämän alueen viruksilla on myös useita muita kapsidin ja kapsidin kokoonpanoon liittyviä yhteisiä ominaisuuksia, mukaan lukien kapsidin ikosaedrinen muoto ja terminaasientsyymin läsnäolo, joka pakkaa viruksen DNA:n kapsidiin viruksen kokoamisen aikana . Valtakunta sisältää kaksi virusryhmää: prokaryootteja infektoivat pyrstöbakteriofagit luokitellaan Caudovirales - lahkoon ja herpesvirukset , jotka infektoivat eläimiä, ne luokitellaan Herpesvirales -lahkoon [4] .

Caudoviralesin ja Herpesviralien välistä suhdetta ei ole määritetty, koska niillä voi joko olla yhteinen esi-isä tai Herpesvirales voi olla Caudoviralesin kladi . Duplodnavirian yhteinen piirre on, että ne aiheuttavat piileviä infektioita ilman replikaatiota, mutta pystyvät replikoitumaan tulevaisuudessa [9] [10] . Caudoviraalit ovat laajalle levinneitä kaikkialla maailmassa [11] , niillä on tärkeä rooli meriekologiassa [12] ja niitä on tutkittu monissa [13] . Herpesvirusten tiedetään aiheuttavan erilaisia ​​ihosairauksia, mukaan lukien herpes simplex , vesirokko ja herpes zoster , sekä Kaposin sarkooma [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria sisältää yksijuosteisen DNA:n (ssDNA) viruksia, jotka muodostavat HUH-superperheen endonukleaasin , joka käynnistää pyörivän renkaan replikaation . Tämän alueen edustajien prototyyppejä kutsutaan CRESS-DNA- viruksiksi , niillä on pyöreät yksijuosteisen DNA:n genomit. ssDNA-virukset , joilla on lineaariset genomit, ovat peräisin niistä, ja vuorostaan​​jotkut kaksijuosteiset DNA-virukset, joilla on pyöreät genomit, ovat peräisin ssDNA-viruksista [5] .

CRESS-DNA- viruksiin kuuluu kolme valtakuntaa, jotka infektoivat prokaryootteja: Loebvirae , Sangervirae ja Trapavirae . Shotokuvirae - valtakunta sisältää eukaryoottisia CRESS-DNA-viruksia ja epätyypillisiä Monodnavirian jäseniä [5] . Eukaryoottinen monodnaviria liittyy moniin sairauksiin, ja näihin kuuluvat papilloomavirukset ja polyomavirukset , jotka aiheuttavat monia syöpiä [17] [18] ja geminivirukset , jotka tartuttavat monia tärkeitä viljelykasveja [19] .

Riboviria

Riboviria sisältää kaikki RNA:ta sisältävät virukset, jotka koodaavat RNA-riippuvaista RNA-polymeraasia (RdRp), joka kuuluu Orthornavirae -valtakuntaan, ja kaikki virukset, jotka koodaavat käänteiskopioijaentsyymiä (RT), joka on luokiteltu valtakuntaan Pararnavirae . Nämä entsyymit ovat elintärkeitä viruksen elinkaaressa, koska RdRp kopioi viruksen mRNA:ta ja replikoi genomia, ja RT osallistuu myös genomin replikaatioon [6] . Riboviriaan kuuluu pääasiassa useimmat eukaryoottivirukset [20] .

Yleisimmin tunnetut sairaudet ovat Ribovirian aiheuttamia . Niihin kuuluvat influenssavirusten , HIV :n , koronavirusten , ebolavirusten ja rabiesviruksen [8] aiheuttamat sairaudet sekä ensimmäinen koskaan löydetty tupakan mosaiikkivirus [21] . Käänteistranskriptiovirukset ovat pääasiallinen horisontaalisen geeninsiirron lähde isäntägenomissa endogenisaation kautta, ja merkittävä osa ihmisen genomista koostuu tästä viruksen DNA:sta [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria sisältää DNA-viruksia, jotka koodaavat MCP:itä, joilla on jelly roll (JR) -rakenne, jossa hyytelörulla (JR) taite on kohtisuorassa viruskapsidin pintaan nähden . Monilla Varidnavirian jäsenillä onmyös useita muita yhteisiä ominaisuuksia, mukaan lukien pieni kapsidiproteiini, jolla on yksi JR-laskos, ATPaasi, joka pakkaa genomin kapsidin kokoonpanon aikana, ja yhteinen DNA-polymeraasi . On olemassa kaksi valtakuntaa: Helvetiavirae , jonka jäsenillä on MCP, jossa on yksi JR-laskos, ja Bamfordvirae , jonka jäsenillä on MCP, jossa on kaksi pystysuoraa JR- laskosta [7] .

Meren Varidnaviria- virukset ovat laajalle levinneitä kaikkialla maailmassa ja, kuten pyrstöbakteriofagit, niillä on tärkeä rooli meriekologiassa [23] . Suurin osa tunnistetuista eukaryoottisista DNA-viruksista kuuluu tähän valtakuntaan [24] . Tunnettuja patogeenisiä Varidnaviria- viruksia ovat adenovirukset , poxvirukset ja afrikkalainen sikaruttovirus [8] . Poxvirukset ovat näkyvästi esillä modernin lääketieteen historiassa, erityisesti variolavirus , joka on aiheuttanut monia isorokkoepidemioita [ 25] . Monet Varidnaviriat voivat muuttua endogeeniseksi, ja virofagit ovat tästä erikoinen esimerkki , koska ne suojaavat isäntiään jättiläisviruksilta infektion aikana. [24]

Adnaviria

Adnaviria- maailmassa yhdistyvät arkeaaliset rihmamaiset virukset lineaaristen A-muodon kaksijuosteisten DNA-genomien ja tyypillisten emäksisten kapsidiproteiinien kanssa, jotka eivät liity muiden tunnettujen virusten koodaamiin proteiineihin [26] . Tämä valtakunta sisältää tällä hetkellä viruksia kolmesta perheestä: Lipothrixviridae , Rudiviridae ja Tristromaviridae , jotka kaikki infektoivat hypertermofiilisiä arkeeja . Adnavirian nukleoproteiinikierre koostuu epäsymmetrisistä yksiköistä, jotka sisältävät kaksi MCP-molekyyliä, homodimeerin Rudiviridaen tapauksessa ja paralogisten MCP:iden heterodimeerin Lipothrixviridaen ja Tristromaviridaen tapauksessa [27] [28] . Ligamenviruspartikkelien MCP:illä on ainutlaatuinen α-kierteinen laskos, joka löydettiin ensin rudiviridin Sulfolobus islandicus (SIRV2) MCP:istä [29] . Kaikilla Adnavirian jäsenillä on yhteinen piirre, että MCP-dimeerin ja lineaarisen kaksijuosteisen DNA-genomin välinen vuorovaikutus säilyttää DNA:n A-muodossa, joten koko genomi saa A-muodon virioneissa. Kuten monet rakenteellisesti samankaltaiset virukset kahdessa muussa kaksijuosteisessa DNA-viruskunnassa ( Duplodnaviria ja Varidnaviria ), eri tokiviricetes-perheiden virusten kapsidiproteiinien välillä ei ole sekvenssin samankaltaisuutta, mikä viittaa valtavaan joukkoon vielä kuvaamattomia viruksia tällä alueella. virologiasta.

Ribozyviria

Ribozyviria . Tälle alueelle on ominaista deltavirustyyppisten genomisten ja antigenomien ribotsyymien läsnäolo . Muita yhteisiä piirteitä ovat sauvan muotoinen rakenne ja genomiin koodattu RNA:ta sitova "delta-antigeeni" [30] .

Alkuperä

Yleensä virusmaailmat eivät jaa geneettistä suhdetta keskenään, toisin kuin mikro-organismien kolmella domeenilla - arkeat , bakteerit ja eukaryootit - joilla on yhteinen esi-isä. Realms ryhmittelee virukset yhteen perustuen hyvin konservoituneisiin piirteisiin pikemminkin kuin yhteisen esi-iän perusteella, jota käytetään solutaksonomian perustana [31]

Alkuperä alueittain:

• Adnaviria . Alkuperää ei tunneta, mutta on esitetty, että Adnaviria- virukset ovat mahdollisesti olleet olemassa pitkään, koska niiden uskotaan saaneen tartunnan arkean viimeisen yhteisen esi-isän [32] .
• Duplodnaviria on joko monofyleettinen tai polyfyleettinen, ja se voi olla ennen viimeistä soluelämän yleistä yhteistä esi -isä (LUCA). Valtakunnan tarkkaa alkuperää ei tunneta, mutta HK97-kertainen MCP , jota kaikki jäsenet koodaavat, löytyy alueen ulkopuolella vain kapseleista, erään tyyppisistä bakteereista löytyvistä nanoosastoista, vaikka Duplodnavirian ja kapseliinien välistä suhdetta ei ole täysin selvitetty . [4] [32] [33] .
• Monodnaviria on polyfyleettinen ja näyttää kehittyneen useita kertoja bakteerien ja arkeisten pyöreistä plasmideista, jotka ovat kromosomin ulkopuolisia DNA-molekyylejä bakteereissa ja arkeissa, jotka kykenevät replikoitumaan itse [5] [34] .
• Riboviriat ovat joko monofyleettisiä tai polyfyleettisiä. Pararnavirae -valtakunnan käänteinen transkriptaasi on luultavasti peräisin yhdessä tapauksessa retrotransposonista , sellaisen itsereplikoituvan DNA-molekyylin tyypistä, joka replikoituu käänteistranskription kautta . RdRp Orthornaviraen alkuperä on vähemmän varma, mutta niiden uskotaan olevan peräisin bakteeriryhmän II intronista, joka koodaa käänteiskopioijaentsyymiä, tai ennen kuin LUCA on RNA:n muinaisen maailman jälkeläisiä ja ennen solun käänteiskopioijaentsyymejä. [6] [20] [32]
• Ribozyviria. On ehdotettu, että tämä virusmaailma näyttää kehittyneen retrotsyymeistä ( retrotransposonien perhe ) tai jostakin muista transposoituvien geneettisten elementtien ryhmistä, jotka ovat kehittyneet retrotsyymeistä (eli viroideista ja satelliiteista ). Mutta on myös ehdotettu, että ne ovat saattaneet olla peräisin viroideista , jotka ovat sieppaneet kapsidiproteiinin [35] .
• Varidnaviria on monofyleettinen tai polyfyleettinen ja voi olla ennen LUCA:ta. Bamfordvirae -valtakunta kehittyi luultavasti toisesta Helvetiavirae -kunnasta yhdistämällä kaksi MCP:tä, jolloin muodostui MCP, jossa on kaksi hyytelörullataitetta yhden sijaan. Single Jelly roll (SJR) -laskos MCP Helvetiavirae liittyy ryhmään proteiineja, jotka sisältävät SJR-laskoksia, mukaan lukien Cupin-superperhe ja nukleoplasmiinit . [7] [32] [33] Myöhemmin ehdotettiin kuitenkin erilaista skenaariota, jossa Bamfordvirae- ja Helvetiavirae -kunnat syntyvät riippumatta siirrettävistä geneettisistä elementeistä , kuten plasmideista , sieppaamalla kaksi erilaista soluproteiinia, kun havaittiin, että Bamfordvirae DJR-MCP- proteiini, joka on homologinen bakteerien DUF 2961 :lle . oravia, mikä saa tutkijat harkitsemaan Varidnavirian valtakuntaa uudelleen . Tämän skenaarion mukaan DJR-MCP Bamfordvirae -laskos on peräisin bakteeriproteiinista DUF 2961 , kun taas SJR-MCP Helvetiavirae oli peräisin Portogloboviridae -perheeseen kuuluvasta SJR-MCP :stä , joka puolestaan ​​oli peräisin Cupin- superperheestä ja nukleoplasmiineista [36] . .

Vaikka relamit eivät yleensä ole geneettisesti sukua, on joitain poikkeuksia:

• Duplodnaviria - alueen Podoviridae- heimon virukset koodaavat DNA-polymeraasia, joka on sukua DNA-polymeraaseille, joita monet Varidnavirian jäsenet koodaavat [24] .
• Monodnaviria-alueen Shotokuvirae- valtakunnan eukaryoottiset virukset ovat toistuvasti syntyneet rekombinaatiosta, joka yhdisti esi-isten plasmidi-DNA:n RNA-virusten komplementaariseen DNA:han (cDNA) Riboviriassa , jolloin Shotokuviraen ssDNA-virukset ovat peräisin kapsidiproteiineja ] [ RNA3 -viruksista [5] ] .
• Monodnaviria -alueen Bidnaviridae - perhe luotiin integroimalla parvoviruksen ( Monodnaviria ) genomi polyntoniin (viruksen kaltainen itsestään replikoituva DNA-molekyyli, joka liittyy Varidnavirian viruksiin) . Lisäksi Bidnaviridae koodaa reseptoriin sitoutuvaa proteiinia, joka on peritty Riboviria - alueen reoviruksista [37] .

Subrealm

Virologiassa ICTV:n määrittämä toiseksi korkein taksonominen arvo on subrealm , eli alueen alapuolella oleva sijoitus. Virusten osavaltakunnilla on pääte -vira , viroidien alivaltokunnilla jälkiliite -viroida ja satelliiteilla pääte -satellitida . Sijoitus alimaailman alapuolella on valtakunta . Vuodesta 2019 lähtien alialueen taksoneita ei ole kuvattu [3] [8] .

Historia

2000-luvulle asti uskottiin, että syviä evoluutiosuhteita virusten välillä ei voitu löytää niiden korkean mutaationopeuden ja pienen geenimäärän vuoksi. Tästä johtuen järjestys oli korkein taksonominen virusten sijoitus vuosina 1991–2017 . 2000-luvulla on kuitenkin kehitetty erilaisia ​​menetelmiä näiden syvempien evoluutiosuhteiden tutkimiseksi, mukaan lukien metagenomiikka , joka on paljastanut monia viruksia, joita ei voitu aiemmin tunnistaa, ja erittäin konservoituneiden piirteiden vertailumenetelmä , joka on johtanut tarpeeseen korkeampi virustaksonomia [31] .

Kahdessa äänestyksessä vuosina 2018 ja 2019 ICTV suostui ottamaan käyttöön 15-luokan luokitusjärjestelmän viruksille, alueelta lajiin [ 31 ] . Riboviria tunnistettiin vuonna 2018 perustuen RNA-riippuvaisten monofyleettisten polymeraasien fylogeneettiseen analyysiin [6] [38] , Duplodnaviria tunnistettiin vuonna 2019 lisääntyvän näytön perusteella siitä, että pyrstöbakteriofageilla ja herpesviruksilla on monia yhteisiä piirteitä [4] [38] , Monodnaviria luotiin vuonna 2019 sen jälkeen, kun CRESS-DNA- virusten suhde ja yhteinen alkuperä selvitettiin [5] [39] , ja Varidnaviria luotiin vuonna 2019 tämän alueen edustajien yleisten ominaisuuksien perusteella [7] [40] .

Katso myös

• Virukset

Muistiinpanot

1. ↑ Elena Kleschenko, Jevgeni Kunin. Muinaisten ja nykyaikaisten virusten maailma . pcr.news (14.10.2021). (määrätön)
2. ↑ V. V. Makarov, L. P. Buchatsky. Virusten luonteesta ja niiden taksonomian radikaalista muutoksesta  // Eläinlääketiede tänään. - 2021. - T. 10 , nro 4 . — S. 266–270 . — ISSN 2304-196X 2658-6959, 2304-196X . - doi : 10.29326/2304-196X-2021-10-4-266-270 .
3. ↑ 1 2 3 ICTV Code Kansainvälinen virusluokitus- ja  nimikkeistökoodi . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (lokakuu 2018). Haettu: 18.3.2020.
4. ↑ 1 2 3 4 Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki päätaksonomiset/primaariset taksonomiset tasot dsDNA-viruksille, jotka koodaavat HK97-tyypin pääkapsidiproteiineja  ( docx). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (18.10.2019). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Luo ssDNA-viruksille ( docx) megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset tasot .  Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (18.10.2019). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset tasot alueelle Riboviria  ( docx). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (18.10.2019). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset arvot DNA-viruksille, jotka koodaavat vertikaalisia hyytelörullatyyppisiä pääkapsidiproteiineja  ( docx). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (18.10.2019). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020.
8. ↑ 1 2 3 4 Virustaksonomia: 2019 julkaisu . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea. Käyttöönottopäivä: 25.4.2020. (määrätön)
9. ↑ Magdalena Weidner-Glunde, Ewa Kruminis-Kaszkiel, Mamata Savanagouder. Herpesviruksen latenssi – yleiset teemat  (englanniksi)  // Patogeenit. – 2020-02-15. — Voi. 9 , iss. 2 . - s. 125 . — ISSN 2076-0817 . - doi : 10.3390/patogeenit9020125 .
10. ↑ Viruksen latenssi . ViralZone . Sveitsin bioinformatiikan instituutti. Käyttöönottopäivä: 27.8.2020. (määrätön)
11. ↑ Juan S. Andrade-Martínez, J. Leonardo Moreno-Gallego, Alejandro Reyes. Herpesvirusten ydingenomin määrittäminen ja niiden evoluutiosuhteen tutkiminen Caudovirusten kanssa  //  Tieteelliset raportit. - 2019-12. — Voi. 9 , iss. 1 . — s. 11342 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z .
12. ↑ Steven W. Wilhelm, Curtis A. Suttle. Virukset ja ravinnekierrot meressä   // BioScience . - 1999-10. — Voi. 49 , iss. 10 . — s. 781–788 . — ISSN 0006-3568 1525-3244, 0006-3568 . - doi : 10.2307/1313569 .
13. ↑ Eric C. Keen. Vuosisata faagitutkimusta: Bakteriofagit ja modernin biologian muotoutuminen: Cause to reflect  (englanniksi)  // BioEssays. – 2015-01. — Voi. 37 , iss. 1 . - s. 6-9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 .
14. ↑ MK Kukhanova, AN Korovina, SN Kochetkov. Ihmisen herpes simplex -virus: Inhibiittoreiden elinkaari ja kehitys  (englanti)  // Biokemia (Moskova). – 2014-12. — Voi. 79 , iss. 13 . — P. 1635–1652 . - ISSN 1608-3040 0006-2979, 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297914130124 .
15. ↑ Anne A. Gershon, Judith Breuer, Jeffrey I. Cohen, Randall J. Cohrs, Michael D. Gershon. Varicella zoster virusinfektio  (englanniksi)  // Nature Reviews Disease Primers. – 17.12.2015. — Voi. 1 , iss. 1 . — s. 15016 . — ISSN 2056-676X . - doi : 10.1038/nrdp.2015.16 .
16. ↑ JJ O'Leary, MM Kennedy, JO McGee. Kaposin sarkoomaan liittyvä herpesvirus (KSHV/HHV 8): epidemiologia, molekyylibiologia ja kudosjakauma.  (englanniksi)  // Molecular Pathology. - 1997-02-01. — Voi. 50 , iss. 1 . - s. 4-8 . — ISSN 1366-8714 . - doi : 10.1136/mp.50.1.4 .
17. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Sveitsin bioinformatiikan instituutti. Käyttöönottopäivä: 27.8.2020. (määrätön)
18. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Sveitsin bioinformatiikan instituutti. Käyttöönottopäivä: 27.8.2020. (määrätön)
19. ↑ VG Malathi, P. Renuka Devi. ssDNA-virukset: avaintoimijat globaalissa viromissa   // VirusDisease . - 2019-03. — Voi. 30 , iss. 1 . — s. 3–12 . — ISSN 2347-3517 2347-3584, 2347-3517 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 .
20. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Globaalin RNA-viruksen alkuperä ja kehitys  //  mBio / Vincent R. Racaniello. – 21.12.2018. — Voi. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
21. ↑ BD Harrison, TMA Wilson. Virstanpylväät tupakan mosaiikkiviruksen tutkimuksessa  (englanniksi)  // Lontoon kuninkaallisen seuran filosofiset tapahtumat. Sarja B: Biologiset tieteet / BD Harrison, TMA Wilson. - 29.3.1999. — Voi. 354 , iss. 1383 . — s. 521–529 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 .
22. ↑ Pakorn Aiewsakun, Aris Katzourakis. Endogeeniset virukset: yhdistävät viimeaikaisen ja muinaisen virusevoluution  (englanniksi)  // Virology. - 2015-05. — Voi. 479-480 . — s. 26–37 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 .
23. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown. Tärkeä ei-häntäisten dsDNA-virusten linja meren bakteerien tunnistamattomina tappajina   // Luonto . - 2018-02. — Voi. 554 , iss. 7690 . — s. 118–122 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto25474 .
24. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Polintons: eukaryoottiviruksen, transposonin ja plasmidievoluution pesäpaikka  //  Nature Reviews Microbiology. - 2015-02. — Voi. 13 , iss. 2 . — s. 105–115 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3389 .
25. ↑ Hermann Meyer, Rosina Ehmann, Geoffrey L. Smith. Isorokko hävittämisen jälkeisellä aikakaudella   // Virukset . – 24.1.2020. — Voi. 12 , iss. 2 . - s. 138 . — ISSN 1999-4915 . - doi : 10.3390/v12020138 .
26. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Valerian V. Dolja. Adnaviria: uusi valtakunta arkeaalisille filamenttisille viruksille lineaarisilla A-muodon kaksisäikeisillä DNA-genomeilla  //  Journal of Virology / Rozanne M. Sandri-Goldin. - 2021-07-12. — Voi. 95 , iss. 15 . — P.e00673–21 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.00673-21 .
27. ↑ Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Leticia C. Beltran, Zhangli Su, Tomasz Osinski. Hypertermofiilisiä arkeeja infektoivien rihmamaisten virusten rakenteet selittävät DNA:n stabiloitumisen äärimmäisissä ympäristöissä  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 18-08-2020 — Voi. 117 , iss. 33 . — P. 19643–19652 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2011125117 .
28. ↑ Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili. Rihmamaisen viruksen rakenne paljastaa perhesiteet arkeaalisessa virosfäärissä  //  Virus Evolution. - 2020-01-01. — Voi. 6 , iss. 1 . — P. veaa023 . — ISSN 2057-1577 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 .
29. ↑ Frank DiMaio, Xiong Yu, Elena Rensen, Mart Krupovic, David Prangishvili. Virus, joka infektoi hypertermofiilin, kapseloi A-muodon DNA:n  (englanniksi)  // Tiede. – 22.5.2015 — Voi. 348 , iss. 6237 . — s. 914–917 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aaa4181 .
30. ↑ Luo yksi uusi valtakunta ( Ribozyviria ), joka sisältää yhden uuden perheen ( Kolmioviridae ), mukaan lukien suvun Deltavirus ja seitsemän uutta sukua yhteensä 15 lajille  (eng.) (docx). Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) (6.12.2020). Haettu: 27.5.2021.
31. ↑ 1 2 3 Kansainvälisen virustaksonomian komitean toimeenpaneva komitea. Virustaksonomian uusi laajuus: virosfäärin jakaminen 15 hierarkkiseen luokkaan  //  Nature Microbiology. – 2020-05. — Voi. 5 , iss. 5 . — s. 668–674 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/s41564-020-0709-x .
32. ↑ 1 2 3 4 Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin. LUCA ja sen monimutkainen viromi  //  Nature Reviews Microbiology. – 2020-11. — Voi. 18 , iss. 11 . — s. 661–670 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x .
33. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Useita viruskapsidiproteiinien alkuperää solun esivanhemmista  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 21.3.2017. — Voi. 114 , iss. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
34. ↑ Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic. Prokaryoottisten ja eukaryoottisten yksijuosteisten DNA-virusten useita alkuperää bakteeri- ja arkeaalisista plasmideista  //  Nature Communications. - 2019-12. — Voi. 10 , iss. 1 . - s. 3425 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 .
35. ↑ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin. Viroidit ja viroidin kaltaiset pyöreät RNA:t: polveutuvatko ne primordiaalisista replikaattoreista?  (englanniksi)  // Elämä. – 12.1.2022. — Voi. 12 , iss. 1 . - s. 103 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life12010103 .
36. ↑ Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. Kaksoishyytelörullan pääkapsidiproteiinien soluhomologit selventävät muinaisen virusvaltakunnan alkuperää  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2022-02. — Voi. 119 , iss. 5 . — P. e2120620119 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2120620119 .
37. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Bidnaviridae-perheen eukaryoottisten yksijuosteisten DNA-virusten evoluutio neljän muun laajalti erilaisten virusten ryhmän geeneistä  //  Tieteelliset raportit. - 2015-05. — Voi. 4 , iss. 1 . - s. 5347 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep05347 .
38. ↑ 1 2 ICTV taksonomian historia: Duplodnaviria . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (maaliskuu 2020). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020. (määrätön)
39. ↑ ICTV taksonomian historia: Monodnaviria . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (maaliskuu 2020). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020. (määrätön)
40. ↑ ICTV taksonomian historia: Varidnaviria . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea . Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (maaliskuu 2020). Käyttöönottopäivä: 13.8.2020. (määrätön)

Kirjallisuus

• Ward, C. W. (1993). "Edistyminen kohti korkeampaa virustaksonomiaa". Virologian tutkimus . 144 (6): 419-53. DOI : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . PMID  8140287 .