Härkäkärpäs

härkäkärpäs

Aikuinen naaras härkäperho
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:AntliophoraJoukkue:DipteraAlajärjestys:LyhytviksikahkainenInfrasquad:Pyöreä sauma lentääSuperperhe:OestroideaPerhe:GadfliesAlaperhe:Hypodermiset gadfliesSuku:HypodermaNäytä:härkäkärpäs
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Hypoderma bovis ( Linnaeus , 1758)
Synonyymit
Oestrus bovis Linnaeus, 1758

Naudankärpäs [1] [2] tai tavallinen podkozhnik [3] [2] tai linja [3] [2] ( englanniksi  Hypoderma bovis ) on kakkukärpästen ( Oestridae ) heimoon kuuluva loiskärpäslaji , joka on laajalle levinnyt pohjoisella pallonpuoliskolla [3] [2] . Toukkavaiheessa se loistaa naudalla , joskus muilla sorkka- ja kavioeläimillä ( hevosilla , lampailla ) ja ihmisillä aiheuttaen taudin hypodermatoosin [2] [3] [4] ; aikuisessa tilassa ei ruoki [3] . Koska se aiheutti merkittäviä vahinkoja karjantaloudelle , se tuhottiin tarkoituksella useissa Euroopan maissa 1900-luvun jälkipuoliskolla [5] .

Levinneisyys ja elinympäristöt

Laji on lähes kaikkialla Holarktisella lauhkealla vyöhykkeellä ja saapuu subtrooppisiin alueisiin - Euraasiassa (lukuun ottamatta Pohjois - Siperiaa ), Pohjois-Afrikassa ja Pohjois-Amerikassa [3] [2] . Aikuiset ovat  lämpöä rakastavia hyönteisiä, jotka pitävät alhaisesta kosteudesta. Pennut viettävät pitkään maaperässä , eivätkä myöskään siedä korkeaa kosteutta; ne eivät selviä tulvista, minkä vuoksi härkäperhot ovat harvinaisia ​​suurten, ajoittain ylivuotavien jokien , kuten Niilin ja Punaisen joen , laaksoissa . Voimakas tuuli aiheuttaa merkittäviä vaikeuksia aikuisille hyönteisille, minkä vuoksi niitä ei esiinny avoimilla saarilla [3] .

Ulkoinen rakenne

Imago

Melko suuret 13-15 mm pitkät kärpäset . Vartalo on tiiviisti peitetty pitkillä karvoilla, jotka antavat hyönteisille tyypillisen raidallisen kelta-mustan värin. Yhdistetyt silmät ovat laajalla etäisyydellä. Otsa on kolmasosasta puoleen pään leveydestä (miehillä ja naisilla, vastaavasti), siinä on 3 yksinkertaista kuperaa silmää. Antenni koostuu 3 segmentistä ja aristasta ; toinen segmentti on suurennettu piilottaen kolmannen osittain. Suun laite on täysin heikentynyt (aikuinen ei ruoki) [3] [2] .

Rintakehä on hyvin ilmaistu; kuten muut kaksoisterit, mesothorax on voimakkaimmin kehittynyt . Mesoscutum on jaettu poikittaisella ompeleella ja se on värjätty mustaksi, jonka etupuoli peittää tiheät keltaiset karvat. Karvat mesoscutumin takaosassa mustia; ne puuttuvat 4 pitkittäisestä paljaasta raidasta. Megapleurat peitetty keltaisilla karvoilla sekä kolme muuta lateraalista skleriittiä (pteropleurae, sternopleurae ja hypopleurae), joilla on samanlaisia ​​karvoja; muut lateraaliset setae mustat. Takarajat ovat hieman pidemmät kuin eturaajat, suunnilleen yhtä pitkiä kuin vartalo; niillä on paksuntuneet reisien tyvet ja jalkojen keskiosa. Tarsus 5-segmenttinen, jossa on suurempi ensimmäinen segmentti (takajaloissa sen pituus on suunnilleen sama kuin neljä muuta tarsuksen osaa yhteensä). Pulvillit ovat hyvin kehittyneitä, kooltaan lähellä kynsiä. Siivet ovat 9-11 mm pitkiä, kalvo läpinäkyvä ruskehtava, suonet ruskeat. Lepotilassa siivet eivät ole täysin taittuneet, niiden päät ovat hieman erillään [3] [2] .

Vatsa koostuu viidestä pääsegmentistä sekä useista muista, jotka muuttuvat miehillä parituselimeksi (fallosomi) ja naisilla munasoluksi. Myös vatsan karvojen asettuminen muodostaa raitoja: keltainen tergiitissä II, IV ja V  (vaaleampi etuosasta, ruhjoinen takaa), musta tergiitissä III. Naaraiden sisäänvedettävällä munasarjalla on teleskooppinen rakenne; se on liikuteltava ja pitkä (pidennetyssä tilassa - jopa 11 mm). Suurin osa siitä koostuu vatsan osista VI ja VII, joissa on pieniä tergiitejä ja sterniitejä, jotka on erotettu kalvoilla [3] [2] .

Muna

Munat ovat soikeita, noin 1 mm pitkiä, ja niissä on solukoorion . Mikropylaarinen aukko on säilynyt pienenä syvennyksenä suonikalvossa. Naaraat munivat munansa yksitellen kiinnittäen ne uhrin hiuksiin munalisäkkeen avulla. Kiinnitysosa on yhdistetty munaan lyhyellä varrella ja se on muodoltaan lautanen, joka on taitettu hiusten ympärille (suorettuu tiivistetyssä alkalissa ). Oletettavasti tartunta saavutetaan joko yksinomaan lisäkkeen muodonmuutoksen vuoksi kuivauksen aikana munimisen jälkeen tai myös munasolun lisärauhasten tahmeiden eritteiden osallistumisen myötä. Munassa ei ole näkyvää kantta ( lat.  operculum ) ; ennen ulostuloa toukka avaa ulkopuolelta huomaamattoman kaarevan ompeleen, joka kulkee munan etuosassa mikropyyn alla [3] .

Larva

Härkäkärpästen toukat ovat rakenteeltaan tyypillisiä pyöreäkärkiperhoille, ja ne siirtyvät pentuvaiheeseen kolmannen karsimisen jälkeen. Niissä ei ole jalkoja, ja ne koostuvat rintakehäsegmentteihin ruuvatusta päästä sekä ulkopuolelta näkyvästä pseudokefalosta (kohdunkaulan nivelen muunnelmat), 3 rintakehän ja 8 vatsan segmentistä. Kehon etupäässä on toissijainen suuaukko, joka johtaa suuonteloon. Useimpien vatsan puolen segmenttien etureunassa on lyhyiden jäykkien piikien kenttiä, jotka osallistuvat liikkeeseen; II- ja III-vaiheen toukissa niihin lisätään piikkikenttiä segmenttien takareunaan [3] .

Ensimmäisen vaiheen toukat ovat liikkuvia. Niille on ominaista vaaleat, suhteellisen pehmeät kannet, jotka mahdollistavat merkittävän sulamiskasvun: pituudesta 0,6 mm:stä munasta poistuttaessa 17 mm:iin ennen ensimmäistä sulatusta (ruumiin tilavuus kasvaa yli kolmella kertaluvulla). Kehityksen alussa toukat ovat karan muotoisia, kun ne vaeltavat, kasvavat ja saavuttavat lopullisen lokalisoinnin isännässä, ne muuttuvat laajalti soikeiksi. Kynsinauhojen venymisestä johtuen piikin kentät väistyvät erittäin harvaksi ja menettävät pian toiminnallisen merkityksensä liikkumisen kannalta. Todennäköisesti tässä vaiheessa toukan [3] [6] :825 erittämillä hydrolyyttisilla entsyymeillä on keskeinen rooli kulkureitin tekemisessä isännän kudoksissa . Suuontelossa on pari suhteellisen suurta suukoukkua ( lat.  hamuli ) . Stigmoja edustaa vain yksi pari viimeisellä segmentillä [3] .

Toisen kehitysvaiheen toukat ovat inaktiivisia, niiden piikit ovat vähemmän kehittyneitä kuin kolmannen kehitysvaiheen toukilla. Pari etummaista stigmaa ilmestyy I- ja II-rintaosan väliselle rajalle, ja takaparista tulee paljon suurempi (koostuu useista kymmenistä huokosista). Suun laite pienenee merkittävästi: koukut muuttuvat pieniksi liikkumattomiksi skleriiteiksi, mutta nielun alue säilyy hyvin kehittyneenä [3] .

Kolmannen vaiheen toukka erottuu voimakkaasti turvonneesta kehon vatsapuolelta, joten vatsan viimeinen segmentti on selvästi taipunut selän yli. Takaosan stigmapari kasvaa entisestään ja vatsan segmentteihin II–VI lisätään yksi alkeellinen stigmapari. Kolmannen vaiheen toukan (prepupa) kynsinauho on erittäin näkyvä, segmenttien rajat ovat selkeät, rungon sivuille ilmestyy pari pitkittäisiä uurteita. Siinä on jo näkyvissä pupulaarinen ompele, joka osoittaa operculumin ( lat.  operculum ) paikan aikuisen hyönteisen ilmaantumista varten: se muodostaa suljetun ääriviivan selän puolelle 1. rintakehän ja 1. vatsan segmenttien väliin. Väritys on harmaa tai ruskea [3] .

Chrysalis

Nukkumisen aikana toukka kutistuu jonkin verran poistumatta vanhasta kynsinauhoksesta, jolloin nukke kehittyy pupariumin eli väärän kotelon sisään. Aikuinen hyönteinen poistuu pupariasta ja hylkää operculumin [3] .

Sisäinen rakenne

Anatomiaa on tutkittu pääasiassa toukkavaiheissa. Ruoansulatuskanava on jaettu kahdella venttiilillä kolmeen osaan: ruokatorvi, keskisuoli (koostuu proventriculuksesta, varsinaisesta keskisuolesta ja lyhyestä ohutsuolesta) ja takasuoli. 4 Malpighian alusta lähtee takasuolesta . Hengityselimiä edustaa kaksi pitkittäistä henkitorven runkoa, jotka haarautuvat kehon osiin. Toukkien hermosto sisältää kaksi suurta hermosolmua  - supraesofageaalisen ja rintakehän sekä useita pieniä henkitorven ganglioita (henkitorven runkojen edessä). Aikuisilla niihin lisätään itsenäinen subesofageaalinen ganglio [3] .

Lisääntymisjärjestelmän muodostuminen ja gametogeneesi ovat täysin valmiit pupu-vaiheessa. Urokset kehittävät parin pallomaisia ​​kiveksiä , jotka on yhdistetty yhteisellä kanavalla fallukseen. Naarailla on pari munasarjaa , joiden kanavat avautuvat munasoluun ja ovat yhteydessä lisärauhasiin ja kolmeen siemenmäiseen astiaan [7] [3] .

Jäljentäminen ja kehittäminen

Yksilöiden kromosomaalisen sukupuolen määrittäminen , kuten monilla muilla Diptera-edustajilla, suoritetaan XY-järjestelmän mukaisesti. Naaraiden normaali karyotyyppi on 12,XX , ja miesten 12,XY (n=6). Sukupuolikromosomit ovat suurimmat (X - metasentriset, Y - noin puolitoista kertaa pienemmät, subtelosentriset) [8] [9] .

Aikuisten hyönteisten lentoaika rajoittuu kesäkuukausiin ja on selvästi synkronoitu populaatiossa ulkoisten olosuhteiden mukaan. Lyhytikäiset aikuiset lentävät aamulla ulos ja kerääntyvät joukoittain tunnusomaisiin biotooppeihin, jotka eivät muutu vuodesta toiseen. Tällaisissa paikoissa urosten samanaikainen lukumäärä on aina paljon suurempi, koska naaraat lähtevät pian parittelun jälkeen (toisin kuin urokset) etsimään nautakarjaa munivatakseen useita (jopa 600-800) munia eläimen karvaan (yleensä jalkoihin). Naaras kiinnittää jokaisen yksittäisen munan karvaan kiinnityslisäkkeellä. Yleensä aikuiset kuolevat 3-5 päivää ilmaantumisen jälkeen, mutta huonoissa sääolosuhteissa heikon fysiologisen aktiivisuuden vuoksi niiden olemassaolon kesto voi pidentyä jopa kuukauteen [3] .

Ensimmäisen kasvuvaiheen miniatyyri (0,6 mm) jalkaton toukka kuoriutuu 3–7 päivää munantulehduksen jälkeen. Se laskeutuu hiusten läpi ja tunkeutuu isännän ihoon, minkä jälkeen alkaa pitkä vaellusvaihe sidekudoksen läpi, joka kestää 4-8 kuukautta. Suhteellisen harvoin härkäkärpäsen toukkia havaitaan ruokatorven seinissä (useimmissa tapauksissa tämä on seurausta toisen gadflieslajin - eteläisen ihonalaisen eli ruokatorven - ensimmäisen iän toukkien virheellisestä tunnistamisesta). Ilmeisesti pakollinen kehitysvaihe on tunkeutuminen selkäydinkanavaan , jossa toukat sijoittuvat epiduraaliseen rasvaan. Syksyllä tai talvella (riippuen ilmasto-olosuhteista) ne lähtevät isännän selkäytimestä ja siirtyvät eläimen selän ihon alle pääsääntöisesti kylkiluiden välisiin tiloihin enintään 25 cm harjanteesta. Siellä 1. vaiheen toukka, joka on tähän hetkeen saavuttanut 17 mm pituuden sulatuskasvun vuoksi, käy läpi ensimmäisen sulamisen [3] .

Toisen vaiheen toukat siirtyvät isännän ihon alle aerobiseen aineenvaihduntaan : toukan läsnäolo aiheuttaa paisun muodostumisen ja avautumisen , jolloin se kääntyy kulkunsa aikana 180° ja paljastaa kehon takapään. pari suurta leimaa . Ne ruokkivat kudosnestettä ja keräävät rasvavarastoja (jopa kolmasosa massasta). Toukkien eritteillä on bakteereja tappavaa vaikutusta, joten loinen estää märkimisen kehittymisen keitossa . 40-80 vuorokauden kuluttua esiintyy sulamista III-ikään toukkavaiheeseen (prepupa). Jonkin ajan kuluttua hän putoaa ihon murtuman kautta ja siirtyy turvakotiin, jossa hän kuolee lepopupon vaiheeseen. Tässä tapauksessa kolmannen vaiheen toukan kynsinauho ei irtoa kokonaan, vaan muodostaa pupa- puparian ulkokuoren . Pennut kestävät lyhyitä pakkasjaksoja [3] . 15–65 päivän kuluttua (riippuen isännästä vapautumisen ajankohdasta ja fenologisista olosuhteista) aikuiset hyönteiset, joilla on täysin kehittynyt lisääntymisjärjestelmä, ilmestyvät synkronisesti [3] [7] .

Luonnolliset viholliset

Ilmeisesti, koska ulkoiseen ympäristöön ilmestyy vain lyhytikäisiä aikuisia III-ikäisiä hyönteisiä ja toukkia sekä nopeasti maaperään piiloutuvia nukkeja, härkäkärpäillä ei ole vakavia luonnollisia vihollisia. On havaittu yksittäisiä tapauksia, joissa takaat ja kottaraiset ovat nokkineet toukkia lehmän ihosta, sekä tapauksia, joissa petolliset hyönteiset ovat syöneet aikuisia [10] .

Muiden hyönteisten häräkärpästen pupuissa on kuvattu useita loistapauksia: Trichopria-suvun ratsastajat (perhe diapriid ) ja kärpäset suvusta Fannia (suku Fanniidae ). Ilmeisesti molemmissa tapauksissa kyseessä ei ollut hyperparasitismia , vaan III ikäisten vapaiden toukkien infektio ennen pentua. Sekä ikneumonien että kärpästen toukat eivät kuvatuissa tapauksissa kyenneet kehittymään loppuun, mikä voi viitata epäspesifisen isännän tartunnan tosiasiaan [11] [10] .

Merkitys ihmiselle

Levitysalueella härkäkärpäs aiheuttaa vakavia vahinkoja karjalle . Nautakarjaa jahtaavat naarasparvet aiheuttavat eläinreaktion (ns. "bzyk" tai "zyk"). Juokseminen väsyttää suuresti kehoa, voi johtaa raajoihin kohdistuviin vammoihin, häiritsee laiduntamisjärjestelmää ja vähentää merkittävästi maidontuotantoa aikuisten hyönteisten lennon aikana [3] [12] . Perinteisesti uskottiin virheellisesti, että lehmien tällainen käyttäytyminen liittyy kipuun, jota eläimet kokevat, kun ne purevat niitä tai kun munia viedään ihon alle. Siitä huolimatta on jo pitkään todettu, että aikuiset naaraskärpäset eivät ruoki ja munivat hiusrajalle. Vasikoiden reaktio on synnynnäinen eikä vaadi koulutusta. On havaittu, että lennon aikana lehmät taipuvat vesistöihin, jotka päinvastoin välttävät. On oletettu, että tämä ilmiö johtuu naaraiden kyvyttömyydestä kiinnittää munaa karvaan korkeassa kosteudessa [3] .

Sairaus

Toukilla tartunnan saaneiden yksilöiden maidontuotos (10-15%, intensiivisessä infektiossa - 25%) ja painonnousu (0,07-0,6 kg / vrk) vähenevät. Myös toukkien vaeltamisen ja ihonalaisen kehityksen seurauksena ruhon laatu heikkenee: väritöntä hyytelömäistä sidekudosta ( englanniksi  butcher jelly ) muodostuu toukkien käytävien ympärille ja kiehuu , mikä heikentää esillepanoa ja ravintoarvoa. lihan arvo (uudestisyntyminen vaikuttaa myös viereisiin lihaksiin) [12] . Lisäksi ihonalaisesti lokalisoituessaan toukat vahingoittavat ihon arvokkaimpia osia sidontaa varten [3] [12] . Toukan kuolema isännän kehossa voi aiheuttaa vakavia tulehdusprosesseja (mukaan lukien selkäytimen vauriot), joskus kuolemaan johtavalla seurauksella. Ilmeisesti tämä reaktio on myrkyllisen tai allergisen vaikutuksen välittäjä. Vanhemmilla yksilöillä on alhainen ihonalainen infektio, mikä johtuu todennäköisesti hankitusta immuniteetista toukkia vastaan ​​[6] :2523 .

Harvinaisissa tapauksissa naarashäräkärpäset munivat munansa hiuksiin. Onnistuneen tartunnan tapauksessa muuttoliikkeen luonne ja toukkien lopullinen sijainti muuttuvat jonkin verran. Ihmiskehon ihonalaiset vaiheet rajoittuvat yläselän, kaulan ja pään ihoon. Joskus toukat tunkeutuvat silmiin aiheuttaen komplikaatioita selkäytimessä ja jopa aivoissa [13] [14] .

Ennaltaehkäisy ja hoito

Yksinkertaisin keino suojella karjaa härkäkärpäsen lennon aikana on karjan sijoittaminen päiväsaikaan varjoa muodostavien katosten alle ja yölaitumelle, myös karjan ajaminen altaaseen on tehokasta, sillä hyönteiset ovat aktiivisia vain päiväsaikaan ja Vältä varjoisia ja kosteita biotooppeja. II- ja III-vaiheen ihonalaiset toukat voidaan poistaa suhteellisen helposti kirurgisesti [3] .

1900-luvun ensimmäisellä puoliskolla "derris-jauhetta" käytettiin laajalti vähentämään ihonalaisten gadfliesien määrää - luonnollista hyönteismyrkkyä rotenonia , jota syntetisoivat tietyntyyppiset palkokasvit ja mullein [12] . Sodan jälkeisinä vuosina se korvattiin synteettisillä organofosforiyhdisteillä [12] . Lopuksi, 1980-luvulta lähtien ihonalaisia ​​ivermektiinin injektioita on käytetty tehokkaana toimenpiteenä hypodermatoosin ehkäisyssä ja hoidossa ; 1990-luvun lopulta lähtien myös eprinomektiini on tullut käyttöön[6] :1343 .

Toisena suojatoimenpiteenä on kehitetty rokotteita , jotka vaikuttavat samanaikaisesti nautakärpäsiä ja sen sukulaisia ​​lajeja vastaan ​​(esimerkiksi eteläinen hypoderminen ); rokotuksia ei kuitenkaan ole käytetty laajalti. Hankitun immuniteetin kohteena on 1. asteen toukka, jonka pinnalla on saatavilla antigeenejä  - hypodermiiniproteiineja ( seriiniproteaaseja , jotka varmistavat vaeltavan toukan liikkeen isännän sidekudosta pitkin) [6] : 825 .

Tuhoaminen

Härkäperhoilla on melko kapea spesifisyys eläimille ja vuotuinen elinkaari, joten niiden populaatiot ovat korkeasta hedelmällisyydestä huolimatta haavoittuvia talvehtivien toukkien vaiheessa. Yksi ensimmäisistä onnistuneista yrityksistä tuhota ihonalaisia ​​vehnäkärpäsiä tehtiin 1800- ja 1900-luvun vaihteessa Tanskan saaritiloilla , menetelmä koostui ihonalaisten toukkien kirurgisesta poistamisesta koko karjasta ja sitä seuranneesta eläinten hygienia- ja epidemiologisesta valvonnasta. tuonti [5] .

Erilaisten hyönteismyrkkyjen ( rotenoni , DDT , organofosfori ja erityisesti avermektiiniantibiootit ) intensiivisen käytön jälkeen talvikaudella kansallisten ja alueellisten ohjelmien käyttöönotto mahdollisti populaatioiden täydellisen hävittämisen Tanskassa , Alankomaissa , Irlannissa , Isossa-Britanniassa ja Tšekkoslovakiassa . , sekä useilla alueilla Saksassa ja Ranskassa [5] . Slovakian alueen ihonalaisten kalojen kanta elpyi myöhemmin [5] .

Alkuperä

Ajatukset härkäperhojen suhteesta muihin Hypoderma -suvun edustajiin vaihtelevat merkittävästi. Eri tutkijoiden saamien molekyylifylogenetiikkatietojen mukaan niitä yhdistettiin erilaisissa yhdistelmissä nautaeläinten ( Hypoderma lineatum ja Hypoderma sinense ) ja kauriiloisten ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana ja Hypoderma tarandi ) [15] [16] kanssa. [17] [18 ] . Vuonna 2016 tehdyn analyysin mukaan, joka perustuu sytokromi-c-oksidaasin ensimmäisen alayksikön geenisekvenssiin (pääasiassa kiinalaisista populaatioista), nautaeläinten ihonalaiset solut muodostavat monofyleettisen ryhmän ja erosivat peuran ihonalaisuudesta noin 4,5 miljoonaa vuotta sitten (hetkellä). mioseeni ja plioseeni ) [ 18] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Mamaev B.M. Alalahkko Lyhytpyrstö-kaksikala (Brachycera: Cyclorrhapha) // Animal Life . 7 osana / ch. toim. V. E. Sokolov . - 2. painos, tarkistettu. - M .  : Education , 1984. - V. 3: Niveljalkaiset: trilobites, chelicerae, henkitorven hengittäjät. Onychophora / toim. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 415. - 463 s. : sairas.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Diptera ja kirput. Osa 2 / kokonaissumman alle. toim. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 s. -500 kappaletta .  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Hypodermic gadidae of the USSR / Hypoder . Diptera hyönteiset. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo , 1962. - T. 19, no. 4. - 238 s. - (Uusi sarja nro 82).
  4. ↑ Nepoklonov A. A., Khipe T., Shplistezer H., Dorzh Ts . Eläinsairaudet, joita aiheuttavat gadflies / Toim. A. A. Nepoklonova. - M .  : Colossus, 1980. - 256, ill. Kanssa.
  5. ↑ 1 2 3 4 Boulard C. Kestävästi kontrolloiva nautaeläinten hypodermoosi // Veterinary Research. - 2002. - Voi. 33. - s. 455-464. doi : 10.1051/vetres: 2002032 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Encyclopedia of Parasitology / H. Mehlhorn (toim.). - Berliini, Heidelberg: Springer-Verlag, 2016. - ISBN 978-3-662-43978-4 .
  7. ↑ 1 2 Scholl PJ, Weintraub J. Gonotrofinen kehitys Hypoderma lineatumissa ja H. bovisissa (Diptera: Oestridae), huomautuksia lisääntymiskyvystä // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - Voi. 81, nro 2. - P. 318-324. - doi : 10.1093/aesa/81.2.318 .
  8. ↑ Boyes JW Korkeamman kaksoiskappaleen somaattiset kromosomit: VIII. Oestreidae-, Hypodermatidae- ja Cuterebridae-kasvien karyotyypit // Canadian Journal of Zoology. - 1964. - Voi. 42, nro 4. - P. 599-604. - doi : 10.1139/z64-051 .
  9. ↑ Jan KY Joidenkin skitsoforisten kaksoiskahojen sytotaksonomiset tutkimukset . — Diplomityö. - Montreal: McGill University, 1966.
  10. ↑ 1 2 Okunev A. M. Fannia- toukkien löytäminen ihonalaisen pätkäkärpäsen esipussista // Parasitologia. - 1990. - T. 24, nro 5. - S. 417-418.
  11. ↑ Blagoveshchensky D. I. Trichoprian (Insecta: Hymenoptera) löytäminen Hypoderma bovis De Geerin vääristä koteloista // Parasitologia . - 1970. - V. 4, nro 3. - S. 265-266.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Tarry DW Edistystä kärpäsen hävittämisessä // Parasitology Today. - 1986. - Voi. 2, nro 4. - P. 111-116. - doi : 10.1016/0169-4758(86)90041-4 .
  13. ↑ Kalelioğlu M., Aktürk G., Aktürk F., Komsuoğlu S. Ş., Kuzeyü K., Tiğin Y., Karaer Z., Bingöl R. Aivosisäinen myiasis Hypoderma bovis -toukista lapsella. Tapausraportti // Journal of Neurosurgery. - 1989. - Voi. 71, nro 6. - P. 929-931. - doi : 10.3171/jns.1989.71.6.0929 .
  14. ↑ Myandina G.I., Tarasenko E.V. Lääketieteellinen parasitologia. - Moskova: Käytännön lääketiede, 2013. - S. 158-159. - ISBN 978-5-98811-229-7 .
  15. ↑ Otranto D., Stevens JR Molecular phylogy and tunnistaminen // Oestrid Flies: Biology, Host-Parasite Relationships, Impact and Management / DD Colwell, MJR Hall ja PJ Scholl (toim.). - 2005. - s. 50-65. - ISBN 978-0-851-99684-4 .
  16. ↑ Stevens JR, Wallman JF Myiasiksen evoluutio ihmisillä ja muilla eläimillä vanhassa ja uudessa maailmassa (osa I): fylogeneettiset analyysit // Trends in Parasitology. - 2006. - Voi. 22, nro 3. - P. 129-136. - doi : 10.1016/j.pt.2006.01.00 .
  17. ↑ Weigl S., Traversa S., Testini G., Dantas-Torres F., Parisi A., Colwell DD, Otranto D. Mitokondrioiden ei-koodaavan alueen analyysi hajautuneimpien hypoderma - lajien (Diptera, Oestridae) tunnistamiseksi / / Eläinlääkintäparasitologia. - 2010. - Vol. 173. - s. 317-323. - doi : 10.1016/j.vetpar.2010.06.033 .
  18. ↑ 1 2 Fu Y., Li W., Duo H., Guo Z.-H., Li Y., Zhang Y.-M. Hypoderma bovis- ja H. sinense -kärpästen geneettinen monimuotoisuus ja populaatiogenetiikka Qinghain maakunnassa Kiinassa // Parasites & Vectors. - 2016. - Vol. 9. - P. 145. - doi : 10.1186/s13071-016-1416-6 .