Hydroidi

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 17. heinäkuuta 2018 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 34 muokkausta .
hydroidi
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiTyyppi:cnidariansAlatyyppi:medusozoaLuokka:hydroidi
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hydrozoa Owen , 1843
Alaluokat ja yksiköt

Hydroidit ( lat.  Hydrozoa ) - luokka vedessä eläviä selkärangattomia , kuten cnidaria ( Cnidaria ), jonka elinkaareen kuuluu meduusa , jolla on tyypillinen piirre - velum , ja polyyppi , jolla, toisin kuin muilla cnidariailla , ei koskaan ole sisäisiä väliseiniä (väliseinä) ja selvä nielu. Ne on jaettu kuuteen luokkaan: hydroidit ( Hydrida ), leptolidit ( Leptolida ), limnomedusae ( Limnomedusae ), trachymedusae ( Trachymedusae ) , narcomedusae ( Narcomedusae ) , sifonoforit ( Siphonophorae ). Yli 2800 lajia tunnetaan.

Yleiset ominaisuudet

Elinkaaressa ei välttämättä ole polyyppi- tai medusa-vaihetta, mutta siihen sisältyy välttämättä [1] planula- toukka . Elämäntapa voi olla yksinäistä ( hydra ) tai siirtomaa ( obelia ), useimmissa lajeissa pesäkkeet muodostuvat polyyppivaiheessa; on pesäkkeitä, joissa sekä polyypit että meduusat ovat integroituneet samaan aikaan (järjestys Siphonophore ).

Evoluutio

Hydroidien fossiileja tunnetaan Ordovikiasta ; kuitenkin, kun otetaan huomioon kiinteiden luustorakenteiden pieni määrä, nämä jäänteet ovat melko pieniä ja hajanaisia ​​[2] . Äskettäiset tutkimukset medusa-kyhmyn rakenteesta (erityinen rakenne polyypissä, joka muodostuu nuorissa meduusoissa spesifisen silmutuksen seurauksena) ovat tuottaneet tuloksia, jotka osoittavat, että hydroideilla on kolme alkiokerrosta (eli hydroidit ovat kolmikerroksisia). Hydromedusan sateenvarjoontelo ja sitä peittävä aivojuoviolihaksen kerros on muodostettu morfologisesta rakenteesta, joka muistuttaa hyvin skitsokoelia: tässä tapauksessa ektodermin ja endodermin väliin muodostuu kolmas kerros ( mesoderman analogi). ), joka muuttuu onteloksi. Näin ollen sateenvarjoontelo on itse asiassa coelom , joka myöhemmin, velaarisen aukon muodostumisen jälkeen, avautuu ulospäin [3] .

Nyt on myös saatavilla molekyylibiologisia tietoja, jotka osoittavat, että geenit , jotka koodaavat mesodermirakenteiden muodostumista bilateraalisesti symmetrisissä eläimissä ( Bilateria ), ovat läsnä myös hydroideissa. Siten hydroidien polyyppivaiheessa on kaksi itukerrosta (eli se on kaksikerroksinen) ja medusa-vaiheessa on kolme alkiokerrosta (eli se on kolmikerroksinen). Jos nämä tiedot vahvistetaan muista lähteistä saaduilla todisteilla, tämä tarkoittaa, että siirtyminen kaksikerroksisista kolmikerroksisiin organismeista tapahtuu jokaisen meduusan silmumisen yhteydessä polyypistä, ja näin yksi eläinten evoluution suurimmista kysymyksistä ratkeaa. - miten siirtyminen Diploblastasta (eläimet, joissa on kaksi itukerrosta) Tryploblastaan ​​(eläimet, joissa on kolme alkiokerrosta) [3] [4] .

Systematiikka

Hydroidit ovat systemaattisille tuttuja eläintieteen sellaisenaan olemassaolon alusta lähtien ; Carl Linnaeus kuvasi suuren määrän lajeja 1700-luvulla.

Hydroidien taksonomia on varsin monimutkainen, mikä johtuu paleontologisen tiedon puutteesta, jonka perusteella on mahdollista tunnistaa sukusiteitä taksonin sisällä . Nyt on olemassa useita yleisiä luokitusvaihtoehtoja; Tässä artikkelissa luokitus perustuu The Hydrozoa Directory -sivustolla yleisesti esitettyihin periaatteisiin , ja se perustuu suurelta osin viime vuosien molekyylibiologisen tutkimuksen tuloksiin. Mainittujen tutkimusten tulosten mukaan Hydroid-luokka on selvästi jaettu kahteen alaluokkien statuksen saaneeseen sarjaryhmään: Trachylinae ja Leptolinae (jälkimmäistä kutsutaan myös nimellä Hydroidolina ja Hydroidomedusae muissa lähteissä).

Solunsisäinen loinen Polypodium ( Polypodium hydriforme ) ei sisälly tähän luokitusjärjestelmään sen korkean erikoistumisen ja epäselvien perhesiteiden ja alkuperän vuoksi; Joidenkin tietojen mukaan (Siddall et al., 1995) sen asema ei myöskään ole kiistaton.

Hydroidit ovat kosmopoliittinen taksoni, joka on levinnyt kaikkialle maailmaan. Niitä löytyy sekä makeassa että suolaisessa vedessä.

Lifestyle

Hydroidien elinkaaren medusa-vaiheet sekä sifonoforien polyyppivaiheet ovat enimmäkseen planktonisia organismeja. Niitä esiintyy kausiluontoisesti, usein suurissa virtojen kantamissa ryhmissä. Jotkut meduusat ja sifonoforit ovat kuitenkin pohjaeläimiä . Polyyppivaiheet ovat yleensä pohjaperäisiä ja istuvia, mutta poikkeuksiakin on: muutamia planktonisia hydroidipolyyppeja tunnetaan. Erityisesti ns. purjemeduusa (Velella velella) on planktoninen vapaasti kelluva polyyppi. Laajalti tunnettu ns. portugalilainen sotamies on myös vapaasti uiva siirtokunta, joka muodostuu erikoistuneista hydroideista. Hydroideja löytyy kaikentyyppisistä vesiekosysteemeistä maan luolista syviin valtamerten kaivantoihin , järvistä ja lammista Etelämantereen jäähyllyjen reunoille ja surffauslinjan hiekkajyvien välisissä onteloissa. Monien lajien polyyppivaiheet ovat usein kiinnittyneinä tietynlaiseen substraattiin, tietysti myös muihin eliöihin: kalat , vaippaeläimet , monisoluiset , sammalet , nilviäiset , äyriäiset , sienet , coelenteraatit , levät , piikkinahkaiset jne.; he solmivat suhteen isännän kanssa , jota voidaan luonnehtia kommensalismiksi , vastavuoroisuudeksi tai parasitismiksi .

Useimmat hydroidit ovat saalistajia , jotka käyttävät elämäntapansa ominaisuuksia saaliin kiinni saamiseksi. Virtaa pitkin kulkeutuvat planktoniset vaiheet pystyvät usein myös aktiivisesti liikkumaan ruokaa etsiessään. Kiinnitettyjen muottien sijainti määräytyy sen mukaan, mihin taso asettuu . Polyyppipesäkkeet kehittyvät yleensä paikkoihin, joissa on jatkuva veden virtaus, mikä lisää mahdollisen ravinnon saantia.

Käyttäytyminen

Meduusat elävät tiukasti yksilöllistä elämäntapaa, ja tuulen ja virran avulla ne voivat ajaa suuria klustereita, mutta toistaiseksi niissä ei ole havaittu sosiaalisen käyttäytymisen muotoja. Hydroidisten polyyppien pesäkkeitä, erityisesti polymorfisia, voidaan verrata yhteen organismiin yksittäisten polyyppien erikoistumistason ja niiden toimien koordinoinnin suhteen. Pesäkkeen polyypit ovat yleensä yhden planulan jälkeläisiä ja ovat siten klooneja, joilla on identtinen genotyyppi . Joissakin lajeissa pesäkkeet voivat kuitenkin sekoittaa kudoksiaan tai useiden planulien jälkeläisiä muodostaen yhden pesäkkeen. Näissä tapauksissa polyyppien eri yksilöt ovat niin läheisessä suhteessa, että ne muodostavat (toiminnallisella, mutta ei geneettisellä tasolla) yhden organismin, joka on luultavasti yksi lähimmistä sosiaalisen järjestäytymisen muodoista.

Useimmat hydroidit ovat kaksikotisia. Lannoitus on yleensä sisäistä, ilman parittelua . Urokset vapauttavat siittiöitä veteen uimalla aktiivisesti äidin kehoon kiinnittyneen munan (meduusan tai polyypin) ohi tai naaraan heittämän veteen. Hydroidit ovat ensimmäisiä organismeja, joilla on osoitettu olevan siittiöitä houkuttelevia aineita (aineita, jotka houkuttelevat siittiöitä, kun ne liikkuvat vapaasti) ja tarjoavat siittiöiden lajikohtaisen vetovoiman muniin.

Saman polyyppipesäkkeen jäsenet (eläimet) harjoittavat koordinoitua käyttäytymistä, joka vaatii heidän välistä kommunikointia. Esimerkiksi Thecocodium brienin kaltaisissa lajeissa dactylozooids nappaa saaliin lonkeroillaan, kun taas gastrozooidit saaliin sieppauksen jälkeen venyvät daktilozooidiksi, ottavat saaliin lonkeroistaan ​​ja nielevät sen. Tällainen työnjako, johon sisältyy kehittynyt koordinaatio, on melko yleinen polymorfisissa pesäkkeissä.

On selvää, että planktoneliöt eivät voi osoittaa vahvasti alueellista käyttäytymistä; mutta kuten useat tutkimukset ovat osoittaneet, hydroidien elinkaaren vapaasti kelluvat vaiheet välttävät aktiivisesti lajinsa yksilöiden liian tiheää kerääntymistä ruokittaessa. Alueellinen käyttäytyminen on voimakasta pohjaeliöiden keskuudessa , missä kilpailu sopivista paikoista on yleensä kovaa. Siten pesäkkeen reuna-alueella (siirtomaalajeissa) suuri pistelytsoidien pitoisuus on suojaava sopeutuminen, jonka tarkoituksena on rajoittaa ympäröivien eläinten kasvua. Samoissa pesäkkeissä gastrozooidit pystyvät syömään muiden lajien asettuvia planuloja , jotka voivat kilpailla niiden kanssa kehityksen aikana.

Sekä meduusat että polyypit liikkuvat jatkuvasti etsiessään ruokaa nälkäisessä tilassa, ja kun ruoansulatusontelo on täynnä, lonkerot supistuvat ja vedetään kehoa kohti, mikä tarjoaa jonkin verran hallintaa pistelysolujen ( cnidosyyttien ) järkevään käyttöön. . Monien lajien meduusojen ravintokäyttäytyminen määrää ennalta niiden säännöllisen pystysuuntaisen vaelluksen.

Ruoka

Hydroidien tärkein ravintoresurssi on plankton  - erityisesti pienet äyriäiset . Laboratorio-olosuhteissa Artemia toimii hydroidien ravinnon perustana . Hydroidmeduusat ovat suurimmaksi osaksi tiukkoja saalistajia, ja munien ja kalan toukkien ruokinnassa niitä voidaan pitää pyramidin huippuna.

Polyyppien ruokavalio on monipuolisempaa, joissakin lajeissa on symbioottisia yksisoluisia leviä ja ne ruokkivat vain ravintoaineita, joita ne toimittavat fotosynteesin aikana . Näin ollen näitä lajeja voidaan pitää toiminnallisesti fotosynteettisinä eläiminä.

Meduusoiden saaliinpyyntimuodot vaihtelevat passiivisesta ajautumisesta vesipatsaassa liikkumattomien lonkeroiden kanssa, joihin syötävä plankton voi kohdata, aktiiviseen uimiseen ruokaa etsiessään. Polyypit pystyvät pidentämään ja liikuttamaan lonkeroitaan saadakseen kiinni ohimenevän saaliin, mutta ne voivat myös turvautua kohdennettuun metsästykseen, jonka tarjoavat aistielimet (ei kaikissa lajeissa), jotka ilmoittavat saaliin lähestymisestä.

Symbioottiset lajit voivat olla hyvin erikoistuneita ruokintaan: esimerkiksi Halocoryne epizoica ruokkii sammalten lonkeroita, ja Polypodium hydriforme syö  sammen munia, syöden niitä sisältä, ja on siten ainoa monisoluinen eläin - solunsisäinen loinen.

Hydroidien tärkein metsästysväline ovat cnidosyytit . Hydroideilla on laajin valikoima näitä pistäviä solutyyppejä kaikista cnidarianeista.

Ekologisesta näkökulmasta kalanmunaa syövät vesimeduusat ovat niille vaarallisimpia saalistajia, ja polyyppien kyky ruokkia melkein kaikkia kalan toukkia ja äyriäisiä sisältää ne tärkeänä linkkinä valtavan määrän elinkaaressa. lajista. Hydroidiruoan erikoistumisen ekologinen merkitys on siis erittäin suuri.

Jäljennös

Hydroideissa ei ole havaittu merkkejä erityisestä parittelukäyttäytymisestä.

Munat varastoidaan naaraiden sukurauhasiin (gonoforeihin). Lajista riippuen munat voivat olla pieniä ja lukuisia tai suuria ja vähän, jopa yksi iso muna per gonofori.

Lajeilla, joiden elinkaaressa ei ole polyyppivaihetta , suvuton lisääntyminen puuttuu tai esiintyy vähäisessä määrin toukkameduusan (joka tunnetaan nimellä aktinula Narcomedusae -sarjassa ) eli jokaisen hedelmöityneen munan vaiheessa. synnyttää yhden tai pienen määrän aikuisia. Alaluokassa Leptolinae (toinen nimi Hydromedusaelle) suvuton lisääntyminen on laajalle levinnyt polyyppivaiheessa, jota pidetään loiseläimille (kuten trematodeille) ominaisen polyembryonian eli toukkien lisääntymisen analogina. Jokainen munan hedelmöittäminen johtaa siten yhteen tasoon, josta kehittyy polyyppipesäke, joka puolestaan ​​tuottaa monia aikuisia meduusoja. Koska polyyppipesäkkeen elinikä voi olla useita vuosia, yhdestä planulasta tulee satojen tuhansien meduusojen edelläkävijä.

Hydroidiplanula on itse asiassa alkio , ei toukka, koska sen rakenne on erittäin yksinkertainen (itse asiassa se on gastrula ). Hydroiditaso voi olla ontto (eli coeloblastula) tai ilman sisäistä onteloa (eli stereogastrula); tietysti lajeilla, joilla on meduusa elinkaaressaan, on ontto taso, joka viettää osan elämästään vesipatsaassa uidessaan epiteelin värekarvojen avulla . Lajit, joiden elinkaarivaiheessa meduusavaihe puuttuu, tuottavat sisäontelottomia planuloja, jotka asettuvat välittömästi pohjaan emoorganismin (tai pesäkkeen) viereen. Elinkaaressa olevan meduusan tapauksessa tämä sukupolvi on "seksuaalinen", eli kykenevä lisääntymään seksuaalisesti . Polyyppisukupolvi on siis erikoistunut ja monivuotinen toukka, joka tuottaa olemassaolonsa aikana suuren määrän seksuaalisia yksilöitä. Monilla lajeilla medusa-vaihe voidaan kuitenkin pienentää osittain tai jopa kokonaan, jolloin toukka (polyyppivaihe) muuttuu sukukypsäksi yksilöksi pedomorfoosin vuoksi. Melkein puolella Leptolinae-alaluokan lajeista on tunnusomaista vähentynyt tai puuttuva medusoidivaihe; näin ollen tämä ryhmä on taksoni , jolla on yleisin pedomorfoosi kaikista eläimistä.

Joillakin meduusoilla (esimerkiksi suvulla Eleutheria ) on erityiset pesätaskut, joissa ne sisältävät pieniä nuoria meduusoja. Joillekin hydroideille on myös tunnusomaista gonoteekit, joissa on pesäkammiot, joissa planuloja säilytetään jonkin aikaa.

Monet hydroidilajit ovat tiukasti kausiluonteisia, ja ne ovat aktiivisia vain tietyn ajan. Meduusoja voidaan tarkkailla viikkoja tai kuukausia, minkä jälkeen ne katoavat kokonaan vesipatsaasta ja loppuvuoden aikana niitä edustavat vastaavat polyypit pohjaeliöstössä. Polyyppipesäkkeet puolestaan ​​voivat taantua pitkän hydroroosin aikana ja aktivoitua uudelleen, kun suotuisat elinolosuhteet palaavat. Planula voi odottaa hydrorhizaa muistuttavia epäsuotuisia olosuhteita peitettynä suojaavalla kitiinikuorella .

Suojelutilanne

Punaisessa kirjassa on 5 Hydroid-luokan lajia . Useimmille lajeille ei ole määritetty tarkkoja levinneisyysalueen ja runsauden rajoja. Monia lajeja pidetään endeemisinä yksinkertaisesti siksi, että niitä ei ole tarkoituksellisesti etsitty alkuperäisen löydön alueen ulkopuolelta.

Alueellisissa ja kansallisissa punaisissa kirjoissa on sellaisia ​​hydroidien edustajia kuin korallimaiset perheet Milleporidae ja Stylasteridae , jotka on myös lueteltu CITESin lajiluettelossa . Näillä perheillä käydään kauppaa joidenkin muiden hydroidien (tunnetaan Pohjanmerellä "valkolevänä") kanssa. Niiden väheneminen johtuu pääasiassa elinympäristöjen tuhoutumisesta.

Merkitys ihmiselle

Abraham Tremblayn tunnettu tutkielma , joka kuvaa Hydra -suvun hydroidien muunnoksia , inspiroi Mary Shelleyä kirjoittamaan romaanin Frankenstein ; nykysäveltäjä Frank Zappa kirjoitti laulun vesimeduusasta, jonka eläintieteilijät ovat nimenneet hänen kunniakseen - Phialella zappai .

"Valkolevää" ( Hydrallmania- ja Sertullaria -sukujen polyyppipesäkkeitä ) käytettiin aiemmin koristeena, kunnes näiden hydroidien populaatiot alkoivat laskea katastrofaalisesti. Joitakin hydroideja käytetään laboratorioeläiminä: klassinen esimerkki ovat Hydra-suvun polyypit, joita käytetään sekä tieteellisessä tutkimuksessa että koulunkäynnissä monissa maailman maissa; mutta hydrat eivät ole ainoa esimerkki tästä käytöstä: Aequorea victoria (tuottaa aequorin markkeriproteiinia ) ja lajit suvuista Hydractinia , Laomedea ja Tubularia ovat myös laajalti käytössä tieteellisessä työssä .

Hydroidit ovat tärkeitä jäseniä niin sanotuissa "saastuttavissa yhteisöissä", jotka asuvat voimalaitosten vesiverkostoissa ja haittaavat niiden toimintaa. ne myös huonontavat alusten ajo-ominaisuuksia ja täyttävät niiden vedenalaisen pinnoitteen. Jotkut lajit ovat vesiviljelytuholaisia , jotka syövät arvokkaiden kalalajien toukkia tai kilpailevat niiden kanssa ravinnosta. Hydroidi Polypodium hydriforme on sammen teollisuuden tuholainen, joka on sammen mätin sisäloinen .

Muistiinpanot

  1. paitsi hydrat
  2. Graham A. Young, James W. Hagadorn. Cnidarian medusae -fossiilikokoelma  (englanniksi)  // Palaeoworld. – 12.12.2010. — Voi. 19 , iss. 3 . — s. 212–221 . — ISSN 1871-174X . - doi : 10.1016/j.palwor.2010.09.014 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. joulukuuta 2016.
  3. 1 2 Seipel K., Schmid V. Mesodermal anatomia in cnidarian polyps and medusae // International Journal of Developmental Biology. - 2006. - Voi. 50. - P. 589-590. doi : 10.1387 /ijdb.062150ks .
  4. Käyttäjän evästettä asetettaessa tapahtui virhe

Kirjallisuus

Linkit