Nisäkkäiden visio on prosessi, jossa nisäkkäät havaitsevat näkyvän sähkömagneettisen säteilyn , analysoivat sitä ja muodostavat subjektiivisia aistimuksia , joiden pohjalta eläimen käsitys ulkomaailman tilarakenteesta muodostuu . Vastuussa tästä prosessista nisäkkäillä on visuaalinen aistijärjestelmä , jonka perustat muodostuivat sointujen evoluution varhaisessa vaiheessa . Sen perifeerisen osan muodostavat näköelimet ( silmät ) , väliosan ( hermoimpulssien välittäjänä ) ovat näköhermot ja keskiosan aivokuoren näkökeskukset [ 1] [2] .
Näköärsykkeiden tunnistaminen nisäkkäillä on seurausta näköelinten ja aivojen yhteisestä työstä . Samaan aikaan merkittävä osa visuaalisesta tiedosta prosessoidaan jo reseptoritasolla , mikä mahdollistaa tällaisen aivoihin tulevan tiedon määrän vähentämisen merkittävästi. Tietomäärän redundanssin poistuminen on väistämätöntä: jos näköjärjestelmän reseptorien vastaanottaman tiedon määrä mitataan miljoonina bitteinä sekunnissa (henkilöllä se on noin 1⋅10 7 bittiä sekunnissa), niin hermoston kyvyt käsitellä sitä on rajoitettu kymmeniin bitteihin sekunnissa [3] .
Nisäkkäiden näköelimet ovat pääsääntöisesti kehittyneet melko hyvin, vaikka ne ovat elämässään vähemmän tärkeitä kuin linnuilla : yleensä nisäkkäät kiinnittävät vähän huomiota liikkumattomiin esineisiin, joten jopa sellaiset varovaiset eläimet kuin kettu tai jänis lähestyvät liikkumattomana seisova henkilö voi tulla lähelle. Nisäkkäiden silmien koko on suhteellisen pieni; Siten ihmisillä silmien massa on 1% pään massasta, kun taas kottaraisessa se saavuttaa 15%. Suuremmat silmät löytyvät yöeläimistä (kuten tarsierit ) ja eläimistä, jotka elävät avoimissa maisemissa. Metsäeläimillä näkö ei ole niin terävä, ja kaivavissa maanalaisissa lajeissa ( myyrät , gophers , myyrämyyrät , zokorit , kultamyyrät ) silmät ovat enemmän tai vähemmän heikentyneet, joissain tapauksissa ( pussieläinmyyrä , myyrärotta , sokea myyrä ) ) jopa kiristetty nahkaisella kalvolla [4 ] [5] .
Kuten muutkin selkärankaiset , nisäkkään silmä kehittyy anteriorisesta ydinytimestä ja on muodoltaan pyöreä ( silmämuna ). Ulkopuolella silmämunaa suojaa proteiinimainen kuitukalvo, jonka etuosa on läpinäkyvä ( sarveiskalvo ), ja loput eivät ole ( sclera ). Seuraava kerros on suonikalvo , joka edestä kulkee iirikseen , jonka keskellä on reikä - pupilli [6] . Suurin osa silmämunasta on lasiaisessa rungossa , joka on täynnä vesipitoista nestettä. Silmämunan muodon ylläpitäminen on mahdollista tämän nesteen luoman jäykän kovakalvon ja silmänsisäisen paineen avulla. Tämä vetinen neste uusiutuu säännöllisesti: sädekehän epiteelisolut erittävät sitä silmän takakammioon , josta se tulee pupillin kautta etukammioon ja sitten laskimojärjestelmään [7] .
Pupillin kautta esineistä heijastuva valo pääsee silmään. Läpäisevän valon määrä määräytyy pupillin halkaisijan mukaan, jonka luumenia säätelevät automaattisesti iiriksen lihakset. Linssi , joka pysyy paikallaan sädekehän vyössä, kohdistaa pupillin läpi kulkeneet valonsäteet verkkokalvolle , silmän kuoren sisäkerrokseen, joka sisältää valoreseptoreita , valoherkkiä hermosoluja [8] . Verkkokalvo koostuu useista kerroksista (sisältä ulos): pigmenttiepiteeli, fotoreseptorit, horisontaaliset Cajal-solut, kaksisuuntaiset solut, amakriinisolut ja gangliosolut [7] . Katso alta lisätietoja verkkokalvon rakenteesta.
Linssiä ympäröivät lihakset tarjoavat tilaa silmälle. Nisäkkäillä suuren kuvan terävyyden saavuttamiseksi linssi on kupera, kun tarkkaillaan lähellä olevia kohteita, ja lähes litteä, kun tarkkaillaan kaukana olevia kohteita [8] . Matelijoilla ja linnuilla akkomodaatio , toisin kuin nisäkkäillä, ei sisällä ainoastaan linssin muodon muutosta, vaan myös linssin ja verkkokalvon välisen etäisyyden muutosta. Yleensä nisäkkään silmän sopeutumiskyky on huomattavasti huonompi kuin lintujen: ihmisillä se ei ylitä 13,5 dioptria lapsuudessa ja laskee huomattavasti iän myötä, ja linnuilla (etenkin sukeltavilla) se voi saavuttaa 40- 50 diopteria . Pienjyrsijöillä ( myyrät , hiiret ) näkymän merkityksettömyyden vuoksi sopeutumiskyky on käytännössä menetetty [4] [9] .
Silmiä suojaavien muodostelmien roolia ovat silmäripsillä varustetut silmäluomet . Silmän sisäkulmassa on garder rauhanen , joka erittää rasvasalaisuutta ( kädellisillä ei ole sitä ), ja ulkokulmassa on kyynelrauhanen , jonka eritteet (kyynelneste) pesevät silmän. Kyynelneste parantaa sarveiskalvon optisia ominaisuuksia, tasoittaa sen pinnan epätasaisuuksia ja suojaa sitä myös kuivumiselta ja muilta haitallisilta vaikutuksilta [7] . Näitä rauhasia yhdessä silmäluomien ja silmälihasten kanssa kutsutaan silmän apulaitteiksi [10] [11] .
Fotoreseptoreista erotetaan kaksi päätyyppiä - sauvat ja kartiot , joissa sauvat ovat vallitsevia; Näin ollen ihmisillä verkkokalvo sisältää noin 123 miljoonaa sauvaa ja 7 miljoonaa kartiota [12] . Tangot vastaavat vain valon voimakkuuden havaitsemisesta ja tarjoavat yönäön , kun taas kartioilla on johtava rooli päivänäössä , jolloin eläimet eivät ainoastaan havaitse valoa, vaan myös erottavat värejä [13] . Visuaalisia pigmenttejä löytyy kartioiden ja sauvojen kalvolevyistä [7] .
Valoreseptorit sisältävät valoherkkiä pigmenttejä - opsiineja ; nämä ovat kalvon läpäiseviä proteiineja , jotka kuuluvat GPCR -perheeseen [14] , 7 opsiinin α-heliksiä tunkeutuu kalvon läpi [13] . Opsiinimolekyyliin liittyy valoa absorboiva molekyyli, verkkokalvo ( A-vitamiinin johdannainen ). Verkkokalvo ja opsiini muodostavat yhdessä sauvojen visuaalisen pigmentin - rodopsiinin . Verkkokalvolla on kulmikkaat cis- ja lineaariset trans - isomeerit , ja valon virittyessä cis - isomeeri siirtyy trans - isomeeriksi. Tämä verkkokalvon konfiguraation muutos horjuttaa ja aktivoi siihen liittyvän opsiinin. Herätyksen siirron jälkeen erityiset entsyymit palauttavat verkkokalvon alkuperäiseen cis - tilaan [13] .
Aktivoituneen opsiinin viritys siirtyy G-proteiinin transdusiiniin , joka aktivoi fosfodiesteraasientsyymin . Tämä entsyymi irrottaa cGMP: n cGMP - sauvan kalvon natriumkanavasta ja hydrolysoi sen GMP :ksi . Tämän seurauksena sauvan natriumkanavat sulkeutuvat ja solu hyperpolarisoituu (täten sauvan reseptoripotentiaali ei laukea depolarisaatiolla , vaan hyperpolarisaatiolla). Sen jälkeen sen synaptisessa päässä, joka muodostaa synapsin sen jälkeen sijaitsevan hermosolun kanssa, välittäjäaine glutamaattia ei vapaudu (pimeässä päinvastoin se vapautuu). Riippuen glutamaattireseptorin tyypistä , jotkut sauvaan sitoutuneista neuroneista hyperpolarisoituvat vasteena glutamaatin vapautumiselle tai erittymättömyydelle, kun taas toiset depolarisoituvat. Yleensä kaksisuuntaiset solut (yksi, jossa on useita sauvoja) koskettavat sauvoja, mutta niiden sijaan voi olla vaakasuuntaisia tai amakriinisoluja . Niistä viritys välittyy gangliosoluihin , jotka viestivät hänen näköhermoonsa [15] .
Kartiot käyttävät samaa signaalinsiirtomekanismia kuin tangot, mutta joillakin eroilla. On olemassa kolmenlaisia kartioita, jotka sisältävät vastaavasti kolmenlaisia visuaalisia pigmenttejä - fotopsiineja tai jodopsiineja : punainen, vihreä ja sininen. Ne muodostuvat verkkokalvon sitoutumisesta kolmeen erityyppiseen opsiiniin. Vaikka nämä opsiinit eivät juuri eroa toisistaan, ne reagoivat valoon eri aallonpituuksilla , kun taas niiden absorptiospektrit menevät osittain päällekkäin. Spektrien päällekkäisyys antaa tunteen muista väreistä; esimerkiksi kun punaiset ja vihreät kartiot ovat innoissaan, silmä näkee keltaisen tai oranssin värin riippuen siitä, kumpi kartiotyyppi on stimuloituneempi [16] . Verkkokalvossa on 3 tyyppiä gangliosoluja: M-solut (α tai Y) - nopeasti johtavia, valoherkkiä ja erityisen herkkiä liikkeelle; P-solut (β tai X), jotka tarjoavat korkean avaruudellisen resoluution, reagoivat vakaasti vakioväreihin ja mahdollistavat siten kuva- ja värianalyysin; W-solut (tai γ), jotka säätelevät pupillien halkaisijaa ja nopeaa silmän liikerefleksiä [17] .
Toisin kuin matelijoilla ja linnuilla , nisäkkäiden käpyillä ei ole valosuodattimia värillisten rasvapisaroiden muodossa [4] . Optisella levyllä ei ole fotoreseptoreita, ja tätä aluetta kutsutaan näkökentän sokeaksi pisteeksi [18] .
Tankojen ja kartioiden ulompi valoherkkä osa uusitaan säännöllisesti: niiden pinnalla olevat vanhat kalvokiekot irrotetaan ja korvataan uusilla sisäpuolelta, ja poistetut levyt imeytyvät fagosyytiin [7] .
Nisäkkäillä värinäkö on kuitenkin vähemmän kehittynyt kuin linnuilla, joilla on nelikomponenttinäkö: suurimmalla osalla nisäkkäistä on kaksikomponenttinen näkemys, ja vain korkeammilla kädellisillä ( kapeakärkiset ja osittain leveäkärkiset apinat ) on kolmikomponenttinen näkö. värinäkö [19] . Siten euroopan myyrä erottaa vain punaisen ja keltaisen värin, kun taas opossumilla , metsäpaalulla ja joillakin muilla lajeilla ei ole värinäköä ollenkaan [20] . Samaan aikaan jotkut pussieläimet , lepakot ja jyrsijät pystyvät näkemään ultraviolettialueella [21] .
On osoitettu, että neljä kartio-opsiineja koodaavaa geeniperhettä on vastuussa selkärankaisten värinäkyvystä Nykyaikaisilla linnuilla, kaloilla ja matelijoilla on tunnistettu kaikki neljä geeniperhettä , nykyaikaisissa sammakkoeläimissä vain 3. Nisäkkäillä tilanne on paljon monimutkaisempi. Nykyaikaisissa monotreemeissa tunnistettiin SWS2- ja LWS-perheiden geenit sekä ei-toiminnallinen geeni SWS1:stä; nykyaikaisilla pussieläimillä on geenejä SWS1:stä ja LWS:stä ja mahdollisesti myös Rh2:sta. Nykyaikaisilla istukkailla on opsiinigeenejä vain SWS1- ja LWS-perheistä [22] .
1990-luvulla nisäkkäistä löydettiin kolmas fotoreseptorityyppi - valoherkät gangliosolut, jotka sisältävät melanopsiinia , jolla on erittäin heikko valoherkkyys. Nämä reseptorit eivät käytännössä ole mukana visuaalisten kuvien havaitsemisessa, mutta ne ovat mukana vuorokausirytmien säätelyssä ja pupillikoon säätelyssä [14] .
Osa verkkokalvolle saapuvasta valosta kulkee sen läpi ja absorboituu verkkokalvon pigmenttiepiteeliin. Monilla nisäkkäillä (erityisesti yöllisillä) tämä kalvo muodostaa kuitenkin kiiltävän kerroksen - tapetumin (tai "peilin"), jonka muodostavat elastiset kuidut tai endoteelisolut [23] . Se lähettää valonsäteet takaisin verkkokalvolle vähentäen sen häviötä [24] . Tapetumin läsnäolo aiheuttaa nisäkkäiden silmien näennäisen hehkun lähes täydellisessä pimeydessä. Tällainen silmien "hehku" on ominaista monille nisäkkäille, erityisesti lihansyöjille , mukaan lukien eräät kädelliset , mutta ihmisillä se esiintyy atavismina [23] .
Joten, kuten edellä todettiin, gangliosolujen aksonit muodostavat näköhermon, joka välittää visuaalista tietoa silmistä aivoihin . Jokainen näköhermo sijaitsee silmämunan takana; sen pituus on pieni ja näköhermon eri kuidut kuljettavat tietoa verkkokalvon eri osista. Merkittävää on, että oikean ja vasemman silmän näköhermot risteävät muodostaen osittaisen näköhermojen leikkauspisteen - optinen kiasmi , joka sijaitsee suunnilleen aivokuoren pohjan keskustassa . Tässä tapauksessa nenän viereisistä verkkokalvon osista tulevat hermosäikeet johtavat telencephalonin kontralateraaliseen (vastakkaiseen) puolipalloon ja verkkokalvon temporaalisista osista ulottuvat hermosäikeet johtavat ipsilateraaliseen puolipalloon; Tästä johtuen kummankin silmän visuaalinen informaatio tulee molemmille pallonpuoliskoille [25] [26] .
Näköhermon lisäksi visuaalisen aistinjärjestelmän väliosa sisältää aivojen subkortikaaliset hermosolmukkeet ja lateraaliset genikulaattikappaleet . Aivojen subkortikaalisiin ganglioihin kuuluvat: keskiaivojen preoperkulaarinen kenttä , joka säätelee pupillin halkaisijaa ; quadrigeminan ylemmät tuberkuloosit , jotka osallistuvat silmän motoriseen toimintaan; hypotalamuksen suprakiasmaattinen ydin , joka toimii vuorokausirytmien generaattorina . Talamuksessa sijaitsevat lateraaliset genikulaattikappaleet ovat tärkeimpiä aivokuoren näkökeskuksista ja antavat merkittävän panoksen visuaalisen tiedon käsittelyyn. Useimmat gangliosolujen aksonit tulevat täsmälleen lateraalisiin genikulaattikappaleisiin, ja vain pieni osa näistä aksoneista työntyy aivojen subkortikaalisiin ganglioihin [27] [28] .
Lateraalisista geniculate-kappaleista signaali tulee visuaalisen sensorijärjestelmän keskusosaan, näkökuoreen [28] . Näkökuori on jaettu primaariseen näkökuoreen , joka sijaitsee aivokuoren takaraivolohkossa ja jota kutsutaan muuten striate cortexiksi , ja ekstrastriaattiseen näkökuoreen , joka koostuu useista osista (vyöhykkeistä), joista osa sijaitsee myös ohimo- ja parietaalilohkoissa . . Kunkin pallonpuoliskon ensisijainen näkökuori vastaanottaa tietoa ipsilateraalisesta lateraalisesta geniculate-kappaleesta, minkä jälkeen informaatio välittyy useita reittejä pitkin ekstrastriaattisen näkökuoren eri alueille. Seurauksena on, että visuaalinen informaatio projisoidaan kohta pisteeltä näkökuoreen, jossa kuvan ominaisuuksia (väri, muoto, liike, syvyys jne.) käsitellään, ja kokonaisvaltaista havaintoa varten nämä ominaisuudet on integroitava [26] [27 ]. ] .
Monilla nisäkkäillä on hyvin kehittynyt binokulaarinen näkö , joka perustuu kahden kummankin silmän vastaanottaman kuvan muodostukseen ja niiden myöhempään vertailuun. Molempien visuaalisten keskusten välisen tiedonvaihdon aikana kaksi vastaanotettua kuvaa sulautuvat yhdeksi kolmiulotteiseksi kuvaksi [26] .