| Bakteeriryhmä _ | |
|---|---|
| Nimi | |
| Vihreät rikkittömät bakteerit | |
| otsikon tila | |
| ei määritetty | |
| Vanhemman taksoni | |
| Tyyppi Chloroflexi | |
| synnytys | |
|
Vihreät rikkittömät bakteerit tai vihreät rikkibakteerit ovat fylogeneettisesti homogeeninen ryhmä fakultatiivisia anaerobisia fotoheterotrofisia bakteereja, jotka suorittavat happipitoista fotosynteesiä käyttämällä H 2 S:ta, H 2 :ta , sokereita , aminohappoja ja orgaanisia happoja elektronin luovuttajina. Toisin kuin vihreät rikkibakteerit , vihreät ei-rikkibakteerit keräävät rikkivetyä hapettaessaan alkuainerikkiä solujen ulkopuolelle, mistä he saivat nimensä. On huomattava, että vihreät ei-rikkibakteerit ovat fylogeneettisesti melko kaukana vihreistä rikkibakteereista . Aluksi tähän ryhmään kuului koko Chloroflexia -luokka , mutta myöhemmin tällaisia ajatuksia tarkistettiin, kun kävi ilmi, että Herpetosiphonales -luokan mikro-organismit eivät pystyneet fotosynteesiin. Nykyaikaisten käsitysten mukaan tähän ryhmään kuuluu neljän suvun edustajat [1] .
Kaikki tämän ryhmän organismit ovat gramnegatiivisia , mutta mikroskooppiset ja biokemialliset tutkimukset ovat usein ristiriidassa tämän tuloksen kanssa. Näin ollen jotkut Oscillochloridaceae -lajit värjäytyvät Gram-positiivisesti tai Gram-muuttuvaisesti olosuhteista riippuen. Viimeisimpien molekyylibiologisten tutkimusten mukaan kaikki Chloroflexi-tyypin edustajat voivat osoittautua monodermaalisiksi mikro-organismeiksi, koska niiden edustajien sekvensoiduista genomeista puuttuu proteiineja, jotka vastaavat tyypillisten ulkokalvon lipidien synteesistä, samoin kuin proteiineja, jotka vastaavat sen biogeneesistä. Samanlaiset johtopäätökset vahvistavat monien tämän luokan edustajien elektronimikroskopian tulokset. Uskotaan, että epätavallinen värjäytyminen voi johtua peptidoglykaanin ja sitä peittävän S-kerroksen epätyypillisestä rakenteesta . Useimpien tämän osaston edustajien soluseinä on kuitenkin edelleen tutkimaton ja elektronimikroskopian avulla karakterisoimaton , joten kysymys näiden bakteerien soluseinän rakenteesta jää avoimeksi [2] .
Vihreillä ei-rikkibakteereilla on sauvan muotoisia soluja, jotka on kerätty filamenteiksi, vaipan kanssa tai ilman, liukuvat ja niillä on useita takseja . Trikomien pituus on 100-300 mikronia. Trikoman sisällä olevat solut lisääntyvät poikittaisella binäärifissiolla. Joillakin on kaasutyhjiöt . Vara-aine on poly-β-hydroksialkonaatit ja polyglukaanit. HC-emästen moolipitoisuus vaihtelee välillä 53 - 55 % [3] . Soluseinämät sisältävät merkittäviä määriä tyydyttymättömiä ja haarautumattomia rasvahappoja . Apupigmenttejä edustavat β- , γ-karoteeni tai myksobaktiini . Fotosynteesilaitteisto sijaitsee klorosomeissa ja sytoplasmisella kalvolla . Klorosomit liittyvät CPM:ään ja muodostavat hyvin määriteltyjä klustereita. Bakterioklorofyllejä (on bakterioklorofyllejä a ja c) syntetisoidaan valossa ja pimeässä, mutta ilman happea . He kykenevät fotoautotrofiaan, mutta pitävät parempana fotoheterotrofista tai joskus kemoheterotrofista elämäntapaa. Vihreiden ei-rikkibakteerien joukossa on mesofiilisiä ja termofiilisiä muotoja. Kasvata pH:ssa 7,0-9,0, jotkut vaativat lisääntyneen NaCl -pitoisuuden (5-12 paino-%). Kaikki vihreät rikkittömät bakteerit sietävät erittäin hyvin H2S: ää [ 1] .
Niissä on täysi TCA- ja glyoksylaattishuntti , ja niissä voidaan käyttää monenlaisia orgaanisia substraatteja. Yksittäiset edustajat kasvua varten tarvitsevat joukon vitamiineja . Typpeä kulutetaan ammoniumsuolojen ja orgaanisten yhdisteiden muodossa. Chloroflexuksen edustajat kykenevät assimilatiiviseen sulfaattipelkistykseen .
Hiilidioksidin kiinnittäminen tapahtuu epätavallisen syklin aikana - 3-hydroksipropionaattireitti , jonka kokonaisyhtälö on:
2CO 2 + 4H + + 3 ATP → glyoksylaatti
Joillakin Chloroflexus -kannoilla on myös yksinkertaisempi sykli - dikarboksyylihappojen pelkistyssykli . Useissa organismeissa, joilla ei ole glyoksylaattishunttia , nämä reitit voivat olla anapleroottisten reaktioiden roolia, kun ne kasvavat orgaanisilla substraateilla. Oscillochloris -suvun edustajat osoittavat hiilidioksidin sitoutumista Calvinin kiertokulkuun ja typen sitoutumista . Tällainen merkittävä ero muihin mikro-organismeihin oli syynä niiden jakamiseen erilliseen perheeseen.
On huomattava, että monille tämän tyypin edustajille kysymys ravitsemustavasta ja aineenvaihduntareiteistä jää avoimeksi, koska rihmamaisten organismien eristäminen puhdasviljelmiin on merkittävä vaikeus, koska niiden limakalvoissa on lukuisia satelliittimikro-organismeja. .
Happiton fotosynteesi suoritetaan bakterioklorofyllien a ja c avulla. Kantajista löydettiin sytokromit c ja b, menakinonit 8 ja 9, FeS-proteiineja. Tämän ryhmän jäsenet tarvitsevat korkean valon voimakkuuden fotosynteesiin. Koska ferredoksiini puuttuu tämän mikro-organismiryhmän elektronien kuljetusketjusta , ne eivät pysty suoraan synteesiin pelkistäviä ekvivalentteja. Sen sijaan ne kääntävät elektronien kuljetuksen menakinonista NAD + :aan kuluttamalla ATP :tä . Fotosynteesiä estää molekyylisen hapen läsnäolo ja stimuloi sen puuttuminen, korkeat tiosulfaattipitoisuudet ja fotolitoautotrofiset olosuhteet [1] .
He pitävät kuumasta rikkipitoisesta ja makeasta vedestä. Chloroflexus aurantiacus yhdessä termofiilisten syanobakteerien kanssa muodostaa syanobakteerimattojen perustan [4] .