Selluloosasyntaasi (UDP-glukoosia käyttävä)

Selluloosa syntaasi

Bakteeriperäisen selluloosasyntaasin rakenne
Tunnisteet
Koodi KF 2.4.1.12
CAS-numero 9027-19-4
Entsyymitietokannat
IntEnz IntEnz-näkymä
BRENDA BRENDA sisääntulo
ExPASy NiceZyme-näkymä
MetaCyc metabolinen reitti
KEGG KEGG-merkintä
PRIAM profiili
ATE:n rakenteet RCSB PDB PDBe PDBj PDBsum
Hae
PMC artikkeleita
PubMed artikkeleita
NCBI NCBI-proteiinit
CAS 9027-19-4

Entsymologiassa selluloosasyntaasi   ( EY-koodi 2.4.1.12 , UDP - glukoosi:(1→4)-β - d -glukaani-4-β- d - glykosyylitransferaasi ) on entsyymi , joka katalysoi kemiallista reaktiota :

UDP-glukoosi + [(1→4)-β-D-glukopyranosyyli] n  = UDP + [(1→4)-β-D-glukopyranosyyli] n+1

Siten tämän entsyymin substraatit ovat UDP-glukoosi ja [(1→4)-β-D-glukopyranosyyli] n , ja tuotteet ovat UDP ja [( 1→4)-β- D -glukopyranosyyli ] n+1 .

Entsyymi osallistuu selluloosan synteesiin . Sukulainen entsyymi, joka käyttää GDP-glukoosia substraattina, on selluloosasyntaasi (GDP-glukoosiriippuvainen) (EC 2.4.1.29).

Selluloosa

Selluloosafibrillit  ovat kokoelma haaroittumattomia  polymeeriketjuja  β-(1-→4)-sitoutuneista  glukoositähteistä  . Selluloosa muodostaa merkittävän osan viherkasvien primaarisista ja sekundaarisista soluseinistä . [1] [2] [3] [4]  Vaikka tämä entsyymi on välttämätön maakasvien soluseinän rakentamisessa , sitä löytyy myös levistä , joistakin bakteereista ja useista eläimistä . [5] [6] [7] [8] Maailma tuottaa 2 × 10 11 tonnia selluloosamikrofibrillejä. [9]  Selluloosa on uusiutuvien biopolttoaineiden ja muiden kasviperäisten materiaalien (puutavara, erilaiset polttoaineet, kasvisrehu, paperi sekä puuvilla ja muut kuidut ) tuotannon perusta. [kymmenen]

Selluloosan tehtävät

Mikrofibrillejä syntetisoidaan solukalvojen pinnalle soluseinien vahvistamiseksi, mitä kasvibiokemistit ja solubiologit ovat tutkineet laajasti, koska 1) ne säätelevät solun morfogeneesiä ja 2) ne suorittavat soluseinässä monien muiden komponenttien (esim. ligniinin ) kanssa. , hemiselluloosa , pektiinit ) tärkeä tuki sen rakenteelle ja solun muodolle. Ilman näitä tukirakenteita solujen kasvu pakottaisi ne laajentumaan kaikkiin suuntiin menettäen siten muotonsa  [11]

Selluloosasyntaasin rakenne

Kasviselluloosasyntaasit kuuluvat glykosyylitransferaasien perheeseen , jotka ovat proteiineja, jotka osallistuvat suuren osan maapallon biomassasta biosynteesiin ja hydrolyysiin. [12] Selluloosa syntetisoidaan käyttämällä suuria selluloosasyntaasikomplekseja (CSC), jotka koostuvat syntaasi- isoformeista  (CesA), jotka on yhdistetty ainutlaatuiseen kuusikulmaiseen rakenteeseen, joka tunnetaan nimellä "rosette-kompleksi", 50 nm leveä ja 30–35 nm korkea. [13] [14] On olemassa yli 20 tällaista pitkää  integraalista kalvoproteiinia , joista jokainen on kooltaan noin 1000 aminohappoa . Nämä rosettikompleksit, joita aiemmin kutsuttiin rakeiksi, löydettiin ensimmäisen kerran vuonna 1972 elektronimikroskopiaa käyttäen viherlevälajeista Cladophora  ja Chaetomorph [15] (Robinson et al. 1972). Röntgendiffraktioanalyysi osoitti, että CesA:t sijaitsevat kasvisolun pinnalla ja ovat pitkänomaisia ​​monomeerejä, joissa on kaksi katalyyttistä domeenia , jotka yhdistyvät dimeereiksi . Dimeerien keskiosa on katalyyttisesti aktiivinen kohta. Koska selluloosaa syntetisoituu kaikissa soluseinissä, CesA-proteiineja on läsnä kaikissa kasvikudoksissa ja solutyypeissä. On kuitenkin olemassa erilaisia ​​CesA-tyyppejä, ja eri kudostyypit voivat vaihdella niiden pitoisuussuhteissa. Esimerkiksi AtCesA1 (RSW1) -proteiini osallistuu primaariseen soluseinän biosynteesiin koko kasvissa, AtCesA7 (IRX3) -proteiini ekspressoituu vain varressa sekundaarista soluseinän synteesiä varten. [16]

Selluloosasyntaasin aktiivisuus

Selluloosan biosynteesi on prosessi, jossa syntetisoidaan yksittäisiä homogeenisia β-(1→4)-glukaaniketjuja, joiden pituus on 2 000 - 25 000 glukoositähdettä, ja ne muodostavat sitten välittömästi vetysidoksia keskenään muodostaen kiinteitä kiteisiä muodostelmia - mikrofibrillejä. Primaarisen soluseinän mikrofibrillit ovat noin 36 ketjua pitkiä, kun taas sekundaarisen soluseinän mikrofibrillit ovat paljon suurempia ja sisältävät jopa 1200 β-(1→4)-glukaaniketjua. UDP-glukoosi, jota syntetisoi sakkaroosisyntaasientsyymi, joka tuottaa ja kuljettaa UDP-glukoosia plasmakalvoon  , on substraatti, jota selluloosasyntaasi käyttää glukaaniketjun rakentamiseen. [17]  Nopeus, jolla glukoositähteet syntetisoituvat yksittäisessä glukaaniketjussa, vaihtelee välillä 300 - 1000 glukoositähdettä minuutissa, korkeampi nopeus on yleisempää sekundaarisissa soluseinissä, kuten ksyleemissä. [18] [19]

Reaktio UDP-glukoosilla

Entsymologiassa selluloosasyntaasi  (UDP-glukoosia käyttävä) ( EY-koodi 2.4.1.12 ) on entsyymi , joka katalysoi kemiallista reaktiota

UDP-glukoosi + [(1 →4)-β- D -glukopyranosyyli ] n UDP + [(1→4)-β-D-glukopyranosyyli] n+1

Siten tämän entsyymin kaksi substraattia ovat UDP-glukoosi ja (1 → 4)-β-D-glukopyranosyylitähteiden ketju, kun taas sen kaksi tuotetta ovat UDP ja pidennetty ketju glukopyranosyylitähteitä. Glukopyranosyyli on glukoosin pyranoosimuoto  , (1→4)-β- D -glukopyranosyylitähteiden ketju on  selluloosa , joten tämän luokan entsyymeillä on tärkeä rooli selluloosasynteesissä.

Tämä entsyymi kuuluu heksosyylitransferaasien perheeseen, tarkemmin sanottuna  glykosyylitransferaaseihin . Tämän entsyymiluokan systemaattinen nimi on UDP-glukoosi: 1,4-β- D -glukaani 4-β- D - glukosyylitransferaasi. Muut yleiset nimet:  UDP-glukoosi-β-glukaaniglukosyylitransferaasi , UDP-glukoosi-selluloosaglukosyylitransferaasi , GS-I , β- (1→4)-glukosyylitransferaasi , uridiinidifosfoglukoosi-(1→4)-β-glukaani - glukoosi (1→4) -glukaanisyntaasi , β-(1→4) -glukaanisyntaasi , β-glukaanisyntaasi , (1→4)-β - D - glukaanisyntaasi , (1→4)-β-glukaanisyntaasi , glukaanisyntaasi , UDP-glukoosi-(1→4)-β-glukaaniglukosyylitransferaasi ja uridiinidifosfoglukoosi-selluloosaglukosyylitransferaasi .

Tukirakenteet

Mikrofibrillien synteesiä ohjaavat aivokuoren  mikrotubulukset , jotka sijaitsevat pidentyvien solujen plasmakalvon alla ja tarjoavat alustan, jolla CTC:t voivat muuntaa glukoosin kidemäisiksi ketjuiksi. Mikrotubulusten ja mikrofibrillien yhteislineaarinen hypoteesi viittaa siihen, että pidentyvien solujen plasmakalvon alla olevat aivokuoren mikrotubulukset tarjoavat reittejä CTC:ille, jotka muuttavat glukoosimolekyylejä kidemäisiksi selluloosamikrofibrilleiksi. [20]  "Suora" hypoteesi viittaa siihen, että CesA-kompleksien ja mikrotubulusten välillä on tietyntyyppisiä suoria yhteyksiä. Lisäksi KORRIGAN-proteiinia (KOR1) pidetään olennaisena osana selluloosasynteesiä, koska se vaikuttaa selluloosaan plasmakalvon ja soluseinän välissä. KOR1 on vuorovaikutuksessa kahden spesifisen CesA-proteiinin kanssa, mahdollisesti korjaaen ja lievittäen glukaaniketjusynteesin aiheuttamaa stressiä hydrolysoimalla järjetöntä amorfista selluloosaa. [21]

Ympäristövaikutukset

Selluloosasyntaasin aktiivisuuteen vaikuttavat monet ympäristötekijät, kuten hormonit, valo, mekaaniset ärsykkeet, ravitsemus ja vuorovaikutukset solun tukirangan kanssa . Näiden tekijöiden vuorovaikutus voi vaikuttaa selluloosan laskeutumiseen muuttamalla muodostuneen substraatin määrää ja CTC:iden pitoisuutta ja/tai aktiivisuutta plasmamembraanissa.

Linkit

  1. ↑ Cutler, S. Nukleotidi-difosfo-sokeriglykosyylitransferaasien luokittelu aminohapposekvenssien samankaltaisuuksien perusteella  //  Biochemistry : Journal. - 1997. - Voi. 326 . - s. 929-939 . doi : 10.1042 / bj3260929u . — PMID 9334165 .
  2. ↑ Olek, Rayon, Wakowski, Kim, Badger, Ghosh, Crowley, Himmel, Bolin, Carpita, AT, C., LHR, P., J., LN, S., D., M., ME, NC Rakenne kasviselluloosasyntaasin katalyyttisen domeenin ja sen kokoonpanon dimeereiksi  (englanniksi)  // The Plant Cell  : Journal. - 2014. - Vol. 26 . - s. 2996-3009 . - doi : 10.1105/tpc.114.126862 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  3. ↑ Richmond, Todd. Korkeampi kasviselluloosasyntaasi  //  BioMed Central. - 2000. - Voi. 1 . - s. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
  4. ↑ Lei, Li, Gu, L., S., Y. Selluloosisyntaasikompleksit: koostumus ja säätely  //  Frontiers of Plant Science: Journal. - 2012. - Vol. 3 . - s. 75 . - doi : 10.3389/fpls.2012.00075 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  5. ↑ Nakashima, Yamada, Satou, Azuma, Satoh, K., L., Y., J., N. Eläinselluloosasyntaasin evolutionaarinen alkuperä  //  Development Genes and Evolution : Journal. - 2004. - Voi. 214 . - s. 81-88 . - doi : 10.1007/s00427-003-0379-8 . — PMID 14740209 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  6. ↑ Yin, Huang, Xu, Y., J., Y. Selluloosasyntaasin superperhe täysin sekvensoiduissa kasveissa ja levissä  //  BMC Plant Biology : Journal. - 2009. - Vol. 9 . - s. 99 . - doi : 10.1186/1471-2229-9-99 . — PMID 19646250 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  7. ↑ Sethaphong, Haigler, Kubicki, Zimmer, Bonetta, DeBolt, Yinling, L., CH, JD, J., D S., IG Kasviselluloosasyntaasin  tertiäärinen malli  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Amerikka  : lehti. - 2013. - Vol. 110 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1073/pnas.1301027110 . — PMID 23592721 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  8. ↑ Li, Lei, Gu, S., L., Y. Sekalaisten primaaristen ja sekundääristen selluloosasyntaasien kompleksien funktionaalinen analyysi  //  Plant Signaling and Behavior : Journal. - 2012. - Vol. 8 . — s. 23179 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  9. ↑ Lieth, H. Lämpöarvojen mittaaminen. Biosfäärin  ensisijainen tuottavuus . - New York: Springer, 1975. - P. 119-129.
  10. ↑ Cutler, Somerville, S., C. Selluloosa synteesi: Cloning in silico  // Current Biology  : Journal  . - Cell Press , 1997. - Voi. 7 . - s. 108-111 . - doi : 10.1016/S0960-9822(06)00050-9 .
  11. ↑ Hogetsu, Shibaoka, T., H. Kolkisiinin vaikutukset solun muotoon ja mikrofibrillijärjestelyyn Closterium acerosumin soluseinässä  //  Planta: Journal. - 1978. - Voi. 140 . - s. 445-449 . - doi : 10.1007/BF00389374 . — PMID 24414355 .
  12. ↑ Campell, Davies, Bulone, Henrissat, JA, GJ, V., B.A .. Nukleotidi-difosfo-sokeriglykosyylitransferaasien luokittelu aminohapposekvenssien samankaltaisuuksien perusteella  // Biochemical  Journal : päiväkirja. - 1997. - Voi. 329 . - s. 719 . — PMID 9445404 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  13. ↑ Giddings, Brower, Staehelin, TH, DL, LA selluloosafibrillien muodostuminen primääri- ja sekundääriseinissä  //  Journal of Cellular Biology : Journal. - 1980. - Voi. 84 . - s. 327-339 . - doi : 10.1083/jcb.84.2.327 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  14. ↑ Keilailu, Brown, AJ, RM Jr. Selluloosaa syntetisoivan kompleksin sytoplasminen domeeni vaskulaarisissa kasveissa  (englanniksi)  // Protoplasma : Journal. - 2008. - Voi. 233 . - s. 115-127 . - doi : 10.1007/s00709-008-0302-2 .
  15. ↑ Robinson, White, Preston, DG, RK, RD Cladophoran ja Chaetomorphan parvien hieno rakenne. III. Seinien synteesi ja kehitys  (englanniksi)  // Planta : Journal. - 1972. - Voi. 107 . - P. 7512-7517 . - doi : 10.1007/BF00387719 . — PMID 24477398 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  16. ↑ Richmond, T. Korkeampi kasviselluloosasyntaasi  //  BioMed Central. - 2000. - Voi. 7 . - s. 3001 . - doi : 10.1186/gb-2000-1-4-reviews3001 .
  17. ↑ Heath, IB Yhtenäinen hypoteesi kalvoon sitoutuneiden entsyymikompleksien ja mikrotubulusten roolista kasvien soluseinän synteesissä  //  Journal of Theoretical Biology : päiväkirja. - 1974. - Voi. 48 . - s. 445-449 . - doi : 10.1016/S0022-5193(74)80011-1 .
  18. ↑ Paredez, Somerville, Ehrhardt, AR, CR, DW Selluloosasyntaasin visualisointi osoittaa toiminnallisen yhteyden mikrotubuluksiin  //  Science : Journal. - 2006. - Voi. 312 . - s. 1491-1495 . - doi : 10.1126/tiede.1126551 . — PMID 16627697 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )
  19. ↑ Wightman, Turner, R., S. R. Sytoskeleton roolit selluloosan kerrostumisen aikana sekundaariseen soluseinään  //  The Plant Journal : päiväkirja. - 2008. - Voi. 54 . - s. 794-805 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2008.03444.x . — PMID 18266917 .
  20. ↑ Green, PB Kasvien solumorfogeneesin mekanismi   // Tiede . - 1962. - Voi. 138 . - s. 1404-1405 . - doi : 10.1126/tiede.138.3548.1404 .
  21. ↑ Mansoori, Timmers, Desprez, Kamei, Dees, Vinken, Viiser, Hoefte, Venhettes, Trindade, N., J., T., CLA, DCT, JP, RGF, H., S., LM KORRIGAN1 on vuorovaikutuksessa erityisesti integraalin kanssa selluloosasyntaasikoneiston komponentit  (englanniksi)  // PLoS ONE  : Journal. - 2014. - Vol. 9 . — P. e112387 . - doi : 10.1371/journal.pone.0112387 . CS1 maint: Useita nimiä: tekijäluettelo ( linkki )