Antlions

Antlions

Weeleus acutus Uudesta -Seelannista
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:Hyönteiset, joilla on täydellinen metamorfoosiSuperorder:NeuropteridaJoukkue:MatelijatAlajärjestys:MyrmeleontiformiaSuperperhe:MyrmeleontoideaPerhe:Antlions
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Myrmeleontidae Latreille , 1802
tyyppinen suku
Myrmeleon Linne , 1767

Antlions [1] [2] ( lat.  Myrmeleontidae )  on hyönteisperhe Neuroptera - lahkosta . Nelisiipiset, sudenkorentoja muistuttavat hyönteiset, joiden siipien kärkiväli on jopa 15 cm . Antennimailamainen paksuuntuminen loppua kohti. Siivet ovat pitkiä, tiheällä suoniverkostolla, täysin läpinäkyviä tai tummakuvioisia, levossa taitettuja kattomaisia, peittävät kokonaan tai osittain pitkän ja ohuen vatsan. Ne lentävät hitaasti. Aikuiset muurahaiset ovat saalistajia, jotka saalistavat lentäviä hyönteisiä.

Kehitys täydellisellä muodonmuutoksella : on muna- , toukka- , nukke- ja aikuisiän vaiheita . Toukille on tunnusomaista suuret, sisäreunassa sahalaitaiset, kanavalla varustetut alaleuat ja lyhyt, leveä vatsa. Ne ovat aktiivisia petoeläimiä, useimmissa lajeissa ne väijyvät saalista, kaivautuvat lähelle maan pintaa tai rakentavat hiekkamaahan ominaisia ​​suppilomaisia ​​ansoja, joissa ne pyydystävät pieniä hyönteisiä kaivautuen hiekkaan. Ne nukkuvat silkkisessä kotelossa; nukke on ilmainen.

Ne leviävät pääasiassa subtrooppisiin ja trooppisiin alueisiin. Eri arvioiden mukaan maailman eläimistössä kuvataan 1,8-2 tuhatta lajia, Venäjän alueella asuu 34 lajia.

Otsikko

Nimen "muurahainen" tarkka merkitys ei ole tiedossa. Sen uskotaan viittaavan muurahaisiin , jotka muodostavat merkittävän osan tämän hyönteisryhmän toukkien saaliista, ja "leijona" tarkoittaa yksinkertaisesti "metsästäjää" [3] .

Termi juontaa juurensa antiikille [3] . Kreikan μυρμηκολέων , joka on yhdistelmä sanoista μύρμηξ "muurahainen" ja λέων "leijona", esiintyy ensimmäisen kerran Septuagintassa ( Job  4:11 ) [4] , jossa se käännetään hepr. לַיִשׁ ‏‎ - "leijona". Yhden version mukaan nimi "muurahaisleijona" syntyi väärinkäsityksen vuoksi. Strabonin maantieteessä sanottiin, että Etiopiassa asuu monia leijonia , joita kutsutaan muurahaisiksi . Sitten Strabo, puhuessaan arabialaisesta leijonasta, kutsui sitä muurahaiseksi, ja kääntäjä loi nimen "myrmicoleon" ( μυρμηκολέων ), joka tuli myöhemmin kirjallisuuteen [5] . Sitten μυρμηκολέων esiintyy Physiologuksessa (2.-3. vuosisata jKr.), jossa se viittaa kuvitteelliseen olentoon, puoliksi leijonaan, puoliksi muurahaiseen. Vanhin tunnettu teksti, jossa sana μυρμηκολέων viittaa hyönteiseen, on Cyranids (4. vuosisadalla jKr.). Siinä μυρμηκολέων kuvataan yhdeksi seitsemästä muurahaislajista - suuria, siivekkäitä, värikkäitä ja saalistavia, mutta joilla on lyhyt elinikä. Tarkoittiko tämä samaa hyönteistä, jota nykyään kutsutaan muurahaisleijonaksi, ei tiedetä varmasti [6] .

Erityisesti Myrmeleo -tyyppisuvun ja koko Myrmeleontidae -suvun latinalainen tieteellinen nimi on peräisin muinaisesta kreikasta. Sen ehdotti ensimmäisen kerran ranskalainen entomologi Pierre André Latreille vuonna 1802. Useimmissa Euroopan ja Lähi-idän kielissä ainakin toukat tunnetaan paikallisilla nimillä, jotka vastaavat "muurahaista" [7] .

Systematiikka ja evoluutio

Verkkomaiset ( Neuroptera ), joihin muurahaisleijona kuuluu, muodostavat suhteellisen pienen, mutta fylogeneettisesti tärkeän hyönteisryhmän, jolla on täydellinen muodonmuutos. Vanhimmat nauhojen edustajat tunnetaan alapermikaudelta , mutta triaskauden puoliväliin asti ne olivat suhteellisen yhtenäisiä. Eron monipuolistaminen alkoi ylemmällä triaskaudella ja aktiivisimmin jurakaudella - liitukauden  ensimmäisellä puoliskolla [8] . Suhteet ja evoluutiosuhteet Neuropteraanien veljeskunnan sisällä ovat edelleen keskustelun aiheena, koska suurin osa fossiilisista taksoneista on huonosti kuvattu, mikä tekee mahdottomaksi määrittää niiden tarkkaa systemaattista sijaintia. Myrmeleontiformia - alalahkon monofylia hyväksytään . Alalahkolla on pitkä evoluutiohistoria. Liitukaudella uusia sidosperheitä syntyi pääasiassa myrmeleontoidihaarassa (Myrmeleontiformia, nimellä Myrmeleontoidea + Chrysopoidea). Varhaisliitukaudella Myrmeleontiformian monimuotoisuus lisääntyi: ilmestyi useita myöhemmin sukupuuttoon kuolleita sukuja ( Babinskaiidae , Palaeoleontidae ), joiden edustajat erottuivat pitkistä kapeista siiveistä, jotka muistuttivat ulkoapäin muurahaisia ​​[8] .

Neuropteran fylogiaa on tutkittu mitokondrioiden DNA-sekvensseillä , ja vaikka koko ryhmällä on edelleen ratkaisemattomia ongelmia ("Hemerobiiformia" -ryhmä on parafyleettinen , kun taas Myrmeleontiformia-alalahkoa pidetään yleensä monofyleettisenä), niiden yleinen kladogrammi on seuraa [9] :

Muurahaisten lähimpien nykyaikaisten sukulaisten katsotaan olevan ascalafy-perheen edustajia samasta nauhoitusluokasta. Vain fossiilisista jäännöksistä tunnetuista läheisistä sukupuuttoon kuolleista ryhmistä mainittakoon Babinskaiidae -suku , joka eli liitukaudella ( 125,0–93,5 miljoonaa vuotta sitten) [10] . Kaikki nämä kolme perhettä yhdistetään yleensä Myrmeleontoidea -superperheeksi [11] .

Venäläisen entomologin Vladimir Makarkinin, nauhoitusten asiantuntijan mukaan seuraava skenaario Myrmeleontiformia-ryhmän perheiden evoluutiosuhteista on todennäköisin. Fossiiliperheeseen Palaeoleontidae läheinen suku on sen linjan esi-isä, joka myöhemmin synnytti ascalafe- (Ascalaphidae) ja muurahaisleijona-heimot (Myrmeleontidae), ja Araripeneuridae -suku on samalla sivusuunnassa sukupuuttoon kuollut haara tässä ryhmässä. Myrmeleontidae- ja Ascalaphidae-kasvien takasiipien rakenne on samankaltaisin kuin Palaeoleontidae -siipien [8] .

Viime aikoihin asti vanhimmat luotettavat aikuisten muurahaisten löydöt tunnettiin vain eoseenistä  - Green River Formationista ( Colorado , USA ) [12] . Vanhin toukka, jonka uskotaan olevan muurahaisleijona, Pristinofossor rictus  , löydettiin liitukauden Burman meripihkasta [13] . Pristinofossor näyttää olevan lähin asia tälle perheelle; todellakin, sääret ja takajalkojen tarsi ovat "osittain yhteensulautuneet", mutta tämä hahmo on Myrmeleontidae- ja Ascalaphidae -lajin apomorfia [13] .

Toisin kuin monet nykyään olemassa olevat muurahaislajit, niiden fossiilit ovat erittäin harvinaisia. Kolme lajia on kuvattu luotettavasti: Dendroleon septemmontanus myöhäisestä oligoseenista Saksasta , joka tunnetaan vain etusiiven distaalisesta osasta; Epignopholeon sophiae Pohjois-Amerikan Green River -muodostelmasta (varhainen tai varhainen keski- eoseeni ) [12] ; ja Porrerus dominicanus varhaisesta/ keskimioseenista Dominikaanisesta meripihkasta; lajia edustaa viisi aikuista [14] . Molemmat lajit luokiteltiin olemassa oleviin sukuihin. Suhde antleijoneihin Myrmeleon reticulatuksen mioseenipaikalta Radoboysta ( Kroatia ) on erittäin kyseenalainen [12] . Samalta alueelta kotoisin oleva Myrmeleon brevipennis on lueteltu eräiden kirjoittajien mukaan myös muurahaisleijonaksi [12] [15] . Tästä huolimatta tätä hyönteistä on pitkään pidetty Orthoptera - lahkon Gryllacrididae -heimon edustajana [12] . Dominikaanisesta meripihkasta tunnetaan kolme muurahaisen toukkia [16] . Muurahaisleijonaksi uskotun toukka tunnetaan Pohjois-Amerikan Green River -muodostelmasta (varhainen tai varhainen keski-eoseeni) [17] , mutta sen tarkka systemaattinen sijainti (muurahaiset tai ascalafit ) on edelleen epäselvä huonon säilyvyyden vuoksi [12] . . Suvun varhaisimmat kiistattomat jäsenet tunnetaan Pohjois-Amerikan Green River Formationista (varhainen tai varhainen keskieoseeni, Epignopholeon sophiae ) [12] .

Jotkut kirjailijat pitävät joitain liitukauden myrmeleontoideja (esimerkiksi perheitä Palaeoleontidae , Araripeneuridae ja joitain muita suvuja, joilla on epävarmat sukusisiteet) joskus osana muurahaisleijonaperhettä alaheimojen tasolla [18] . Niiden edustajat eivät kuitenkaan ole löytäneet muurahaisten tärkeää anatomista ominaisuutta - kainalolevyä (Eltringhamin elin ) urosten takasiipien tyvestä [12] . Tällä hetkellä on hyväksytty, että ei ole tunnettuja liitukauden taksoneja, jotka kuuluisivat selvästi muurahaisleijonaperheeseen [8] [12] [19] .

Muurahaisen toukkien evoluution ensisijainen elinympäristö oli kasviperäinen roska. Niiden sopeutuminen elämään hiekkamaassa, kallioiden halkeamissa ja onteloissa, puiden onteloissa ja tietyissä biotoopeissa on toissijaista [20] .

Aikuisten morfologia

Muurahaiset ovat nelisiipisiä sudenkorentohyönteisiä [21] , joilla on pitkät siivet ja tiheä tuuletus. Siivet ovat täysin läpinäkyviä tai niissä on täplien ja raitojen muodossa oleva kuvio. Lepotilassa siivet ovat taitettuna kattomaisesti, peittäen osittain tai kokonaan pitkän ja ohuen vatsan. Rungon väri on musta, ruskea tai keltainen, ja siinä on ruskeita tai mustia raitoja ja pilkkuja [2] [22] . On kuitenkin poikkeuksia, kuten australialainen Callistoleon erythrocephalus -laji , jonka pää ja rintakehä ovat kirkkaan oranssinvärisiä [23] .

Mitat

Ryhmän edustajien koko vaihtelee melko laajalla alueella [24] : eri lajien etusiipien pituus vaihtelee 10-80 mm [22] . Pienimpien muurahaisten siipien kärkiväli on alle 20 mm . Näitä ovat Lukhtanovin muurahaisleijona  , jonka etusiiven pituus on 10–16 mm , ja Maracandula apicalis , jonka siipien kärkiväli on enintään 2 cm [25] .

Palparinae- ja Acanthaclisinae -alaheimojen edustajat saavuttavat suurimman koon [26] . Itäisellä pallonpuoliskolla suurimmat lajit ovat eurooppalainen Palpares libelluloides (siipien kärkiväli jopa 15 cm ) [27] ja Palparellus voeltzkowi Madagaskarilta ( etusiiven pituus 65–80 mm , siipien kärkiväli jopa 15 cm ) [28] . Yksi suurimmista Euroopan lajeista on myös Acanthaclisis occitanica , jonka siipien kärkiväli on jopa 11 cm . Läntisellä pallonpuoliskolla suurin laji on meksikolainen Vella americana (etusiiven pituus 40-60 mm ) [29] .

Pää

Hypognaattista tyyppiä oleva pää - suuosat alaspäin käännettyinä. Hän on erittäin liikkuva, ja hänellä on hyvin kehittyneet silmät. Yhdistelmäsilmät ovat suuria, puolipallon muotoisia, soikeita. Yksinkertaiset silmät puuttuvat. Yhdessä silmien kanssa pää on paljon leveämpi kuin rintakehä. Yleensä pään väri on vaalea ja tumma kuviointi, mikä on usein yksi lajin diagnostisista piirteistä. Kruunu on kupera, kohoaa silmien yläpuolelle. Otsaosat ja kärjet peitetty tasaisilla sarjoilla, yleensä painettuna pään pintaa vasten. Joillakin Myrmecaclurinae -alaheimon jäsenillä on myös pitkät harjakset, jotka yleensä painetaan silmiä vasten. Suun laite purtava tyyppi. Sen rakenteessa on ylähuuli (labrum), alahuuli ( labium ) , yläleuat (leuat ), alaleuat ( leuat ). Ylähuuli on tärkein tunto- ja makuelin. Se on usein, kuten clypeus, erotettu muusta päästä ompeleilla. Kruunua pitkin, pään keskellä, on epikraniaalinen ommel. Alaleuat hyvin kehittyneet, voimakkaat, enimmäkseen epäsymmetriset. He nappaavat ruokaa, purevat sen pois ja jauhavat sen osittain erillisiksi paloiksi. Niiden muodon rakenteellisilla ominaisuuksilla on joskus taksonominen merkitys. Leuat eroavat rakenteeltaan, mikä on tyypillistä hyönteisten purevalle suulaitteistolle yleensä. Alahuuli erottuu hyvin kehittyneistä 3-segmentoiduista kämmenistä. Leuan kämmenten viimeisellä segmentillä on yksinkertainen rakenne ja useimmissa tapauksissa vinosti katkaistu kärki. Labiaalisten kämmenten viimeinen segmentti on paksuuntunut, eroaa karan muodosta ja sen ulkosivulla on tuntokuoppa. Muurahaisten primitiivisten taksonien edustajille on tunnusomaista erityisen pitkät alahuulen osat ja raon muotoiset tuntokuopat [30] .

Antennit (antennit) mailan muotoiset - niiden segmentit paksunevat yläosaa kohti muodostaen litteän mailan. Vaaka on paksumpi kuin siimapään pääosat. Taivutettu paksunnettu pää tekee antennista muodoltaan jääkiekkomailan kaltaisen . Tämä ominaisuus erottaa muurahaisleijonat hyvin sudenkorennoista , joilla on lyhyet, lähes huomaamattomat antennit. Joidenkin lajien uroksilla (Keski-Aasian suvun Subgulina ja amerikkalaislajin Chaetoleon pusillus ) päässä on epätavallisia lisäyksiä, joilla ei ole analogeja muiden hyönteisten joukossa - alahuulen alla sijaitsee kulhomainen riipus, jonka toiminta on täysin tuntematon. . Se liittyy luultavasti spermatoforien siirtoon parittelun aikana [31] .

Rinta

Rintakehä koostuu olennaisesti kahdesta toistensa suhteen liikkuvasta osasta - prothoraxista sekä mesothoraksin ja metathoraxin skleriiteistä, jotka ovat jäykästi yhteydessä toisiinsa . Pronotum (protonum) peittää osittain sisäänvedettävän pään ja kohdunkaulan skleriitit. Se erottuu noin nelikulmaisesta muodosta pyöristetyillä etukulmilla. Sen pituuden ja leveyden suhde on usein tärkeä diagnostinen ominaisuus lajien tunnistamisessa. Kuvasuhteesta riippuen erotetaan vastaavasti pitkittäinen, poikittais-, neliö-, puolisuunnikkaan muotoinen protoni. Prothorax yleensä pitkiä pystyssä, usein litistynyt, valkoinen tai musta selkä. Paksuimmat ja pisimmät niistä sijaitsevat pronotumin reunoilla. Palparinae- ja Acanthaclisinae -alaheimojen edustajilla eturintakuvio on täysin piilossa näiden pensaiden tiheän karvaisuuden alla [32] .

Pronotumin väritys ja siinä olevat erilaiset tummemmista täplistä ja pitkittäisjuovista koostuvat kuviot ovat yleensä lajikohtaisia. Piirustuksia on kolme päätyyppiä. Myrmeleontine-tyyppiselle kuviolle ( Myrmeleon , Euroleon ja muut Myrmeleontinae ) on ominaista satunnaisesti sijaitsevat ruskeat kentät ja kehittyneiden pitkittäisten juovien puuttuminen. Ei-moleontiininen tyyppi ( Neuroleon , Creoleon ja muut Nemoleontinae ) erottuu vaaleasta, täydellisestä tai katoavasta keskijuovasta, joka erottaa kaksi tummaa pitkittäistä raitaa; pronotumin reunoissa on myös yleensä tummia sivuraitoja. Myrmecaeluuriselle kuviotyypille ( Lopezus , Mvrmecaelurus , Nohoveus ja muut Myrmecaelurinae ) on tunnusomaista tumma mediaaniraita ja kaksi täydellistä tai epätäydellistä sivusuuntaista raitaa, jotka eivät ulotu pronotumin reunoihin [32] .

Mesothorax ja metathorax kumpikin kantaa pari siipiä. Nämä rintakehän osat ovat leveämpiä ja voimakkaampia kuin eturinta. Niiden tergiitit koostuvat useista eristetyistä skleriiteistä, jotka on erotettu hyvin määritellyillä ompeleilla. Kehittynyt voimakas siipilihas määrittää mesothoraksin ja metathoraxin skleriittien tummemman värin. Monilla Myrmeleontinae-alaheimon edustajilla feromonin metarintarauhasten kuoppia on metathoraxin spiraalien yläpuolella . Niiden erittämät sukupuoliferomonit suihkutetaan näistä kuopista kainalolevyjen - takasiipien lisäosien - kautta [33] [34] .

Jalat

Muurahaisten jalat ovat aina hyvin kehittyneet. Ne koostuvat coxasta, reisiluusta, sääriluusta ja viisisegmenttisesta tarsusta. Viidennen tarsalsegmentin yläosassa on kynnet. Erityiset ohuet ja pitkät sensoriset karvat - trichobothria - sijaitsevat yhdessä tai useammassa reisien etu- ja keskiosassa (harvemmin takaosassa). Joillakin Lopezus- , Holzezus- ja Isoleon -sukujen lajeilla on erittäin pitkät karvat tarsoissaan, jotka mahdollisesti suorittavat myös aistinvaraista toimintaa. Aikuisten muurahaisleijonien jalkojen harjakset, piikit ja karvat on järjestetty epäjärjestykseen tai riveihin tai kerätty nippuihin. Monien ryhmien edustajilla on pitkät ja paksut harjat sääriluun ulkosivulla olevissa tarsoissa, jotka koostuvat lyhyistä ulkonevista karvoista [35] .

Wings

Siipiä on kaksi paria. Lepotilassa muurahaiset taittavat ne kattomaisesti. Molemmat parit ovat hyvin kehittyneitä, suhteellisen samanpituisia. Muurahaisten siivet ovat pitkiä ja kapeita, ja niissä voi olla terävä tai pyöristetty yläosa [22] . Eri sukujen ja lajien etu- ja takasiipien pituus, leveys ja muoto vaihtelevat. Useimmissa palearktisissa lajeissa etu- ja takasiivet eivät eroa muodoltaan merkittävästi, mutta takasiivet ovat yleensä hieman lyhyempiä kuin etusiivet. Itämaisilla ja afrotrooppisilla alueilla asuvien perheiden edustajilla sekä palearktisilla yleisillä suvuilla (esimerkiksi kreoleonilla ) takasiivet ovat usein pitemmät kuin etusiivet [36] .

Muurahaisten siipikalvo on läpinäkyvä. Se voi olla väritöntä, kellertävää tai keltaista, sisältää tummia pisteitä tai vuorotellen vaaleita ja tummia alueita. Siipien suonet ovat mustia tai vaaleita (usein tummilla vedoilla) [22] . Palearktisilla muurahaisleijonailla on pääasiassa täysin läpinäkyvät siivet ( Myrmeleon ), jotka voidaan joskus erottaa sitruunan ja kellertävän sävyistä ( Myrmecaelurus ). Monilla Nemoleontinae- ja Myrmecaelurini -alaheimojen lajeilla on ruskehtavia pimennyskohtia haarautumispaikoissa, pitkittäis- ja poikittaissuonien risteyskohdissa, jotka muodostavat omituisen kuvion kirkkaiden raitojen muodossa. Lopezus -suvun edustajilla siipien kuvio muodostuu viivoista ja täplistä. Yleensä siipien väri on suunniteltu suorittamaan suojatoiminto. Voimakkaimmin väritetyt siivet löytyvät Palparini- ryhmän suurimmista lajeista . Amerikkalainen laji Maracandula apicalis erottuu punasinisistä siiveistä, joiden kärkiväli on enintään 2 cm . Selvä seksuaalinen dimorfismi siipien värjäyksessä on ominaista Etelä-Amerikan Dimarinae -alaheimon edustajille . Esimerkiksi Dimares elegansin naaraat erottuvat kirkkaasta kuviosta, joka koostuu pyöristetyistä täplistä, jotka puuttuvat urosten väristä [37] .

Siipien tuuletus (suonten sijoittelu siipien pintaa pitkin) on verkkomainen [22] , jolle on ominaista suuri määrä poikittaisia ​​suonia. Taksonomiassa käytetään venaation ominaispiirteitä, mutta fossiilisten taksonien kuvauksen suoninimikkeistöllä ei ole juurikaan yhteistä olemassa olevien muotojen nimistön kanssa [38] . Paleontologiassa käytetään venaation nimistöä, joka on sama etu- ja takasiivelle [39] . Molempien siipien etuosan venaatiolle on aina ominaista kehittyneet kylkiluonet ja rintakehät, jotka on liitetty toisiinsa sarjalla poikittaisia ​​suonia. Jälkimmäiset ovat yksinkertaisia ​​tai haarautuvia, muodostaen toisinaan pitkittäisiä tasaisia ​​solurivejä rannikkokentässä. Suonten C ja Sc välisen siipien mutkan alueella on pterostigma (silmä), yleensä siipikalvon sameuden tai tummumisen muodossa poikittaisten suonten ympärillä. Toisin kuin muissa nauhoissa, muurahaisissa subcostal- ja radiaalisten suonten välillä, jotka sulautuvat ennen siipien mutkaa lähellä pterostigmaa, ei ole poikittaisia ​​laskimoita. Poikkeuksen muodostaa jäännesuku Pseudimares , jonka edustajilla on vain yksi poikittaissuonen siipien tyvessä subcostal ja radiaalisten suonien välissä. Sc+R-laskimot sulautuvat yhdeksi, joskus päässä kaksihaaraisesti, saavuttavat yleensä siiven takareunan. Molempien siipien säteittäiselle suonelle on tunnusomaista yksi kehittynyt pitkittäinen haara, säteittäinen sektori (RS tai RS+MA etusiivessä), joka haarautuu R-suonesta siiven tyvestä ja synnyttää useita rinnakkaisia ​​haaroja. sen oma [22] . Perheen erottuva piirre siipien venaatiossa on sisäisen säteittäisen (esisektorin) kentän erottaminen, jota vahvistaa kolme poikittaista suonet etusiivessä ja vähintään yksi poikittaissuone takaosassa [40] .

Muurahaisten siipien rakenteen tyypillinen piirre on niiden kalvon poimutus , joka muodostuu pitkittäisten suonien keskinäisestä järjestelystä. Se johtuu siiven pitkittäissuonista ja poimuista. Rypytyksen kehittymisen ja muurahaisen koon välillä on suhde. Pienemmillä lajeilla siivet ovat vailla poimuja ja näyttävät litteiltä. Etusiipien kylkikenttä sisältää yleensä yhden rivin soluja, mutta joissakin suvuissa muodostuu kaksi riviä. Takasiipien sisemmässä säteittäisessä kentässä on yhdestä tai kahdesta useampaan poikittaiseen suoneen. Takasiipien sisemmän säteittäisen kentän suonien lukumäärällä on tärkeä rooli muurahaisten taksonomiassa. Suonen Rs haarat yhdessä niitä yhdistävien poikittaissuonien kanssa muodostavat monilla lajeilla suoran tai lähes suoran viivan ulompaan säteittäiseen kenttään, joka kulkee siipeä pitkin sen kärkeen. Tätä linjaa kutsutaan pankkien (pankkien) etulinjaksi. Samanlainen viiva, Banksin (Banks) takaviiva, muodostuu Cu-suonen haaroista siiven ulkokubitaalikentässä. Pankkien linjat ovat erittäin tärkeitä piirteitä perheen taksonomiassa. Nämä viivat voivat puuttua tai näkyä vain yksilöillä, joilla on taitettu siivet [22] [41] .

Monien muurahaislajien uroksilla on takasiipien takana olevat erityiset lisäkkeet, jotka muistuttavat ulkoapäin kärpästen riimuja. Ne ruiskuttavat sukupuoliferomoneja rintakehän takarauhasista. Näitä lisäyksiä kutsutaan Eltringhamin kainalolevyiksi tai elimille [42] . Ne kuvattiin ensimmäisen kerran vuonna 1926 miespuolisissa Euroleon nostrasissa [43] . Kainalolevyt ovat useita pieniä skleriitejä siipilevyn niveltyessä rungon kanssa. Niillä on villimainen rakenne, jonka vuoksi feromonien haihtumisen intensiteetti kasvaa satoja kertoja [43] .

Vatsa ja lisäkkeet

Muurahaisten vatsalla on lieriömäinen muoto. Vatsan tergiittien ja sterniittien visuaalinen lukumäärä ei täsmää. Tämä ominaisuus johtuu siitä, että vatsan pohja on voimakkaasti modifioitunut eikä sitä ole erotettu näkyvällä rajalla viimeisistä rintakehän skleriiteistä. Tergiitin ja sterniitin segmentaalinen yhteensattuma alkaa vasta kolmannesta segmentistä. Viimeinen segmentti, jota ei ole muutettu sukuelinten toimintojen osalta, on 8. segmentti miehillä ja 7. segmentti naisilla. Vatsa on pitkä ja ohut, joskus paljon pidempi miehillä kuin naarailla. Sen pituus ei useimmissa tapauksissa ylitä takasiipien pituutta, mutta joidenkin sukujen ( Creoleon , Aspoeckiana , Mesonemurus , Neuroleon , Macronemurus jne.) uroksilla vatsa ulkonee kaukana taitettujen siipien alta. Vatsan pidentyminen tapahtuu tasaisella kasvulla 3-6 segmentissä. Quinemurus metamerusissa urosten vatsa ei ole vain naaraita pidempi, vaan sille on ominaista myös tynnyrimäiset, turvonneet 3-5 segmenttiä. Joissakin tapauksissa pariutumisen edellyttämän vatsan kokonaispituuden (urokset Nohoveus , Aspoeckiana ) lisääntyminen tapahtuu venyttämällä segmenttien välisiä kalvoja 7., 8. ja sukupuolielinten segmenttien välillä [44] [22] .

Urosmuurahaisilla on erityisiä feromoneja tuottavia vatsan rauhasia. Ne voivat olla sisäisiä (Myrmeleontini-heimon heimo ) ja avata ulostuskanavia intersklerite-kalvoissa, joissa on 4-7 tai vähemmän segmenttiä, tai ne voivat kääntyä ulospäin. Muissa ryhmissä rauhaset työntyvät jatkuvasti ulospäin ja näyttävät erityisiltä lisäkkeiltä, ​​joissa on karvatupsut ( Myrmecaelurini ) 6. ja 7. tai vain 7. segmentissä. On myös kolmannen tyypin rauhasia, jotka sijaitsevat vain vatsan sisällä, ja niiden hiusharjat työntyvät ulospäin [45] .

Miesten sukuelimet muodostuvat ulkoisista ektoprokteista - vatsan päässä olevista seksuaalisista lisäkkeistä punkkiparin muodossa - ja sisäisistä sukuelimistä, mukaan lukien gonarcus-parameerinen kompleksi ja hypandrium . Naisen sukupuolielinten vangitsemistoimintoa suorittaa parillinen vatsan tergiitti X, joka on muunnettu ektoprokteiksi [46] . Ektoproktti on kulhon muotoinen, siinä voi olla sisään vedetty alapää tai lovi, joskus eripituisella taaksepäin suunnatulla prosessilla. Ektoproktit ovat aina tiheiden karvojen ja karvojen peitossa. Niiden alla on peräaukko, sukuelinten tiehyet ja erilaiset sisäisten sukuelinten skleriitit. Ylhäältä ja sivuilta sisäisiä sukuelimiä peittää lyhennetty 9. tergiitti ja alhaalta 9. sterniitti. Miesten sisäiset sukuelimet yhdistyvät ns. gonarcus-parameerinen kompleksi, jonka muodostavat segmentin 10 toiminnallisesti liittyvät skleriitit, ja vain sterniittiä 10 edustaa erillinen skleriitti  , hypandrium [47] [48] .

Naarailla vatsan osien skleriitit ovat modifioituja 8. päivästä alkaen parittelua ja munimista varten. Kymmenes tergiitti on muunnettu parillisiksi ektoprokteiksi, joiden välissä sijaitsevat parilliset lateraaliset gonapofyysit (sirppimäiset lisäkkeet), jotka peittävät peräaukon (parittelu-aukon). Pregenitaalisen levyn lähellä, vatsan sisällä, on verisuon deferens eli spermatheca, joka on yhteydessä suonen deferensiin ja parituspussiin [49] [50] .

Aikuisten biologia ja ekologia

Aikuisten muurahaisten pääasiallinen liikkumismuoto on lento, joka auttaa heitä etsimään ruokaa ja muita lajinsa edustajia lisääntymään, asettumaan ja muuttamaan sekä pakenemaan petoeläimistä. Muurahaisille on enimmäkseen ominaista hidas lento. Eri lajiryhmissä havaitaan kahta lentomuotoa - siksak ja suora, mikä johtuu etu- ja takasiipiparien erilaisista räpyttelymekanismeista. Siipien ja niiden lihasten osallistumisen mukaan lentoprosessiin muurahaiset voidaan jakaa kahteen ryhmään: bimotorisiin ja anterioreihin [51] . Bimotorismi tarkoittaa yhtä lailla molempien siipiparien ja niiden lihasten kehittymistä. Anterior motorismi on etu- ja takasiipien liikkeiden liitto ja ystävällisyys [52] . Tällaisen yhdistelmän aikana syntyy toimiva kaksisiipisyys, kun molemmat siipiparit toimivat yhtenä. Tässä tapauksessa lennon aikana pääkuorma kohdistuu etusiipipariin [52] . Bimotorisissa antlioneissa etu- ja takasiipien räpyttely on vastavaiheessa. Anteriorisissa muurahaisleijoneissa takasiipien räpyttelyssä on pieni viive [53] . Bimotorisissa muurahaisleijoneissa presectoraaliset kentät ovat yhtä kehittyneet molemmissa siiveissä, kun taas anteriorisissa antleijoneissa ne ovat pidempiä ja eroavat toisistaan ​​suuremmassa määrässä poikittaisia ​​suonia etusiipien kohdalla kuin takasiipien [51] .

Aikuisten muurahaisten päivittäisen toiminnan aika vaihtelee, mutta useimmissa tapauksissa perheen edustajat ovat krepuskulaarisia ja yöllisiä hyönteisiä. Lauhkeilla leveysasteilla vuorokausitoiminnan alku alkaa hämärän valoisassa osassa, kuivassa ilmastossa - täydellisen pimeyden aikana. Toiminta-aika riippuu suurelta osin ympäristön lämpötilasta ja tiettyjen lajien luonnollisista elinympäristöistä. Siten Creoleon plumbeuksessa metsä-aro- ja arovyöhykkeillä aktiivisuuden huippu tapahtuu päiväsaikaan, puoliautiomaissa - hämärässä ja yön ensimmäisellä puoliskolla ja aavikoissa - yön pimeällä osuudella. Jotkut lajit, kuten Palpares libelluloides , Macronemurus bilineatus ja Myrmecaelurus trigrammus , ovat aktiivisia myös päiväsaikaan [54] , kun taas Keski-Aasian hiekka-aavikoissa elävä Aspoeckiana caudata on ollut aktiivinen iltapäivällä. Samanaikaisesti yksittäiset lajit, kuten muurahaisleijona , eroavat lähes yksinomaan päivätoiminnastaan. Parittelu ja sitä edeltävä, joskus massiivinen, paritteluparvi muurahaisissa tapahtuu pääasiassa hämärässä, ilta- ja iltatunneilla (yön ensimmäisellä puoliskolla) [ 54] . Lepotilassa aikuiset pysyvät ruoho- ja viljakasvillisuudessa, pienissä pensaiden tai puiden oksissa. Monet muurahaiset istuvat varrella ja oksilla, ja ne painavat vartaloaan antenneilla niitä vasten ja taittavat siipensä niitä pitkin tullakseen vähemmän havaittaviksi. Kun muurahaiset hätkähtävät levossa, ne osoittavat yleensä lentoaktiivisuutta ja lentävät pois jonkin, joskus huomattavan matkan [55] .

Aikaisemmin useimmat tutkijat uskoivat, että aikuiset muurahaiset ovat afageja (ne eivät syö lainkaan ja elävät toukkavaiheessa kertyneistä ravinnevarastoista) tai palynofageja (ne ruokkivat kasvien siitepölyä ) [24] . Nykyaikaisten tieteellisten näkemysten mukaan ne ovat aktiivisia petoeläimiä, jotka metsästävät muita lentäviä hyönteisiä lennon aikana [1] . Teoria siitä, että aikuiset muurahaiset syövät siitepölyä, syntyi siitä, että kasvien siitepölyä löydettiin useiden lajien ruuansulatusjärjestelmästä, joka pääsi sinne syötyjen antofiilisten hyönteisten mukana . Kannibalismitapaukset ovat yleisiä myös muurahaisten keskuudessa [56] .

Feromoneilla on valtava rooli aikuisten muurahaisleijonien uros- ja naaraspuolisessa viestinnässä . Tiettyjen lajien uroksilla niillä on makeisten tuoksu: Myrmecaelurus trigrammus  - vaniljakeksojen tuoksu, Myrmecaelurus atrox  - aprikoosin ytimet, Myrmecaelurus paghmanus  - mantelikakkujen hyytävä tuoksu. Karakumissa asuvilla Acanthaclisis pallida -uroksilla on pistävä ruusuöljyn haju [57] . Näiden lajien miehillä on erityiset hiusharjat feromonirauhasissa, jotka auttavat heidän salaisuuksiaan haihtumaan intensiivisemmin. Uroslajeissa, joissa ei ole harjoja (suku Myrmeleon , Euroleon ) on kainalolevyt, joilla ne suihkuttavat feromoneja ilmaan [33] . Tätä varten urokset avaavat siipensä ja täryttävät kainalolevyjään, painamalla niitä ajoittain rauhasten erityskanavia vasten. Nämä levyt ovat kehittyneimpiä lajeissa, jotka elävät kuivissa tai lähellä niitä luonnollisissa olosuhteissa [33] . Nämä feromonit eivät yleensä ole herkkiä ihmisen hajuaistille [58] .

Preimaginaaliset vaiheet

Muurahaiset ovat hyönteisiä, joilla on täydellinen transformaatio tai holometamorfoosi. Niiden elinkaareen kuuluu neljä vaihetta: muna, toukka, pupa ja täysikasvuinen hyönteis ( aikuinen ). Kehitys eri lajeissa kestää 1-3 vuotta [22] .

Munat

Hedelmöitetyt naaraat munivat munat parittelun jälkeen. Niitä on kuvattu ainakin 7 muurahaislajissa [59] [60] . Yleensä munat ovat suuria, yli 1 mm pitkiä. Muoto on soikea-päärynämäinen tai soikea, ja siinä on kaksi mikropaalua  , yksi kummassakin navassa [22] . Niiden väri on vaalea. Tunnetuissa lajeissa naaras munii munat pääosin löysän tai hiekkaisen maan ylempään kerrokseen. Ajan myötä niiden kuori peittyy hiekkajyväisillä [59] . Munien kehitysaika riippuu ilmasto-olosuhteista ja säätekijöistä, kestää yleensä noin 3 viikkoa, jonka jälkeen niistä nousee toukkia [22] .

Toukat

Toukan runko on jaettu kolmeen osaan: pää, rintakehä ja vatsa, peitetty karvoilla ja harjaksilla. Väritys on pääasiassa holhoavaa hiekan värissä. Lisäksi toukat ovat usein peitetty hiekanjyväillä, jotka ovat juuttuneet karvojen väliin, mikä tarjoaa ylimääräisen peittovaikutuksen. Toukkien, jotka ovat väijytyksestä metsästäviä petoeläimiä, erityinen elämäntapa määritti useiden morfologisten ja toiminnallisten adaptiivisten muutosten kehittymisen niissä perheen evoluution aikana [61] .

Toukkien pää on litistetty, prognattinen tyyppi - suuosat eteenpäin. Yleensä ruskeakuvioinen pää, peitetty lyhyillä ja paksuilla riveillä, jotka muodostavat tasaiset rivit clypeusissa ja alaleuan tyvessä . Suun aukko pienenee kapeaksi rakoksi ( autapomorfia ) [62] . Yhdistelukan muodostaa pitkä ja sisäänpäin kaareva litteä alaleuka, jonka alapuolella on kanava ja tätä kanavaa peittävä pitkä, ohut yläleuan skleriitti. Pitkänomaiset alaleuat ja lacinia taittuvat yhteen muodostaen kanavan (autapomorfia), jonka kautta toukka pystyy syöttämään ruoansulatusnesteitä pyydetyn saaliin kehoon ja imemään sitten sulatetun sisällön [62] . Elävillä toukilla alaleuat ja yläleuat ovat aina taittuneet. Alaleuat ovat pidempiä kuin pää ja niissä on 1-3 hammasta, jotka on suunnattu sisään- ja eteenpäin. Pituus, taipuman luonne ja hampaiden välinen etäisyys ovat tärkeitä systemaattisia piirteitä. Toukkien antennit ovat lyhyitä, ohuita ja rihmamaisia. Niiden pituus on neljäsosa tai puolet alaleuan pituudesta. Labaaliset kämmenet ovat lyhyitä, ja ne muodostuvat 3-4 segmentistä, joiden tyvi on usein erittäin suuri, litistynyt ja painettu. Toukan päässä on 6-7 yksinkertaista silmää kummallakin puolella. Niiden välissä on lyhyitä ja harvalukuisia sarjoja [63] [22] .

Toukan rintakehä koostuu kolmesta segmentistä, joista jokainen seuraava on leveämpi kuin edellinen. Kierteet ja niiden aukot eturintassa ovat kuperia ja pavun muotoisia . Mesothorax ja metathorax tergiitin reunoilla ja vahvoja pitkiä karvatuppeja, jotka on suunnattu eteenpäin. Toukkien jalat ovat lyhyet. Ne koostuvat reidestä, sääriluusta ja tassusta, jossa on kynnet. Jaloissa ei ole kannuksia. Takaraajat ovat lyhyempiä ja voimakkaampia, niiden alaraajat ovat 2 kertaa paksummat kuin etu- ja keskiraajat. Takajalkaparia käytetään kaivamiseen. Etu- ja keskiraajojen tarsat ovat 2-segmentoidut, takajaloissa 1-segmenttiset. Jalkojen väritys on yksivärinen, enimmäkseen vaalea [64] [22] .

Toukan vatsa on pisaran muotoinen ja paksu. Joillekin lajeille on kehittynyt vatsan kasvua [65] . Vatsa muodostuu 9 segmentistä. Peräaukon sterniitti on dorsaalisesti peitetty lyhyillä karvoilla ja erilaisilla muunnetuilla sarjoilla. Vatsan huipussa on kaareva pitkä rivi, jossa on 14 muunneltua särmää. Toinen rivi muodostuu kahdesta parista modifioituja harjaksia. Myrmecaelurinae -alaheimon toukissa on myös pari harjuja, joista kukin muodostuu 4-5 kaivetusta lastasta, jotka ovat sulautuneet yhteen [64] .

Toukkien keski- ja takasuoli eivät kommunikoi keskenään, ja sulamattomat ruokajäämät kerääntyvät koko kehitysjakson ajan ja erittyvät vain aikuisilla. Toukkien Malpighian verisuonten päät sijaitsevat suolen vatsakalvon (cryptonephridium) alla, ja vain kaksi Malpighian verisuonia sijaitsee vapaasti ruumiinontelossa [62] . Tergiitin ja sterniitin välisessä kalvopoimussa toukilla on teleskooppinen putki, joka suorittaa silkkiä erittävän toiminnon ja on tyypillinen lähes kaikkien muurahaisleijonalajien esinukkeille [66] .

Kehittymisensä aikana toukka käy läpi kolme vaihetta, joita kutsutaan "ikävuosiksi" . Jokainen niistä päättyy moltiin, jonka jälkeen seuraava "ikä" alkaa. Toukan runko kasvaa jokaisen sulamisen jälkeen. Kolmannen kehitysvaiheen lopussa toukka sulaa viimeisen kerran ja nukkuu. Toukkavaihe kestää 2-3 viikosta useisiin kuukausiin [22] .

Toukkien biologia ja ekologia

Kaikki tunnetut muurahaisen toukat ovat erikoistumattomia saalistajia. Ne pystyvät hyökkäämään jopa itseään suuremman saaliin kimppuun [55] . Elintarvikkeiden erikoistumisen puute ilmenee myös toukkien laajalle levinneenä kannibalismina [54] , mikä ilmenee erityisen usein, kun niiden lukumäärä on suuri pienellä rajoitetulla alueella [67] . Ruoansulatus toukissa, kuten kaikissa nauhoissa, on ulkoista. Ruoansulatussalaisuus ruiskutetaan pyydetyn saaliin kehoon alaleuan uran ja viereisen alaleuan sisäisen purulohkon muodostaman kanavan kautta. Saman kanavan kautta imeytyy ruuansulatusnesteiden nesteyttämä saaliin sisäinen sisältö. Sulamattomat ruokajäämät eivät erity, vaan kerääntyvät koko toukan kehitysjakson ajan, mikä varmistetaan läpäisemättömällä väliseinällä keski- ja takasuolen välillä. Aikuisten muodonmuutoksen aikana nämä suolen osat yhdistetään ja aiemmin kertyneet ulosteet heitetään ulos ns. mekonium [1] .

Muurahaisen toukat tunnetaan parhaiten kyvystään pystyttää suppilon muotoisia ansoja. Kuitenkin vain osa lajeista rakentaa niitä. Joissakin suvuissa toukat elävät vain hiekassa tai löysässä maaperässä. He istuvat tässä substraatissa vain leuat paljastaen pintaa ja väijyvät potentiaalista saalista väijytyssalistajana (esim. Distoleon , Neuroleon jne.), tai muissa tapauksissa ne takaavat ja metsästävät erilaisia ​​pieniä selkärangattomia sama paikka (esimerkiksi suku Acanthaclisis , amerikkalainen Brachynemurus nebulosus ) [68] .

Monissa lajeissa (esim. Myrmeleon formicarius , Myrmeleon formicalynx , Palpares libelluloides ) toukat rakentavat maahan kartiomaisen reiän - pyyntisuppilon, jonka pohjalla istuvat ne metsästävät erilaisia ​​hyönteisiä, hämähäkkejä ja tuhatjalkaisia ​​[1] [ 22] . Toukat rakentavat suppiloja, jotka liikkuvat reunalta keskelle spiraalimaisesti [28] [69] . Tässä tapauksessa toukka liikkuu taaksepäin, pääasiassa myötäpäivään , hiekan pintaa pitkin jättäen taakseen pyöreän uurteen. Vähän hiekkaan kaivautuessaan toukka poimii sen vartalolleen ja heittää sen pään rytmisillä liikkeillä ympyrän linjan yli. Sitten toukka tekee toisen, kolmannen jne. ympyrän, joka kerta pienemmällä halkaisijalla. Nämä ympyräliikkeet kestävät, kunnes ympyrän keskelle muodostuu säännöllisen suppilon muotoinen reikä [70] [71] . Näin ollen toukat liikkuessaan kapenevissa ympyröissä johtavat peräkkäin suppilon kaltevuuden paikallisiin romahtamiseen kussakin paikassa niiden liikeradalla. Murenevaa hiekkaa sekoitetaan ja kerrostetaan, ja se lajittelee itsestään samalla hiukkaskoon mukaan. Tämän jälkeen toukka jätetään valitsemaan liian suuret hiekkajyvät ja heittämään ne ulos suppilosta [72] .

Kaivettuaan suppilon, jonka syvyys voi olla jopa 5 cm ja halkaisija 7-10 cm, toukka kaivautuu alustaan ​​keskelle, paljastaen vain leuansa pintaan ja odottaa saalista. Erilaiset hyönteiset, useimmiten muurahaiset , samoin kuin hämähäkit ja muut niveljalkaiset, astuvat suppilon reunalle, rullaavat murenevan hiekan mukana, missä toukat putoavat leukoihin. Fysiikan näkökulmasta suppilon kaltevuus muodostuu kulmaan, joka on lähellä laskeutumiskulmaa, minkä vuoksi sen pinnan pieninkin häiriö aiheuttaa kaltevuuden murenemisen [73] . Tämän häiriön aiheuttaa potentiaalinen saalis osuessaan suppilon kaltevuuteen [73] . On kuitenkin kokeellisesti todistettu, että suppiloansaan putoamisen todennäköisyys vaihtelee suuresti eri hyönteislajien välillä ja alasliukumisen todennäköisyyden ja mahdollisen saaliin massan välillä on epälineaarinen suhde. Erittäin kevyet selkärangattomat tuskin tunkeutuvat hiekkaisen maaperän läpi, mikä ei riitä laskemaan rinnettä. Raskas saalis uppoaa syvälle hiekkaan, minkä ansiosta se ei edes maanvyörymien sattuessa vieri suppilon keskelle, vaan pysyy omien raitojensa varassa. Ainoastaan ​​keskikokoinen saalis on käytännössä taattu vierimään alas: sillä on tarpeeksi massaa aiheuttamaan romahtamisen, mutta se ei jätä tarpeeksi syviä jälkiä tarttuakseen niihin [73] .

Jos hyönteinen on vahva ja yrittää tarmokkaasti päästä ulos suppilosta, toukka heittää siihen substraatin hiekkajyviä ja heittää ne ulos terävin pään liikkein (samalla tavalla se poistaa suppiloon putoavan hiekan) . Hiekkajyväsrässi kaataa uhrin usein alas, minkä jälkeen hän vierii ansan pohjalle. Toukka upottaa leukansa saaliin ja ruiskuttaa ruuansulatusnesteitä, minkä jälkeen se imee ulos kehon liuenneen sisällön ja heittää sitten pään liikkeellä ulos suppilosta uhrin tyhjän kitiinisen eksoskeleton. Suppilojen rakentaminen ja käyttö on kannattavampi ja edistyksellisempi ruokastrategia kuin pelkkä saaliin väijyminen väijytyksessä tai aktiivisessa metsästysmuodossa. Euroleon nostras -toukilla tehdyissä kokeissa havaittiin, että ilman pyyntisuppiloa toukka joutuu viettämään 10 kertaa enemmän aikaa yhden muurahaisen pyytämiseen kuin toukan, jolla on rakennettu suppilo [74] .

Yleensä toukkien elinympäristöissä niiden kolonisaatiotiheys on enintään 2-5 yksilöä neliömetriä kohti. Useissa lajeissa, kuten Myrmeleon immanis , Myrmeleon inconspicuus , toukat elävät yleensä ryhmissä, joista jokainen rakentaa erillisen pyyntisuppilon [54] . Kuitenkin useissa tapauksissa toukkien sopivan elinympäristön populaatiotiheys voi kymmenkertaistua. Esimerkiksi Oklahomassa (USA) kivimassojen juurella on erityisalueita ( eng.  ant lion zones ), joissa asuu kahden muurahaisleijonalajin sekapopulaatioita - Myrmeleon immaculatus ja Myrmeleon crudelis . Suppilojen vakiotiheys näillä alueilla on yli 50 kpl per 1 m2 [75] . Samanlaisia ​​sekapopulaatioita esiintyy myös eri osissa Palearktista . Esimerkiksi Myrmeleon inconspicuusin , Myrmeleon immanisin ja Euroleon nostrasin toukat voivat elää rinnakkain Mustanmeren hiekkaalueilla , ja Myrmeleon bore ja Myrmeleon formicarius , joihin joskus lisätään Euroleon nostras [54] , voivat asua yhdessä hiekkadyynillä .

Esimerkiksi useissa muurahaisleijoneissa, Dendroleon -suvun edustajissa , kuten pantteripuuleijonassa , toukat elävät onteloissa tai puiden kuoren alla, missä ne myös saalistavat hyönteisiä ja muita niveljalkaisia ​​[76] .

On lajeja, joiden toukat asuvat luolissa , jyrsijöiden koloissa ja kalliorakoissa. Toukkien asuminen jyrsijöiden koloissa tunnetaan autiomaalajeissa ( Myrmeleon semigriseus , Acanthaclisis pallida , Eremoleon nigribasis , Millerleon bellulus ), ja se johtuu optimaalisten lämpötila-olosuhteiden mukaisten suojien etsimisestä [77] . Glenurus -suvun pohjoisamerikkalaisten jäsenten toukkia löytyy gopher-kilpikonnan koloista . Dendroleon vitripennis -lajin aikuiset hyönteiset ja toukat asuvat Batun syvässä kalkkikiviluolassa Malesiassa [78] [79] . Muita antlionlajeja tavataan matalissa luolissa Pohjois-Amerikassa, Afrikassa ja Lähi-idässä [80] .

Yleensä muurahaisten toukkavaiheelle on ominaista korkea erikoistuminen, joka ilmenee niiden kyvyssä liikkua taaksepäin, rakentaa pyyntisuppiloita, odottaa niissä saalista ja heittää siihen hiekkajyviä, poistaa vieraita esineitä ansasta eri tavoin. , palauta suppilo tai tartu saaliin ja tavoittele sitä [ 68] .

Chrysalis

Kehittymisensä lopussa toukka rakentaa maaperän substraattiin silkkisistä lankoista pallomaisen kotelon ja muuttuu siinä ensin nukoksi ja noin kuukauden kuluttua aikuiseksi hyönteiseksi. Ennen nukkumista toukkien ruumiinmuoto muuttuu ja ne muuttuvat prepupaksi (pronymfiksi), jolle on ominaista sisään työntyvä vatsa. Joissakin lajeissa vatsan viimeisen segmentin kalvo työntyy esiin, minkä seurauksena muodostuu araknoidiputki, jonka avulla toukka rakentaa kotelon sisäkuoren, jonka eritteellä [64] .

Useimmissa lajeissa kotelon muodostaa irtonaisten alustojen sisällä oleva toukka. Se on pallomainen ja se on "sementoitu" hiekanjyväillä, jotka tarttuvat tahmeisiin silkkilankoihin. Puiden onteloissa elävät toukat (esim. Navasoleon boliviano ) rakentavat litteitä koteloita, jotka kiinnitetään riippumattona onton kattoon. Prepupan sulaminen pupuksi tapahtuu kotelon sisällä. Toukkien iho jää koteloon [81] .

Muurahaisten nukke kuuluu vapaatyypin nukkeihin. Se on kevyt ja läpinäkyvä. Ulkoisesti pupa muistuttaa imagoa, jolla on levittämättömät siivet ja alkeelliset antennit ja kannukset. Kookonissa olevan nymfin ja pupun kehitysajat ovat lajikohtaisia ​​ja vaihtelevat 16–61 päivää. Ennen aikuisen hyönteisen poistumista nukun silmät tummuvat ja aikuisen hyönteisen värit, muodostuneet skleriitit ja muut rakenteet alkavat näkyä sen ihon läpi. Hyönteisen poistuminen kotelosta suoritetaan reiän kautta - pyöristetty tai revitty tai saranoidulla kannella. Yleensä pupu exuvia jää ulostuloreikään [82] .

Noustuaan aikuinen muurahaisleijona irtoaa välittömästi soikeasta ja pitkästä (jopa 15 mm), nopeasti kovettuvasta mekoniumista, joka sisältää metamorfoosin aineenvaihduntatuotteita pupuksi ja sitten aikuiseksi. Ensimmäisten 5-15 minuutin aikana kotelosta nousemisen jälkeen hyönteinen levittää siipensä hemolymfin hydrostaattisen paineen vaikutuksesta . Levitetyt siivet kovettuvat vähitellen. Aikuinen muurahaisleijona saa lopullisen värinsä 1-3 tunnin kuluttua sen vapautumisesta. Imago on lisääntymiskykyinen sukukypsä muoto . Tämän elinkaaren vaiheen päätehtävä on lisääntyminen ja uudelleenasuttaminen [82] .

Suhteet muihin organismeihin

Tällä hetkellä mikro-organismien joukossa on muurahaisten sienitautien aiheuttajia - on tapauksia, joissa toukat (esimerkiksi Myrmeleon timidus ) ovat tarttuneet epäspesifiseen entomopatogeeniseen sieneen Bauveria bassiana [ 83] , jota esiintyy eri maaperässä ympäri maailmaa. 84] . Infektio tapahtuu kynsinauhojen kautta (riippuen ympäröivän maaperän kosteudesta) ja useimmissa tapauksissa johtaa hyönteisen kuolemaan [83] .

Muurahaisten loistaminen on hyvin harvinainen ilmiö luonnossa. On organismeja, jotka kehittyvät muurahaisten kustannuksella, mutta eivät ole todellisia loisia, koska niiden elintärkeän toiminnan seurauksena isäntäorganismi kuolee joka tapauksessa. Tieteessä hyväksytty nimi sellaisen ryhmän edustajille, jolla on kuvattu biologisten suhteiden muoto, on parasitoidit . Kaikki muutamat muurahaisleijonaparasitoidit tunnetaan vain toukka- ja poikasvaiheista [67] . Hymenoptera joukosta kalsideista tunnetaan spesifisiä loisia [85] [86] . Joillakin niistä on useita erottuvia morfologisia mukautuksia ja käyttäytymispiirteitä, jotka on suunniteltu tartuttamaan isäntälaji ja samalla välttämään todennäköisyyttä joutua sen saaliiksi [86] . Esimerkiksi Lasiochalcidia pubescens -lajin naaraat erottuvat erittäin vahvasta vartalon ihon kynsinauhoksesta, ja ne ovat vahingoittumattomia, kun ne ovat muurahaisen toukan hyökkäyksen aiheuttamia, kun ne asettuvat alaleuan väliin. Yrittessään siepata ”saaliista” toukka tekee päätä heiluttavia liikkeitä ja tämän seurauksena ohjaa naaraskalsidin piston oikeaan halvauskohtaan [87] . Tällä kalsidilajilla tartunnan saaneet toukat muuttuvat liikkumattomiksi eivätkä rakenna pyyntisuppiloita. Toisen kalkkilajin , Hybothorax graffin , kärsimät toukat pysyvät liikkuvina, rakentavat edelleen suppiloa ja ruokkivat [67] .

Dipterojen joukossa hiirihaikan ( Bombyliidae ) edustajat ovat erikoistuneita muurahaisleijonatoukkien loisia . Siten Villa myrmeleonostena -laji loistaa muurahaisleijonassa Myrmeleon bore [88] , ja Micomitra stupida loistaa Euroleon- ja Myrmeleon -suvun muurahaisleijonan toukkia [89] [90] .

Microfrenatan toukkien joukossa on havaittu loistamista Euroopan muurahaisleijonan toukissa [ 91] .

On tunnettuja tapauksia, joissa Therevidae -heimon kärpästen petolliset toukat ovat syöneet muurahaisten toukkia [92] .

Mielenkiintoinen esimerkki vuorovaikutuksesta muiden eläinten kanssa on Australiasta kotoisin oleva hevoskärpäs Myioscaptia muscula , jonka toukat kehittyvät muurahaisen toukkien suppiloissa ja syövät saamiaan hyönteisiä [93] [94] .

Taihanin hiekkarinteillä Kiinassa samalla alueella tiedetään elävän rinnakkain Euroleon coreanus -muurahaisleijonan ja Vermiophis taihangensis -perhosen toukat , jotka myös rakentavat pyydystyssuppiloita irtonaisiin alustoihin ja hiekkaan tyveen. puunrungoista tai kivistä [95] [96] .

Genetiikka

Muurahaisille on tunnusomaista XX/XY-sukupuolikromosomijärjestelmä, joka on yhteinen koko siipien joukolle (urokset ovat heterogameettisia kuten nisäkkäillä) ja sukupuolikromosomien etäpariutuminen spermatosyyttien meioosin MI:ssä . Muurahaisten ja askalafien yhteisellä esi-isällä oli telomeerimotiivi (TTAGG)n, joka periytyi Palparinae- ja Acanthaclisinae -alaheimojen perustaksoilta , mutta hävisi evoluutionaalisesti kehittyneisiin alaheimoihin Nemoleontinae , Myrmecaeleelutinae [ 9 ] Myrmecaeleelurinae [8] .

Perheen jäsenten diploidikromosomit vaihtelevat suuresti 2n = 14–26 (14, 16, 18, 22, 24 ja 26). Useimmilla muurahaisleijoneilla (37 tutkitusta 21 suvun lajista) on joukko 2n = 14 ja 16, ja vain Palparinae -alaheimossa havaittiin korkeimmat arvot, jotka vastaavat 2n = 22, 24 ja 26 [98] .

Lajien lukumäärä ja levinneisyys

Eri arvioiden mukaan maailman eläimistössä on kuvattu 1800 [12] - 2000 muurahaislajia [99] , jotka ovat levinneet pääasiassa trooppisille ja subtrooppisille alueille [1] [22] . Kun siirryt pohjoiseen pohjoisella pallonpuoliskolla ja etelään eteläisellä pallonpuoliskolla, lajien määrä vähenee huomattavasti. Myrmeleon- ja Acanthaclisis -sukujen edustajat menevät pohjoisempana kuin muut levinneisyysalueensa lajit . Yleensä perheen jäsenet ovat pääosin avoimien, usein kuivien (kuivien) tilojen, joissa on harvaa kasvillisuutta - hiekkatasankoja, rannikkohiekkoja, kuivia vaaleita metsiä, matalan ruohoisen puolisavanneja , aroja , puoliaavioita ja erityisesti aavikoita . Ne voivat asua myös avoimilla metsäaukeilla, pensaiden peittämillä hiekkadyynillä, jokien ja tienvarsilla, louhoksilla [22] [55] .

Eläinmaantieteellisillä alueilla suvun edustajien lajijakauma on epätasainen. Suurin lajien monimuotoisuus havaitaan itäisellä Välimerellä , Aasiassa, Etelä-Afrikassa, Australiassa ja Etelä -Yhdysvalloissa [99] .  Yli 100 lajia (noin 19 sukua) tunnetaan Nearktisella alueella ,  noin 130 (yli 28 sukua) neotrooppisilla alueilla,  noin 280 (yli 47 sukua) afrotrooppisella alueella ja noin 130 (yli 27 sukua) Lähi-idässä ( Arabian niemimaa , Irak , Iran ). ), Kaakkois-Aasiassa  - noin 170 (yli 42 sukua), Australaasiassa ja Oseaniassa  - noin 200 (yli 55 sukua), Länsi-Palearktisella alueella - noin 150 (yli 32 sukua) suvut), Itä-Palearktinen - noin 80 (yli 14 sukua) [100] .

Monet lajit ovat endeemisiä : esimerkiksi Galapagoleon darwini ( Galapagossaaret ) [101] , Madrastra handlirschi ( Filippiinit ) [78] , Graonus mesopotamiae ( Irak ) [102] , Afghanoleon flavomaculutus ( Afghanistan ) [103] ) jne.

Venäjän alueella tunnetaan 34 muurahaislajia [2] , entisen Neuvostoliiton sisällä  - yli 100 lajia [22] . Venäjän alueelta löytyy 19 suvun edustajia : Palpares , Dendroleon , Paraglenurus , Megistopus , Deutoleon , Distoleon , Neuroleon , Macronemurus , Mesonemurus , Creoleon , Myrmeleon , Euroleon , Laplisionth ,, Myiccrmeezkiana _ _ _ _ _ 104] .

Turvallisuus

Useat tekijät voivat vaikuttaa negatiivisesti muurahaispopulaatioiden kokoon ja aiheuttaa niiden sortoa ja sukupuuttoon. Joidenkin muurahaisleijonalajien määrä on ihmisen toiminnan seurauksena vähentynyt merkittävästi, ja osa niistä on harvinaistunut ja tarvitsee suojelua. Pääasialliset syyt lukumäärän laskuun ovat luontotyyppien väheneminen ja saastuminen, hiekkaalueiden, dyynien ja rantojen kehittyminen, niiden umpeutuminen ja tallautuminen. Maaperän substraatin tiivistymisellä niiden elinympäristöissä ja sen koostumuksen muutoksilla on suuri negatiivinen vaikutus toukiin. Ensinnäkin rajoitetulla alueella elävät lajit ovat vaarassa [30] .

Esimerkiksi Venäjän alueellisissa punaisissa kirjoissa on 20 lajia (Leningrad, Moskova, Smolensk, Saratov, Jaroslavlin alueet, Pietari, Tataria, Karjala, Krasnodarin alue ja muut) [2] . Leningradin ja Jaroslavlin alueiden punaiseen kirjaan sekä Pietarin punaiseen kirjaan kuuluvat muurahaisleijona ( Myrmeleon formicarius ). Euroopan muurahaisleijona ( Myrmeleon europeus ) on sisällytetty Smolenskin alueen punaiseen kirjaan [105] . Suuri muurahaisleijona ( Acanthaclisis occitanica ) on sisällytetty Saratovin alueen punaiseen kirjaan . Krasnodarin alueen punaiseen kirjaan on sisällytetty kolme lajia : pantterimainen puuleijona ( Dendroleon pantherinus ), batiankannus ( Synclisis baetica ) ja Acanthaclisis occitanica [76] .

Krimin tasavallan punaiseen kirjaan kuuluvat Neuroleon microstenus , Synclisis baetica ja Acanthaclisis occitanica [106] . Laji Acanthaclisis occitanica on sisällytetty Ukrainan punaiseen kirjaan [107] .

Luokitus

Useimmat muurahaisleijonan suvut ja lajit on yleensä ryhmitelty alaheimoihin. On kuitenkin useita suvuja (enimmäkseen fossiileja), joita ei ole luokiteltu mihinkään alaheimoon taksonomisen asemansa epävarmuuden vuoksi tai sen perusteella, että ne on määritelty suvun perusjäseniksi. Useat tutkijat eivät ole viime aikoina soveltaneet fossiilisten muurahaisten luokittelua erilliseksi Palaeoleontidae-heimoksi [108] .

Näkemykset muurahaisten jakamisesta alaperheisiin eivät ole vakiintuneita.

Niinpä venäläinen entomologi Viktor Krivokhatsky vuonna 1998 ehdotti 12 alaperheen erottamista [109] :

  • Stilbopteryginae  Weele, 1908
  • Palparinae  Banks, 1911
  • Pseudimarinae  Markl, 1954
  • Dimarinae  Navas, 1914
  • Echthromyrmicinae  Markl, 1954
  • Dendroleontinae  Banks, 1899
  • Nemoleontinae  Banks, 1911
  • Glenurinae  Banks, 1927
  • Myrmeleontinae  Latreille, 1802
  • Brachynemurinae  Banks, 1927
  • Myrmecaelurinae  Esben-Petersen, 1919
  • Acanthaclisinae  Navas, 1912

Amerikkalainen entomologi Lionel Stange jakoi vuonna 2004 muurahaiset viiteen alaheimoon ja 14 heimoon, mukaan lukien 201 sukua ja 1522 nykyaikaista lajia [15] . Tämä luokittelu eroaa Krivokhatskyn ehdottamasta vain joidenkin taksonien riveissä, mikä alentaa joidenkin alaheimojen tason heimoiksi [109] .

Vuonna 2017 joukko ranskalaisia ​​entomologeja (Michel et al., 2017) tunnisti vain neljä alaryhmää: Acanthaclisinae, Myrmeleontinae, Palparinae ja Stilbopteryginae. Myrmeleontinaen sisällä Myrmecaelurini- ja Nemoleontini-heimoja pidetään monofyleettisinä kladeina; Gepini-heimo on myös tunnustettu päteväksi, juureksi muihin, kun taas toisaalta Myrmecaelurini ja Nesoleontini ja toisaalta Brachynemurini ja Dendroleontini ovat läheisiä sukulaisia ​​[110] .

  • Acanthaclisinae
  • Myrmeleontinae (mukaan lukien Araripeneurinae)
    • Gepini-heimo
    • heimo Myrmecaelurinae (Myrmecaelurinae)
    • heimo Nesoleontini
    • Myrmeleontinin heimo
    • Brachynemurini-heimo (Brachynemurinae)
    • Dendroleontini-heimo (Dendroleontinae)
    • heimo Nemoleontini (Nemoleontinae)
  • Palparinae (mukaan lukien Araripeneurinae)
    • Dimarini-heimo (Dimarinae)
    • heimo Maulini
    • heimo Palparidiini
    • heimo Palparini
  • Stilbopteryginae

Kahden sukupuuttoon kuolleen muurahaisleijonasuvun Palaeoleonin ja Samsonileonin taksonominen sijainti on edelleen epäselvä [11] .

Muurahaiset kulttuurissa

Toukkien käyttäytymisen ansiosta muurahaiset ovat jättäneet pysyvän jäljen maailman kulttuuriin. Jo muinaisen intialaisen Mahabharata -eepoksen kirjoittamisesta lähtien muurahaisleijoneilla on tunnustettu piirteitä, jotka toivat ne lähemmäksi villieläimiä tai kotieläimiä. Joskus heitä kuvattiin saalistajina ja samalla kullan kaivajina. Esimerkiksi antiikin kreikkalainen historioitsija Herodotos kuvasi muurahaisleijonien muodonmuutosta (elinkaarta), joiden toukat "kaivavat kaivoja, joista ne saavat kultaa, ja aikuiset lentävät yhtä nopeasti kuin kamelit juoksevat" [111] . 6. vuosisadalla arkkipiispa ja kirkollinen kirjailija Isidore Sevillalainen kirjoitti "pienestä, muurahaisia ​​vihamielisesta olennosta, joka hautautuu tomuun ja tappaa viljaa kuljettavat muurahaiset" [112] .

Myrmecoleon tai mytologinen muurahaisleijona on muinaisten aikojen fantastinen eläin, joka on kuvattu didaktisessa varhaiskristillisessä kirjassa " Fysiologi " (II tai III vuosisadalla jKr.), jossa mytologisten eläinten ominaisuudet vastaavat kristillisen moraalin käsitteitä. Sen esiintyminen liittyy virheeseen Jobin kirjan käännösten kokoelmassa osana Vanhaa testamenttia muinaiseksi kreikaksi nimeltä Septuaginta [113] . Jobin kirjassa on lause: "Mahtava leijona hukkuu ilman saalista" [4] . Viisaat, jotka etsivät piilotettua merkitystä jokaisesta Raamatun sanasta, muuttivat sen käännöksen aikana, ja leijonan sijaan ilmestyi ”muurahaisleijona” myrmekoleon (mravoleon) [112] . Fysiologissa häntä kuvataan leijonan ja muurahaisen hybridiksi , jolla on ensimmäisen pää ja jälkimmäisen ruumis. Hänen isänsä on leijona ja äitinsä muurahainen. Myrmekoleon itse on tuomittu nälkään, koska hybridifysiologiansa vuoksi hän ei voi olla lihansyöjä , kuten leijona, tai kasvissyöjä , kuten muurahainen [112] [114] . Mytologinen muurahaisleijona on kuvattu useissa keskiaikaisissa bestiaareissa , esimerkiksi " Terveyden puutarhassa " ("Hortus Sanitatis") vuodelta 1485, " Aberdeenin bestiaarissa " 1100-luvulla. Niissä esiintyvät nimet mirmeleon, mirmekoleon, mravolev jne. [112] .

Etelä -Yhdysvaltojen kansanperinteessä on erityinen loitsu, jonka sanotaan houkuttelevan muurahaisen toukkia ulos reiästä [115] . Samanlaisia ​​tapoja on havaittu Afrikan, Karibian, Kiinan ja Australian kansoilla [116] .

Antlionin metsästysmenetelmää kuvataan Arthur C. Clarken tieteisromaanissa Moondust , jossa sitä verrataan siihen, mitä tapahtui Selenen pölyharjalle kiertomatkan aikana kuun pinnalla .

Yhdessä Jan Larryn " Karikin ja Valin satunnaisten seikkailujen " luvussa "Karik tapaa muurahaisleijonan", joutuessaan ansaan, ja hyönteistutkijaprofessori Ivan Germogenovich Enotov pelastaa pojan ja kertoo molemmille lapsille tästä yksityiskohtaisesti. hyönteinen ja sen tavat [118] .

Tanskalaisen filosofin Søren Kierkegaardin esseessä "The Concept of Fear" pelkoa verrattiin muurahaisen leijonan toukkaan [119] .

Tove Marika Janssonin Muumi - syklin sadussa " Velhon hattu " (1948) "kertoo kuinka Muumipeikko ... lopulta kosti Muurahaiselle, joka "kerran ... veti äitinsä luotaan ja peitti hänen silmänsä hiekalla." Saavutettuaan Muurahaisen Muumipeikko ja yritys käyttivät sitä taikahatun kokeiluihin, joiden seurauksena kokeellisesta konnasta tuli siili .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 Eläinelämä . Niveljalkaiset: trilobitit, chelicerae, trakeo-hengittäjät. Onychophora / Toim. Gilyarova M. S. , Pravdina F. N. - 2. painos, tarkistettu. - M . : Koulutus, 1984. - T. 3. - S. 245. - 463 s.
  2. ↑ 1 2 3 4 Krivokhatsky, 2011 , s. 5.
  3. ↑ 1 2 Muurahaisleijona   // Britannica . _ - Encyclopaedia Britannica Inc., 1911.
  4. ↑ 1 2 Työ.  4:11
  5. ↑ Ivanova-Kazas O. M. Selkärangattomat mytologiassa, kansanperinteessä ja taiteessa. - Pietari. : Pietarin valtionyliopiston painotalo, 2006. - s. 178. - 211 s. — ISBN 5-288-03826-0 .
  6. ↑ Gerhardt M.I. Muurahaisleijona: Luontotutkimusta ja raamatullisen tekstin tulkintaa Physiologuksesta Albert Suureen   // Vivarium . - 1965. - Voi. 3, ei. 1 . - s. 1-23. — ISSN 0042-7543 .
  7. ↑ Aspöck H., Aspöck U. Hözel H. (Mitarbeit von H. Rausch). Die Neuropteren Europas. Eine zusammenfassende Darstellung der Systematik, Ökologie und Chorologie der Neuropteroidea (Megaloptera, Raphidioptera, Planipennia) Europas  (saksa) . - Krefeld: Goecke & Evers, 1980. - S. 12. - 495 s.
  8. ↑ 1 2 3 4 Makarkin V.N. Uskomaton monimuotoisuus liitukauden nauhoitteista (Neuroptera) // Lukemat Aleksei Ivanovitš Kurentsovin muistoksi . - 2016. - Nro XXVII . - S. 27-47 .
  9. ↑ Yan Y., Wang Y., Liu X., Winterton SL, Yang D. Antlionin (Neuroptera: Myrmeleontidae) ja halkaisijalkaisen nauhoitteen (Neuroptera: Nymphidae) ensimmäiset mitokondriogenomit, joilla on Myrmeleontiformian  fylogeneettisiä vaikutuksia  // Biologian tieteistä : Aikakauslehti. - 2014. - Vol. 10 , ei. 8 . - s. 895-908 . — ISSN 1449-2288 . - doi : 10.7150/ijbs.9454 .
  10. ↑ Makarkina VN, Heads SW, Wedmann S. Taksonominen tutkimus liitukauden pitsitusperheestä Babinskaiidae (Neuroptera: Myrmeleontoidea: Nymphidoidae), uusien taksonien kuvauksella  //  Cretaceous Research. – 10.10.2017. — Voi. 78 . - s. 149-160 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2017.06.007 .
  11. ↑ 1 2 Haaramo, Mikko (2008): Mikon fysiologia-arkisto: NEUROPTERA - siivet, muurahaiset, pöllökärpäset ja sukulaiset . Versio 2008-MAR-11. Haettu 2008-APR-27.
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Makarkin V. Vanhin uusi Myrmeleontidae-suku (Neuroptera) eoseenivihreän joen muodostumisesta  (englanniksi)  // Zootaxa  : Journal. - Auckland , Uusi-Seelanti : Magnolia Press, 2017. - Voi. 4337, nro 4 . - s. 540-552. — ISSN 1175-5326 .
  13. ↑ 1 2 Badano D., Engel MS , Basso A., Wang B., Cerretti P. Monipuoliset liitukauden toukat paljastavat muurahaisleijonien ja  siippien evoluutio- ja käyttäytymishistorian // Nature Communications  . - Nature Publishing Group , 2018. - Vol. 9 , iss. 1 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-018-05484-y .
  14. ↑ Engel MS , Grimaldi D. Dominikaanisen ja Meksikon meripihkan neuropteridieläimistö (Neuropterida: Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - Ei. 3587 . - s. 33. - ISSN 0003-0082 .
  15. ↑ 1 2 Stange LA systemaattinen Luettelo, bibliografia ja luokittelu maailman muurahaisista (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  ) . - Memoirs of the American Entomological Institute, 2004. - S. 22, 436. - 565 s.
  16. ↑ Poinar GO Jr., Poinar R. Meripihkametsä: kadonneen maailman rekonstruktio. - Princeton University Press, 1999. - S. 136. - 239 s.
  17. ↑ Dayvault RD, Codington LA, Kohls D., Hawes WD, Ott PM Fossiiliset hyönteiset ja hämähäkit kolmesta paikasta Piceance Creekin altaan Green River Formationissa, Colorado  //  The Green River Formation in Piceance Creek and Eastern Uinta Basins. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 1995. - P. 97-115. — ISSN 2329-132X .
  18. ↑ Engel MS, Grimaldi DA Monipuolinen Neuropterida liitukauden meripihkassa, erityisesti Myanmarin paleofaunassa (Insecta  )  // Nova Supplementa Entomologica. - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2008. - Ei. 20 . - s. 1-86.
  19. ↑ Michel B., Akoudjin M. Katsaus Länsi-Afrikan Neuroleon Navásista , jossa kuvataan neljä uutta lajia (Neuroptera, Myrmeleontidae  )  // Zootaxa . - Grand Junction Geological Society, Grand Junction, 2012. - Ei. 3519 . - s. 32-52. — ISSN 1175-5326 .
  20. ↑ Mansell MW Saalistamisstrategiat ja evoluutio muurahaisissa (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypti, 1994). - Toulouse, 1996. - S. 161-169.
  21. ↑ Mamaev B. M. , Medvedev L. N. , Pravdin F. N. Avain Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisiin . - M .: Koulutus, 1976. - S.  189 . — 304 s.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisten avain / kenraalin alla. toim. G. S. Medvedev . - L .: Nauka, 1987. - T. IV. Isosiipiset, kamelit, nauhat, skorpionikärpäset ja caddisflies. Osa 6. - S. 74-89. – 200 s. - 2650 kappaletta.
  23. ↑ Entomofagihyönteisten bionomia. Osa 2. - John S. Swift Co., Inc., 1939. - s. 313. - 384 s.
  24. ↑ 1 2 Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. Julkaisussa: Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 .
  25. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 24.
  26. ↑ Ábrahám L. "Toisaalta, mikä tämä itämainen aeschnoides on?" (Morton 1926) – kuvaamaton Palpares- laji itäiseltä Välimereltä (Neuroptera: Myrmeleontidae)  (englanniksi)  // Natura Somogyiensis. - 2012. - Ei. 22 . — s. 65–102. — ISSN 1587-1908 .
  27. ↑ Stanek V. Ya. Illustrated Encyclopedia of Insects. - Praha: Artia, 1977. - S. 297-301. - 560 s.
  28. ↑ 1 2 Mansell MW Eteläisen Afrikan muurahaiset (Neuroptera: Myrmeleontidae): suku Palparellus Navás, mukaan lukien ekstralimitaaliset lajit  (englanniksi)  // African Entomology . - Entomological Society of Southern Africa, 1996. - Voi. 4. - s. 239-267. — ISSN 1021-3589 .
  29. ↑ Arnett Ross H. Jr. American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Meksiko  (englanniksi) . – 2. - CRC Press, 2000. - S. 353. - 1024 s.
  30. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 13.
  31. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. viisitoista.
  32. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 17-18.
  33. ↑ 1 2 3 Yasseri AM, Parzefall J., Francke W. New aspekte der chemichen Kommunikation bei Ameisenjungfem (Myrmeleontidae)  (saksa)  // Mitteilungen der Deutschen dendrologischen gesellschaft : Journal. - 1997. - s. 899-904. — ISSN 0070-3958 .
  34. ↑ Yasseri AM, Parzefall J., Rietdorf M., Francke W. Uusia tutkimuksia haihtuvien yhdisteiden roolista muurahaisissa (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Proceedings of the Sixth International Symposium on Neuropterology, Helsinki, Suomi, 13.-16.7.1997  (englanti)  // Acta Zoologica Fennica Vol. 209: lehti. - 1998. - s. 277-284. — ISSN 0001-7299 .
  35. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 18-19.
  36. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 19-22.
  37. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 23-25.
  38. ↑ Adams Ph. A. Venational homologia ja nimikkeistö Chrisopidae, kommentteja Myrmeleontoidea (Insecta: Neuroptera) // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypti, 1994) / Canard M., H. Aspock, MW Mansell (toim.). - Toulouse, Ranska, 1996. - S. 19-30.
  39. ↑ Ponomarenko A. G. Superorder Myrmeleontida: Reticulates // Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. // Hyönteisluokan historiallinen kehitys / Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin julkaisut. - 1980. - T. 175. - S. 84-90.
  40. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 27.
  41. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 22.
  42. ↑ Elofsson R., Lofqvist J. Eltringhamin elin ja uusi rintarauhanen: ultrarakenne ja oletettu feromonitoiminto (Insecta, Myrmeleontidae  )  // Zoologica Scripta : Journal. - Norjan tiede- ja kirjallisuusakatemia ja Ruotsin kuninkaallinen tiedeakatemia, 1974. - Voi. 3, ei. 1 . - s. 31. - ISSN 1463-6409 .
  43. ↑ 1 2 Eltringham H. Elin rakenteesta Mymeleon nostrasin takasiivessä , Fourc  (eng.)  // Transactions of the Entomological Society of London : Journal. - 1926. - Voi. 74. - s. 267-268. — ISSN 2053-2520 .
  44. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 28-30.
  45. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 29-30.
  46. ↑ Krivokhatsky VA Muurahaisleijonien (Neuroptera , Myrmeleontidae) urossukuelinten lihaksisto: ensimmäiset tutkimustulokset  (englanniksi)  // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae  : Journal. - Budapest : Unkarin luonnonhistoriallinen museo ja Unkarin tiedeakatemia , 2002. - Voi. 48 (lisäosa 2). - s. 105-111. — ISSN 2064-2474 .
  47. ↑ Aspock U. Neuropteridan miesten sukupuolielinten skleriitit: homologisointiyritys (Insecta: Holometabola  )  // Zoologischer Anzeiger : Aikakauslehti. - 2002. - Voi. 241, nro 2 . - s. 161-171.
  48. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 30-31.
  49. ↑ Sziraki G. Avustus Korean Neuropteroidean tuntemukseen // Korean niemimaan kasvisto ja eläimistö sekä sen biologisen monimuotoisuuden säilyttäminen. Ensimmäisen Korean ja Unkarin yhteisseminaarin aineisto Korean  eliöstöstä . - Budapest, 1994. - S. 61-69.
  50. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 35-37.
  51. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 54.
  52. ↑ 1 2 Bei-Bienko G. Ya. Yleinen entomologia. - M . : Prospekt Nauki, 1980. - S. 38-39. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  53. ↑ Brodsky AK, Grushanskaya Zh. Ya. Hyönteisten siipilaitteen rakenteellisten ja toiminnallisten ominaisuuksien mallin luomisesta // Entomologinen katsaus. - 1989. - T. 68 , nro 2 . - S. 451-459 . — ISSN 0367-1445 .
  54. ↑ 1 2 3 4 5 Ilyina I. E., Khabiev G. N., Krivokhatsky V. A. Myrmeleontoidiset nauhat (Neuroptera: Myrmeleontidae, Ascalaphidae) Sarykumista ja sen ympäristöstä // Proceedings of the State Natural Reserve "Dagestan Natural Reserve". - Makhachkala, 2013. - Numero. 5 . - S. 32-36 .
  55. ↑ 1 2 3 Ilyina E. V., Poltavsky A. N., Tikhonov V. V. et al. Harvinaiset Dagestansky Reserve -selkärangattomat eläimet //Dagestansky Reserven julkaisut. - Makhachkala: Aleph, 2014. - Numero. 7 . - S. 215-223 .
  56. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 53.
  57. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 51-52.
  58. ↑ Krivokhatsky V.A. Uudet Aasian antlionlajit (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Entomologinen katsaus. - 2002. - T. 8 , nro 4 . - S. 883-889 . — ISSN 0367-1445 .
  59. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 38.
  60. ↑ Gepp J. Kuvitettu katsaus munasolujen morfologiaan Neuroptera-heimoissa (Insecta, Neuropteroidea) // Advances in Neuropterology. Kolmas kansainvälinen neuroptera-symposium, Pretoria. - 1990. - s. 131-149.
  61. ↑ Stange LA, Miller RB Myrmeleontidae-luokittelu toukkien perusteella (Insecta: Neuroptera) // Advances in Neuropterology. Proceedings of the 3rd International Symposium on Neuropterology (1988) . - Pretoria, 1990. - S. 151-169.
  62. ↑ 1 2 3 Westheide W., Rieger R. Selkärangattomien eläintiede kahdessa osassa. Osa 2: niveljalkaisista piikkinahkaisiin ja sointuihin. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2008. - S. 680-681. — 935 s.
  63. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 39-40.
  64. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , s. 41.
  65. ↑ Stange LA Brachynemurini-heimoon (Neuroptera: Myrmeleontidae  ) kuuluneiden uuden maailman muurahaissukujen uudelleenluokitus  // Insecta Mundi : Journal. - Gainesville, Florida: Center for Systematic Entomology, 1994. - Voi. 8, ei. 1-2 . - s. 67-119. — ISSN 1942-1354 .
  66. ↑ Gepp J., Holzel H. Ameisenlowen und Ameisenjungfern (Myrmeleonidae)  (saksa)  // Neue BrehmBucherei. Wittenberg Lutherstadt: A. Ziemsen Verlag. - 1989. - Nro 589 . - s. 108-111. — ISSN 0138–1423 .
  67. ↑ 1 2 3 Krivokhatsky, 2011 , s. 48.
  68. ↑ 1 2 Puzanova-Malysheva E. V. Acanthaclisis baetica Ramb:n elämä ja tottumukset . (Neuroptera, Myrmeleonidae) // Entomologinen katsaus . - 1950. - T. 31 , nro 1-2 . - s. 165-177. — ISSN 0367-1445 .
  69. ↑ Scharf I., Ovadia O. Tekijät, jotka vaikuttavat paikan hylkäämiseen ja paikan valintaan istuvassa Predatorissa: Katsaus kuoppaan rakentavista muurahaisleijonasta  //  Journal of Insect Behavior. - 2006. - Ei. 19(2) . - s. 197-218. — ISSN 0892-7553 .
  70. ↑ Puzanova-Malysheva E. V. Muurahaisleijonat ja niiden pyyntisuppilot // Proceedings of Institute of Evolutionary Physiology and Pathology of Higher Nervous Activity. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  71. ↑ Gotelli NJ Toukkamuurahaisten leijonien kilpailu  ja rinnakkaiselo  // Ekologia . - 1997. - Voi. 78 . - s. 1761-1773. — ISSN 0012-9658 .
  72. ↑ Franks NR, Worley A., Falkenberg M., AB Sendova-Franks ja K. Christensen. Optimaalisen kuopan kaivaminen: muurahaiset, spiraalit ja spontaani kerrostuminen  (englanniksi)  // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . - 2019. - Vol. 286 , iss. 1899 . - s. 1-9. — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2019.0365 .
  73. ↑ 1 2 3 Crassous J., Humeau A., et ai. Paineriippuvainen kitka rakeisilla rinteillä lähellä lumivyöryä  //  Physical Review Letters. - 2017. - Vol. 119 . — ISSN 0031-9007 . - doi : 10.1103/PhysRevLett.119.058003 .
  74. ↑ Devetak D. Toukkien Euroleon nostras (Neuroptera, Myrmeleontidae) ja niiden kuoppien vaikutukset muurahaisten pakoaikaan // Physiological Entomology . - 2005. - Nro 30 . - s. 82-86. - doi : 10.1111/j.0307-6962.2005.00433.x .
  75. ↑ Gotelli NJ Muurahaisleijonavyöhykkeet : suuritiheyksien petoeläinryhmittymien syyt   // Ekologia . - 1993. - Iss. 74 . - s. 226-237. — ISSN 0012-9658 .
  76. ↑ 1 2 Krasnodarin alueen punainen kirja (eläimet) / otv. toim. A.S. Zamotailov . - Toim. 2. - Krasnodar: PTR-kehityskeskus Krasnodar. Krai, 2007. - S. 217. - 477 s. — ISBN 5-98630-015-3 .
  77. ↑ Krivokhatsky VA Niveljalkaiset, jotka asuvat jyrsijöiden koloissa Karakumin autiomaassa // Turkmenistanin biogeografia ja ekologia. - Dordrecht, Alankomaat: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402. — ISBN 0792327381 .
  78. ↑ 1 2 Uusi TR Malesian Neuroptera. - BRILL, 2003. - s. 130, 141. - 204 s.
  79. ↑ Krivokhatsky V.A. Uudet ja vähän tunnetut muurahaisleijonat (Neuroptera, Myrmeleontidae) Indokiinasta // Entomological Review. - 1997. - T. 76 , no. 3 . - S. 661-670 . — ISSN 0367-1445 .
  80. ↑ Mansell MW Saalistamisstrategiat ja evoluutio muurahaisissa (Insecta: Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Pure and Applied Research in Neuropterology. Proceedings of the Fifth International Symposium on Neuropterology (Kairo, Egypti, 1994). - Toulouse, Ranska, 1996. - S. 161-169.
  81. ↑ Miller RB, Stange LA Kuvaus muurahaisleijonasta Navasoleon boliviana Banks biologisista muistiinpanoista (Neuroptera; Myrmeleontidae)  (englanniksi)  // Neuroptera international : Journal. - 1985. - Voi. 3, ei. 3 . - s. 119-126. — ISSN 1026-051X .
  82. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 43.
  83. ↑ 1 2 Galvez D., Garrido M., Gil F., Fernandez-Marın H. Maanalaisen asumisen edut: tapaus loisten vapautumisesta muurahaisleijonassa Myrmeleon timidus  (englanniksi)  // Entomologia Experimentalis et Applicata. - 2020. - s. 1-6. — ISSN 1570-7458 .
  84. ↑ Rehner SA Patogeenisen Beauveria-hyönteissuvun fylogenetiikka  //  Insect-Fungal Associations: Ecology and Evolution. - Oxford: Oxford University Press, 2005. - S. 3–27.
  85. ↑ Steffan JR Les Chalcidiens parasites de fourmilions  (ranska)  // Vie et Milieu: Journal. - 1959. - Voi. 10 , nro 3 . - s. 303-317.
  86. ↑ 1 2 Steffan JR Compportement de Lasiochalcidia nigiliensis (Ms.) Chalcidide parasite de fourmilions  (fr.)  // Comptes rendus de l'Académie des Sciences: Journal. - 1961. - Voi. 253 , nro 21 . - s. 2401-2403.
  87. ↑ Piek T. Hymenopteran myrkyt: biokemialliset, farmakologiset ja käyttäytymisnäkökohdat. - Elsevier, 2013. - S. 73-74. - 580p.
  88. ↑ Matsura T., Ohno H., Sakamoto M. Mehiläiskärpäsen Villa myrmeleontidae (Diptera: Bombyliidae)  aiheuttaman muurahaisen toukkien, Myrmeleonin (Neuroptera: Myrmeleontidae) parasitismin määrä (englanniksi)  // Entomological Science : Journal. - 1998. - Voi. 1, ei. 3 . - s. 321-325. — ISSN 1479-8298 .
  89. ↑ Steffan JR Exoprosopa stupida (Rossi) parasite de formilions dans l'Ancien monde (Diptera, Bombyliidae)  (fr.)  // Entomologiste : revue scientifique. - 1967. - Voi. 23 , nro 3 . - s. 73-80 .
  90. ↑ Badano D., Aspöck H., Aspöck U. Suvujen Gymnocnemia Schneider, 1845 ja Megistopus Rambur, 1842 taksonomia ja filogenia, sekä huomautuksia Nemoleontini-heimon (Neuroptera, Myrmeleontidae)  (  Deutsche Englishtomdae) systematisoinnista Zeitschrift: päiväkirja. — Pensoft Publishers, 2017. - Voi. 64 , nro. 1 . - s. 43-60 . — ISSN 1435-1951 . - doi : 10.3897/dez.64.11704 .
  91. ↑ Gerasimov A. M. Toukat. - M. - L .: Neuvostoliiton tiedeakatemian kustantamo, 1952. - T. 1. - S. 153. - 343 s. - (Neuvostoliiton eläimistö).
  92. ↑ Krivokhatsky VA Niveljalkaiset, jotka asuvat jyrsijöiden koloissa Karakumin autiomaassa // Turkmenistanin biogeografia ja ekologia  (englanniksi) / Fet V., Atamuradov KI (Toim.). - Dordrecht, Alankomaat: Kluwer Academic Publishers, 1994. - S. 389-402.
  93. ↑ Englanti KMI :n muistiinpanoja Scaptia violacea Taylin morfologiasta ja biologiasta. ja uusi Scaptia-laji (Diptera, Tabanidae)  (englanniksi)  // Proceedings of the Linnean Society of New South Wales : Journal. - 1955. - Voi. 79 . — s. 219–229 . — ISSN 1839-7263 .
  94. ↑ Ramel G. Maan elämän verkko, Brachycera (keskikertaiset kärpäset) -sivu . maan elämä . www.earthlife.net. Käyttöönottopäivä: 18.4.2020.
  95. ↑ Ovtshinnikova O., Zhiliang W., Ovchinnikov A,. Wang X., Krivokhatsky V. Kuvaus toukista ja biologisista muistiinpanoista Vermiophis taihangensis Yang & Chen, 1993 (Diptera: Vermileonidae) Kiinasta  (englanniksi)  // Zootaxa. - 2014. - Iss. 3790 . - s. 487-494. — ISSN 1175-5326 .
  96. ↑ Devetak D. Wormlion Vermileo vermileo (Diptera: Vermileonidae) -toukkien substraatin partikkelikoko ja niiden vuorovaikutus muurahaisten kanssa  //  European Journal of Entomology. - 2008. - Voi. 105 . - s. 631-635. - doi : 10.14411/eje.2008.085 .
  97. ↑ Khabiev G. N., Kuznetsova V. G., Anokhin B. A., Krivokhatsky V. A. Muurahaisleijonien ja ascalafien sytogeneettiset ominaisuudet (Neuroptera: Myrmeleontidae ja Ascalaphidae) // Bulletin of Medical Internet Conferences. - 2016. - V. 6 , nro 9 . - S. 1529 . — ISSN 2224-6150 .
  98. ↑ 1 2 Valentina G. Kuznetsova, Gadzhimurad N. Khabiev, Victor A. Krivokhatsky. Kromosomimäärät muurahaisissa (Myrmeleontidae) ja pöllökärpäsissä (Ascalaphidae) (Insecta, Neuroptera)  (englanniksi)  // ZooKeys : Journal. Sofia: Pensoft Publishers, 2015. - Voi. 538.-s. 47-61. — ISSN 1313-2970 . doi : 10.3897/ zookeys.538.6655 .
  99. ↑ 1 2 Gillott C. Entomology. - Springer Science & Business Media, 2005. - S. 304-305. — 832 s.
  100. ↑ Mark Swanson. Itäinen palearktinen alue . Antlion Pit (2016). Käyttöönottopäivä: 10.6.2019.
  101. ↑ Galapagossaarten  Stange LA Myrmeleontidae (Insecta: Neuroptera )  // Acta Zoologica Lilloana. - 1969. - Iss. 25 . - s. 102-111 . - s. 189-197.
  102. ↑ Morton KJ Neuroptera, Mecoptera ja Odonata Mesopotamiasta ja Persiasta  // Entomologist 's Monthly Magazine  . - 1921. - Ei. 57 . - s. 213-225.
  103. ↑ Hölzel H. Die Neuropteren Vorderasiens IV. Myrmeleonidae  (saksa)  // Beiträge zur Naturkundlichen Forschung in Südwestdeutschland. - 1972. - Nro 1 . - s. 3-103 (s. 22).
  104. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 9-11.
  105. ↑ Leningradin alueen punainen kirja: Eläimet / ch. toim. Yu. N. Bublichenko , S. M. Golubkov , P. V. Kiyashko . - Pietari.  : Papyrus, 2018. - S. 254-255. - 560 s. - 3819 kappaletta.  - ISBN 978-5-6040240-7-2 .
  106. ↑ Krimin tasavallan punainen kirja: Eläimet = Krimin tasavallan punainen kirja: Eläimet / rev. toim. S. P. Ivanov ja A. V. Fateryga - Simferopol: Arial, 2015. - S. 139-141. - 440 s. - 197 kappaletta.  - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  107. ↑ Ukrainan Chervona-kirja. Olentojen maailma / I.A. Akimov. - K . : "Globalconsulting", 2009. - S. 151. - 624 s. — ISBN 978-966-97059-0-7 .
  108. ↑ Engel MS, Grimaldi David A. Dominikaanisen ja Meksikon meripihkan neuropteridieläimistö (Neuropterida, Megaloptera, Neuroptera  )  // American Museum Novitates. - American Museum of Natural History , 2007. - 6. syyskuuta ( nro 3587 ). - s. 1-58 (s. 33). — ISSN 0003-0082 .
  109. ↑ 1 2 Krivokhatsky, 2011 , s. 57-59.
  110. ↑ Michel B., Clamens AL., Béthoux O., Kergoat GJ, Condamine FL Ensimmäinen korkeamman tason aikakalibroitu muurahaisleijonien fysiologia (Neuroptera: Myrmeleontidae  )  // Molecular Phylogenetics and Evolution  : Journal. - Academic Press , 2017. - Helmikuu ( nide 107 ). - s. 103-116 . — ISSN 1095-9513 . - doi : 10.1016/j.ympev.2016.10.014 . — PMID 27780793 .
  111. ↑ Krivokhatsky, 2011 , s. 76.
  112. ↑ 1 2 3 4 Tanasiychuk V. N. Uskomaton eläintiede. Eläintieteelliset myytit ja huijaukset. - M. : KMK, 2011. - S. 23. - 376 s.
  113. ↑ Kuningas M. L. Arye // Raamatun eläinten tietosanakirja . - Jerusalem: Click Studio, 2017.
  114. ↑ Dekkers M. Rakkain lemmikki:  Eläimestä . - Verso, 2000. - S. 78. - ISBN 9781859843109 .
  115. ↑ Terve, Jim. Hei, Bug Doctor!: The Scoop on insects in Georgian Homes and Gardens  (englanniksi) . – University of Georgia Press, 2006. - s. 15-16. — ISBN 0820328049 .
  116. ↑ Ouchley, Kelby. Bayou-monimuotoisuus: Luonto ja ihmiset Louisianan Bayou-maassa  (englanniksi) . – LSU Press, 2011. - s. 85. - ISBN 0807138614 .
  117. ↑ Arthur Clark, Isaac Asimov. Kuun pöly. Olen robotti. teräsluolat. - M . : Lastenkirjallisuus , 1969. - S. 32-33. — ( Seikkailukirjasto ).
  118. ↑ Ian Larry . Luku 15 // Karikin ja Valin poikkeukselliset seikkailut. - Moskova: Eksmo, 2016. - S. 129. - 320 s.
  119. ↑ Alexander Khramov - Vanhimmat Burman meripihkasta löydetyt muurahaisen toukat . elementy.ru Käyttöönottopäivä: 9.6.2019.
  120. ↑ Velhohattu . Sähköinen kirjakirjasto iknigi.net. Haettu: 25.2.2019.

Kirjallisuus

  • Knipovich N. M. Ant lion // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 osassa (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1897. - T. XX.
  • Zakharenko A. V., Krivokhatsky V. A. Entisen Neuvostoliiton Euroopan osan verkko (Neuroptera)  // Proceedings of the Kharkov Entomological Society: Journal. - Kharkov , 1993. - T. 1 , nro 2 . - S. 34-83 .
  • Krivokhatsky V. A. Antlions (Neuroptera: Myrmeleontidae) Venäjältä . - Pietari. - M .: KMK:n tieteellisten julkaisujen yhdistys, 2011. - 334 s. — ISBN 978-5-87317-747-9 .
  • Krivokhatsky V.A., Zakharenko A.V. Palearktisen Euroleon- ja Kirghizoleon - suvun antlions (Neuroptera, Myrmeleontidae)  // Entomological Review  : Journal. - 1994. - T. 123 , numero. 3 . - S. 690-699 . — ISSN 0367-1445 .
  • Kovrigina A. M.  Keski-Volgan verkko (Neuropteroidea)  // Entomologinen katsaus: Journal. - 1978. - T. 57 , no. 4 . - S. 746-751 . — ISSN 0367-1445 .
  • Makarkin V.N. Sem. Myrmeleontidae - Antlions. Julkaisussa: Avain Venäjän Kaukoidän hyönteisiin. T. IV. Verkkomainen, Skorpioni, Hymenoptera. Osa 1 / yleisen alla. toim. P. A. Lera . - Pietari. : Science, 1995. - S. 63-65. — 606 s. - 3150 kappaletta.  — ISBN 5-02-025944-6 . .
  • Luppova E.P. Sem. Myrmeleontidae - Antlions // Neuvostoliiton Euroopan osan hyönteisten avain / kenraalin alla. toim. G. S. Medvedev . - L .: Nauka, 1987. - T. IV. Isosiipiset, kamelit, nauhat, skorpionikärpäset ja caddisflies. Osa 6. - S. 74-89. – 200 s. - 2650 kappaletta.
  • Puzanova-Malysheva E. V. Muurahaisleijonat ja niiden pyyntisuppilot // Korkeamman hermotoiminnan evoluutiofysiologian ja patologian instituutin julkaisut. I. P. Pavlova. - 1947. - T. 1 . - S. 259-284 .
  • Botz, Jason T.; Loudon, Catherine; Barger, J. Bradley; Olafsen, Jeffrey S. & Steeples, Don W. Kaltevuuden ja hiukkaskoon vaikutukset muurahaisten liikkumiseen: vaikutukset muurahaisten substraatin valintaan   // Journal of the Kansas Entomological Society: Journal. - 2003. - Voi. 76 , nro. 3 . - s. 426-435 .

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia