Jelly rulla

Jelly roll tai swiss roll  on proteiinipino tai supersekundaarinen rakenne , joka koostuu kahdeksasta beeta -säikeestä, jotka on järjestetty kahdeksi nelisäikeiseksi levyksi. Rakenteen nimi, jonka Jane S. Richardson loi vuonna 1981, kuvastaa sen muistuttamista hyytelöön tai sveitsiläiseen piirakkaan [2] . Pinoaminen on jatkoa kreikkalaisen avaimen motiiville, ja sitä pidetään joskus beetasylinterinä . Se on hyvin yleinen virusproteiineissa , erityisesti viruskapsidiproteiineissa [3] [4] . Yhdessä hyytelörulla ja kreikkalainen avain muodostavat noin 30 % kaikista beetaproteiineista , jotka on merkitty Structural Classification of Proteins (SCOP) -tietokantaan [5] .

Rakenne

Hyytelörullan perusrakenne koostuu kahdeksasta beeta-säikeestä , jotka on järjestetty kahdeksi neljäsäikeiseksi anti -rinnakkaisbeetalevyksi , jotka pakautuvat yhteen hydrofobisen rajapinnan yli. Ketjut on perinteisesti merkitty B:stä I:hen siitä historiallisesta syystä, että ensimmäisellä ratkaistavalla rakenteella, tomaatin bushy-viruksen hyytelökapsidiproteiinilla , oli ylimääräinen A-juoste yhteisen poimutuksen ytimen ulkopuolella [6] [7] . Arkit koostuvat BIDG- ja CHEF-säikeistä, jotka on taitettu siten, että säie B pakkaa säikeen C:tä vastapäätä, I:tä vastapäätä H jne. [4] [8]

Virusproteiinit

Suuri määrä viruksia rakentaa kapsidinsa proteiineista, jotka sisältävät joko yhden tai kaksoishyytelörullan. Tämän yhteisen kapsidiarkkitehtuurin uskotaan heijastavan muinaisia ​​evolutionaarisia suhteita, jotka mahdollisesti juontavat juurensa soluelämän viimeiseen universaaliin yhteiseen esi -isään (LUCA) [8] [9] [10] . Muut viruslinjat käyttävät evoluutioon liittymättömiä proteiineja luodakseen suljettuja kapsideja, jotka ovat luultavasti kehittyneet itsenäisesti vähintään kahdesti [9] [11] ja mahdollisesti monta kertaa, assosiaatioina soluperäisten proteiinien kanssa [12] .

Proteiinikapsidi yhdellä hyytelörullalla

Single Jelly Roll-in-Capsid (JRC) -proteiineja on löydetty vähintään kuudestatoista eri virusperheestä , joista enimmäkseen on ikosaedrisen kapsidirakenne ja jotka sisältävät sekä RNA- että DNA-viruksia [13] . Monet yksijuosteiset kapsidivirukset ovat yksijuosteisia RNA-positiivisia viruksia. Kaksi kaksijuosteisten DNA-virusten ryhmää, joissa on yksijuosteisia JRC-kapsideja, ovat Papillomaviridae ja Polyomaviridae , joilla molemmilla on melko pienet kapsidit; näissä viruksissa kootun kapsidin arkkitehtuuri suuntaa hyytelörullan akselin yhdensuuntaisesti tai "vaakasuoraan" kapsidin pinnan kanssa [11] . Laajamittainen viruskapsidin komponenttien analyysi osoitti, että yksi vaakasuora hyytelörulla on yleisin laskos kapsidin proteiineista, ja sen osuus tunnetuista esimerkeistä on noin 28 % [12] .

Toinen virusryhmä käyttää yksittäisiä hyytelörullaproteiineja kapsideissaan, mutta pikemminkin pystysuorassa kuin vaakasuorassa asennossa. Nämä virukset ovat evoluutionaalisesti sukua suurelle ryhmälle kaksinkertaisia ​​hyytelörullaviruksia, jotka tunnetaan nimellä PRD1  , adenovirusviruslinja , jolla on samanlainen kapsidiarkkitehtuuri, joka on toteutettu yhdistämällä kaksi erillistä ydinhyytelörulla-laskostettua kapsidiproteiinia, jotka ekspressoituvat eri geeneistä [14] [15 ]. ] . Nämä yksinäiset pystysuorat hyytelörullavirukset muodostavat taksonin Helvetiavirae [16] . Tunnetut virukset, joissa on pystysuorat kapsidit yksittäisten hyytelörullien muodossa, infektoivat extremofiilisiä prokaryootteja [14] [12] .

Double Jelly Roll

Kaksoishyytelörullan kapsidiproteiinit koostuvat kahdesta yksittäisestä hyytelörullapinosta, joita yhdistää lyhyt linkkerialue. Niitä löytyy sekä kaksijuosteisista DNA-viruksista että yksijuosteisista DNA-viruksista vähintään kymmenessä eri virusperheessä, mukaan lukien virukset, jotka infektoivat kaikkia elämän alueita ja kattavat laajan valikoiman kapsidikokoja [4] [11] [18] . Kaksoishyytelörullakapsidin arkkitehtuurissa sen akseli on suunnattu kohtisuoraan tai "pystysuoraan" kapsidin pintaan nähden [19] .

Kaksoishyytelörullaproteiinien uskotaan kehittyneen yksittäisistä hyytelörullaproteiineista geenin päällekkäisyyden seurauksena [11] [19] . On todennäköistä, että pystysuorat yksittäisen hyytelörullavirukset ovat siirtymämuoto ja että pysty- ja vaakasuorat hyytelörullan kapsidiproteiinit ovat riippumattomia evolutionaarisia alkuperää esi-isien soluproteiineista [12] . Kaksoishyytelörullaviruskapsidien rakenteellisen samankaltaisuuden aste on johtanut johtopäätökseen, että näillä viruksilla on todennäköisesti yhteinen evoluutioalkuperä huolimatta niiden koon ja isäntäalueen monimuotoisuudesta; tämä tuli tunnetuksi  PRD1- adenovirus ( Bamfordvirae ) -linjana [ 19] [16] [20] [21] . Monet tämän ryhmän jäsenet on tunnistettu metagenomiikan avulla, ja joissakin tapauksissa heillä on vähän tai ei ollenkaan virusgeenejä [12] [22] . Vaikka useimmilla tämän ryhmän jäsenillä on ikosaedrinen kapsidigeometria, muutamilla perheillä, kuten Poxviridae ja Ascoviridae , on soikeita tai tiilen muotoisia kypsiä virioneja; Poxvirukset, kuten Vaccinia , käyvät läpi rajuja konformaatiomuutoksia, joita välittävät kaksoishyytelörullaproteiinit kypsymisen aikana, ja ne ovat todennäköisesti peräisin ikosaedrisestä esi-isästä [11] [23] .

Kaksoishyytelörullaproteiineja ei havaittu soluproteiineissa; ne näyttävät olevan ainutlaatuisia viruksille [11] . Tästä syystä selvän homologian löytämistä kaksoishyytelörullaproteiinien kanssa liikkuvien elementtien - polyntonien - sekvensseissä , jotka ovat laajalti levinneet eukaryoottigenomeissa, pidetään todisteena näiden geneettisten elementtien läheisestä evoluutiosuhteesta virusten kanssa [24] .

Ei-kapsidivirusproteiinit

Yksittäisiä hyytelörullia löytyy myös ei-kapsidivirusproteiineista, mukaan lukien kootun virionin pienet komponentit, sekä ei-virioniproteiineissa, kuten polyhedriini [11] .

Solun proteiinit

Vaikka kaksoishyytelörullia ei esiinny soluperäisissä proteiineissa, yksittäisiä hyytelörullia esiintyy [11] [12] . Yksi tällainen soluproteiinien luokka ovat nukleoplasmiinit , jotka toimivat molekyylikaperoniproteiineina histonien kokoamiseksi nukleosomeiksi . N-terminaalisella nukleoplasmiinidomeenilla on yksi hyytelörullalaskos ja se on koottu pentameeriksi [25] . Sen jälkeen samankaltaisia ​​rakenteita on raportoitu muissa kromatiinia remodeloivien proteiinien ryhmissä [26] . Jelly roll motiiveja, joilla on identtinen sitoutuminen beetakerroksiin, löytyy myös tuumorinekroositekijäligandeista [27] ja Yersinia pseudotuberculosis -bakteerin proteiineista, jotka kuuluvat virus- ja bakteeriproteiinien luokkaan, joka tunnetaan superantigeeneinä [28] [29] .

Laajemmin erittäin monimuotoisen kupin-superperheen jäseniä kuvataan usein myös hyytelörulliksi; vaikka kupinen domeenirakenteen yhteinen ydin sisältää vain kuusi beetaketjua, monissa kupinoissa on kahdeksan [30] . Esimerkkejä ovat ei-hemi- dioksygenaasientsyymit [31] [32] ja JmjC - perheen histonidemetylaasit [33] [34] .

Evoluutio

Vertailevat tutkimukset hyytelörulliksi ja " kreikkalaiseksi avaimeksi " luokitelluista proteiineista viittaavat siihen, että tärkeimmät kreikkalaiset avainproteiinit syntyivät huomattavasti aikaisemmin kuin niiden topologisesti monimutkaisemmat vastineet hyytelörullassa [5] . Rakenteelliset bioinformatiikan tutkimukset, joissa verrataan viruksen kapsidihyytelörullaproteiineja muihin tunnetun rakenteen omaaviin proteiineihin, osoittavat, että kapsidiproteiinit muodostavat hyvin erotetun klusterin, mikä viittaa siihen, että niihin kohdistuu tiettyjä evoluutiorajoitteita [4] . Yksi viruksen kapsidihyytelörullan proteiinien merkittävimmistä piirteistä on niiden kyky muodostaa oligomeerejä toistuvassa mosaiikkirakenteessa suljetun proteiinikuoren muodostamiseksi; soluproteiinit, jotka ovat laskostuksiltaan ja topologialtaan eniten samankaltaisia, ovat myös suurimmaksi osaksi oligomeerejä [4] . On ehdotettu, että hyytelörullaviruskapsidiproteiinit ovat peräisin solujen hyytelörullista, mahdollisesti useissa riippumattomissa tapauksissa, solun evoluution varhaisimmista vaiheista [12] .

Historia ja nimikkeistö

Nimeä "hyytelörulla" käytettiin ensimmäisen kerran Jane S. Richardsonin vuonna 1981 luomasta rakenteesta, joka perustui kreikkalaiseen avainaiheeseen , ja sen oli tarkoitus kuvastaa rakenteen samankaltaisuutta hyytelön tai sveitsiläisen piirakan kanssa [2] . Rakenne on saanut monia kuvaavia nimiä, mukaan lukien: kiila, beta-runko ja beetarulla. Kahden levyn reunat eivät leikkaa toisiaan muodostaen säännöllisiä vetysidoskuvioita, ja siksi sitä ei usein pidetä todellisena beetasylinterinä [3] , vaikka termiä käytetään laajalti kuvattaessa viruskapsidin arkkitehtuuria [14] [15] . Soluproteiineja, jotka sisältävät hyytelörullan kaltaisia ​​rakenteita, voidaan kuvata kupinlaskostukseksi, JmjC-laskostukseksi tai kaksijuosteiseksi beetaheliksiksi [32] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Steven B. Larson, John S. Day, Alexander McPherson. Satelliittitupakan mosaiikkivirus jalostettu 1,4 Å:n resoluutioon  // Acta Crystallographica Section D Biological Crystallography. - 01-09-2014. - T. 70 , no. 9 . — S. 2316–2330 . — ISSN 1399-0047 . - doi : 10.1107/S1399004714013789 .
  2. ↑ 1 2 Proteiinikemian edistysaskel. Osa 34 . - New York: Academic Press, 1981. - 1 online-lähde (ixi, 371 sivua) s. - ISBN 978-0-08-058207-8 , 0-08-058207-9, 0-12-034234-0, 978-0-12-034234-1.
  3. ↑ 1 2 Gareth Chelvanayagam, Jaap Heringa, Patrick Argos. Anatomia ja evoluutio proteiinit, joissa on viruksen kapsidi jellyroll topologia  (englanniksi)  // Journal of Molecular Biology. - 1992-11. — Voi. 228 , iss. 1 . — s. 220–242 . - doi : 10.1016/0022-2836(92)90502-B .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 Shanshan Cheng, Charles L. Brooks. Viruksen kapsidiproteiinit erottuvat rakenteellisessa laskostilassa  //  PLoS Computational Biology / Dennis R. Livesay. - 2013-02-07. — Voi. 9 , iss. 2 . — P.e1002905 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1002905 .
  5. ↑ 1 2 Hannah Edwards, Sanne Abeln, Charlotte M. Deane. Exploring Space Preferences of New-born and Ancient Protein Superfamilies  //  PLoS Computational Biology / Christine A. Orengo. – 14.11.2013. — Voi. 9 , iss. 11 . — P. e1003325 . — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.1003325 .
  6. ↑ S. C. Harrison, A. J. Olson, C. E. Schutt, F. K. Winkler, G. Bricogne. Tomato bushy stunt virus 2,9 Å resoluutiolla   // Nature . - 1978-11. — Voi. 276 , iss. 5686 . — s. 368–373 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/276368a0 .
  7. ↑ Michael G. Rossmann, Celerino Abad-Zapatero, Mathur R. N. Murthy, Lars Liljas, T. Alwyn Jones. Joidenkin pienten pallomaisten kasvivirusten rakenteelliset vertailut  //  Journal of Molecular Biology. - 1983-04. — Voi. 165 , iss. 4 . — s. 711–736 . - doi : 10.1016/S0022-2836(83)80276-9 .
  8. ↑ 1 2 Michael G. Rossmann, Celerino Abad-Zapatero, Mathur RN Murthy, Lars Liljas, T. Alwyn Jones. Joidenkin pienten pallomaisten kasvivirusten rakenteelliset vertailut  //  Journal of Molecular Biology. - 25.4.1983. — Voi. 165 , iss. 4 . — s. 711–736 . — ISSN 0022-2836 . - doi : 10.1016/S0022-2836(83)80276-9 .
  9. ↑ 1 2 Patrick Forterre, David Prangishvili. Virusten alkuperä  (englanniksi)  // Mikrobiologian tutkimus. - 2009-09. — Voi. 160 , iss. 7 . — s. 466–472 . - doi : 10.1016/j.resmic.2009.07.008 .
  10. ↑ Edward C. Holmes. Mitä Virus Evolution kertoo meille viruksen alkuperästä?  (Englanti)  // Journal of Virology. - 2011-06. — Voi. 85 , iss. 11 . - P. 5247-5251 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.02203-10 .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Mart Krupovic, Dennis H Bamford. Kaksijuosteiset DNA-virukset: 20 perhettä ja vain viisi erilaista arkkitehtonista periaatetta virionien kokoamiseen  //  Current Opinion in Virology. - 2011-08. — Voi. 1 , iss. 2 . — s. 118–124 . - doi : 10.1016/j.coviro.2011.06.001 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Useita viruskapsidiproteiinien alkuperää solun esivanhemmista  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 21.3.2017. — Voi. 114 , iss. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
  13. ↑ Mart Krupovic. Evoluutiovuorovaikutusten verkostot ssDNA-virusten polyfyleettisen alkuperän taustalla  //  Current Opinion in Virology. – 2013-10. — Voi. 3 , iss. 5 . — s. 578–586 . - doi : 10.1016/j.coviro.2013.06.010 .
  14. ↑ 1 2 3 David Gil-Carton, Salla T. Jaakkola, Diego Charro, Bibiana Peralta, Daniel Castaño-Díez. Katsaus virusten kokoonpanoon vertikaalisten yhden β-tynnyrin tärkeimpien kapsidiproteiinien kanssa   // Rakenne . – 2015-10. — Voi. 23 , iss. 10 . — s. 1866–1877 . - doi : 10.1016/j.str.2015.07.015 .
  15. ↑ 1 2 Isaac Santos-Pérez, Diego Charro, David Gil-Carton, Mikel Azkargorta, Felix Elortza. Rakenneperusta vertikaalisten yksitynnyrivirusten kokoonpanolle  (englanniksi)  // Nature Communications. - 2019-12. — Voi. 10 , iss. 1 . - s. 1184 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-08927-2 .
  16. ↑ 1 2 Eugene V Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Juri I Wolf. Luo megataksonominen kehys, joka täyttää kaikki tärkeimmät taksonomiset arvot DNA-viruksille, jotka koodaavat vertikaalisia hyytelörullatyyppisiä pääkapsidiproteiineja . - 2019. - doi : 10.13140/RG.2.2.14886.47684 .
  17. ↑ 1 2 Nicola G. A. Abrescia, Jonathan M. Grimes, Hanna M. Kivelä, Rene Assenberg, Geoff C. Sutton. Näkemyksiä viruksen evoluutiosta ja kalvon biogeneesistä meren lipidejä sisältävän bakteriofagin PM2 rakenteesta  //  Molecular Cell. - 2008-09. — Voi. 31 , iss. 5 . — s. 749–761 . - doi : 10.1016/j.molcel.2008.06.026 .
  18. ↑ Elina Laanto, Sari Mäntynen, Luigi De Colibus, Jenni Marjakangas, Ashley Gillum. Boreaalisesta järvestä löydetty virus yhdistää ssDNA- ja dsDNA-virukset  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2017-08. — Voi. 114 , iss. 31 . — s. 8378–8383 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1703834114 .
  19. ↑ 1 2 3 Mart Krupovič, Dennis H. Bamford. Viruksen evoluutio: kuinka pitkälle kaksinkertainen β-tynnyriviruslinja ulottuu?  (englanniksi)  // Nature Reviews Microbiology. - 2008-12. — Voi. 6 , iss. 12 . — s. 941–948 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2033 .
  20. ↑ Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic, Arvind Varsani, Juri I. Wolf. Virusmaailman globaali organisaatio ja ehdotettu megataksonomia  //  Mikrobiologian ja molekyylibiologian katsaukset. – 20.5.2020. — Voi. 84 , iss. 2 . — P.e00061–19 . — ISSN 1098-5557 1092-2172, 1098-5557 . - doi : 10.1128/MMBR.00061-19 .
  21. ↑ Peter J. Walker, Stuart G. Siddell, Elliot J. Lefkowitz, Arcady R. Mushegian, Evelien M. Adriaenssens. Muutokset virustaksonomiaan ja Kansainvälisen virustaksonomian komitean (2020  ) ratifioimat säännöt  // Archives of Virology. – 2020-11. — Voi. 165 , iss. 11 . — s. 2737–2748 . — ISSN 1432-8798 0304-8608, 1432-8798 . - doi : 10.1007/s00705-020-04752-x .
  22. ↑ "Laaja monimuotoisuus prokaryoottivirusgenomeja, jotka koodaavat kaksinkertaisia ​​hyytelörullia pääkapsidiproteiineja, jotka on paljastettu genomisella ja metagenomisella sekvenssianalyysillä". Virology Journal . 15 (1): 67. huhtikuuta 2018. DOI : 10.1186/s12985-018-0974-y . PMID  29636073 .
  23. ↑ Mohammad W. Bahar, Stephen C. Graham, David I. Stuart, Jonathan M. Grimes. Näkemyksiä monimutkaisen viruksen evoluutiosta Vaccinia Virus D13:n kristallirakenteesta   // Rakenne . - 2011-07. — Voi. 19 , iss. 7 . — s. 1011–1020 . - doi : 10.1016/j.str.2011.03.023 .
  24. ↑ Mart Krupovic, Dennis H Bamford, Eugene V Koonin. Merkittävien ja vähäisten hyytelörullakapsidiproteiinien säilyminen Polintonin (Maverick) transposoneissa viittaa siihen, että ne ovat bona fide viruksia  //  Biology Direct. - 2014. - Vol. 9 , iss. 1 . — s. 6 . — ISSN 1745-6150 . - doi : 10.1186/1745-6150-9-6 .
  25. ↑ Shuchismita Dutta, Ildikó V. Akey, Colin Dingwall, Kari L. Hartman, Tom Laue. Nukleoplasmiiniytimen kristallirakenne  (englanniksi)  // Molecular Cell. - 2001-10. — Voi. 8 , iss. 4 . — s. 841–853 . - doi : 10.1016/S1097-2765(01)00354-9 .
  26. ↑ Christian Edlich-Muth, Jean-Baptiste Artero, Phil Callow, Marcin R. Przewloka, Aleksandra A. Watson. Pentameerinen nukleoplasmiinilaskos on läsnä Drosophila FKBP39:ssä ja suuressa määrässä kromatiiniin liittyviä proteiineja  //  Journal of Molecular Biology. - 2015-05. — Voi. 427 , iss. 10 . — P. 1949–1963 . - doi : 10.1016/j.jmb.2015.03.010 .
  27. ↑ Jean-Luc Bodmer, Pascal Schneider, Jürg Tschopp. TNF-superperheen molekyyliarkkitehtuuri  (englanniksi)  // Trends in Biochemical Sciences. - 2002-01. — Voi. 27 , iss. 1 . — s. 19–26 . - doi : 10.1016/S0968-0004(01)01995-8 .
  28. ↑ Roberta Donadini, Chu Wai Liew, Ann HY Kwan, Joel P. Mackay, Barry A. Fields. Yersinia pseudotuberculosis -bakteerin superantigeenin kide- ja liuosrakenteet paljastavat hyytelörullapoimutuksen   // Rakenne . - 2004-03. — Voi. 12 , iss. 1 . — s. 145–156 . - doi : 10.1016/j.str.2003.12.002 .
  29. ↑ John D. Fraser, Thomas Proft. Bakteerien superantigeeni ja superantigeenin kaltaiset proteiinit  //  Immunological Reviews. - 2008-10. — Voi. 225 , iss. 1 . — s. 226–243 . - doi : 10.1111/j.1600-065X.2008.00681.x .
  30. ↑ Sawsan Khuri, Freek T. Bakker, Jim M. Dunwell. Kuppien fysiologia, toiminta ja evoluutio, rakenteellisesti konservoitunut, toiminnallisesti monipuolinen proteiinien superperhe  //  Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2001-04-01. — Voi. 18 , iss. 4 . — s. 593–605 . — ISSN 0737-4038 1537-1719, 0737-4038 . - doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003840 .
  31. ↑ Abdullah Ozer, Richard K Bruick. Ei-hemi-dioksygenaasit: soluanturit ja säätelijät hyytelö valssattu yhdeksi?  (englanniksi)  // Nature Chemical Biology. - 2007-03. — Voi. 3 , iss. 3 . — s. 144–153 . - ISSN 1552-4469 1552-4450, 1552-4469 . - doi : 10.1038/nchembio863 .
  32. ↑ 1 2 WeiShen Aik, Michael A McDonough, Armin Thalhammer, Rasheduzzaman Chowdhury, Christopher J Schofield. Hyytelörullalaskoksen rooli substraatin sitomisessa 2-oksoglutaraattioksygenaasien toimesta  //  Current Opinion in Structural Biology. - 2012-12. — Voi. 22 , iss. 6 . — s. 691–700 . - doi : 10.1016/j.sbi.2012.10.001 .
  33. ↑ Zhongzhou Chen, Jianye Zang, Johnathan Whetstine, Xia Hong, Foteini Davrazou. JMJD2-perheenjäsenten rakenteellisia näkemyksiä histonien demetylaatiosta   // Cell . - 2006-05. — Voi. 125 , iss. 4 . — s. 691–702 . - doi : 10.1016/j.cell.2006.04.024 .
  34. ↑ Robert J. Klose, Yi Zhang. Histonien metylaation säätely demetyyliiminaatiolla ja demetylaatiolla  //  Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2007-04. — Voi. 8 , iss. 4 . — s. 307–318 . — ISSN 1471-0080 1471-0072, 1471-0080 . - doi : 10.1038/nrm2143 .

Linkit

 Proteiinin toissijainen rakenne
Spiraalit
Laajennukset
Supersekundaarinen rakenne