Caulerpa

Caulerpa

Caulerpa racemosa
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:KasvejaAlavaltakunta:vihreitä kasvejaOsasto:vihreät levätLuokka:UlvophyciaTilaus:BriopsidPerhe:Caulerpaceae ( Caulerpaceae Kütz. , 1843 )Suku:Caulerpa
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Caulerpa J.V. Lamour. , 1809
tyyppinäkymä
Caulerpa prolifera ( Forssk. ) JV Lamour. , 1809

Caulerpa ( lat.  Caulerpa ) on merellisten viherlevien suku Bryopsidales -lahkosta , joka kuuluu yksityyppiseen Caulerpaceae -heimoon (Caulerpaceae) [1] . Kuten muutkin briopsidit, niillä ei ole solujen välisiä väliseiniä ( septa ), joten koko tallus tai tallus , jolla on usein vaikuttava koko ja outo muoto, on yksi solu, jossa on useita ytimiä [2] . Jotkut tämän kasvin lajit voivat saavuttaa 2,8 metrin pituuden, mikä tekee niistä maailman suurimman yksisoluisen organismin [3] .

Caulerpa-lajien määrä vaihtelee eri lähteissä noin 75: stä [2] 96:een [4] , joista suurin osa löytyy yksinomaan trooppisista vesistä. Jotkut lajit ovat yleisiä subtrooppisilla alueilla . Primitiivisestä rakenteesta huolimatta caulerpa muistuttaa ulkoisesti monimutkaista kasvia, jossa näkyvät erilliset elimet: versot , lehdet ja juuret . Levät voidaan jakaa kahteen ryhmään, joista jokaiselle on tunnusomaista sen morfologiset piirteet ja elinympäristöt . Ensimmäiseen ryhmään kuuluvat organismit, joilla on litteät "lehdet", jotka yleensä kasvavat merivesialtaiden pohjalla rantavyöhykkeen alapuolella , missä aaltojen ja virtausten vaikutus on minimaalinen. Toiseen ryhmään kuuluvat levät, joissa on kiemurtelevia versoja ja outoja "lehtiä"; nämä lajit ovat sopeutuneet vaativampiin ympäristöihin [5] . Joka tapauksessa caulerpa tarttuu pohjasubstraattiin: riuttoja , kiviä, hiekan epätasaisuuksia. Caulerpa C. taxifolia on laajentanut levinneisyysaluettaan ihmisen avustuksella, ja sitä pidetään nykyään invasiivisena , ei-toivottavana lajina useilla alueilla maailmassa.

Caulerpaa käytetään usein akvaariokaupassa . Kaakkois -Aasiassa ja Japanissa joitain lajeja syödään.

Systematiikka

Caulerpa kuuluu Caulerpaceae -heimoon, jota pidetään tällä hetkellä monotyyppisenä [6] . Vuonna 2010 australialaisen James Cookin yliopiston työntekijäJan Price ehdotti, että C. ambigua luokiteltaisiin erilliseksi Caulerpella -suvuksi [7] , mutta vuodesta 2015 lähtien tämä taksoni on katsottu mitättömäksi World Register of Marine Species [1] [8] .

Nimi on johdettu kahdesta antiikin kreikkalaisesta sanasta: καυλός ("varsi") ja ἕρπω ("ryömi"). Siten levän nimi voidaan kääntää "hiipiväksi varreksi" [9] .

Kuvaus

Kuten muutkin sifonilevät, caulerpa-suvun organismit ovat yksisoluisia, vaikkakin hyvin suuria, rakenteeltaan monimutkaisia ​​ja ytimiä (useat asiantuntijat korostavat, että kyseessä on pikemminkin solukompleksi, josta puuttuu solujen välinen väliseinä [10] , ja sytoplasma liikkuu vapaasti kehon päästä toiseen). Useimmat caulerpa-lajit muistuttavat ulkoisesti vaskulaarisia kasveja , joissa juurijärjestelmän, varren ja lehtien prototyypit on selvästi merkitty [11] [12] .

juurakot ja juurakot

Varren tehtävää suorittavat niin kutsutut juurakot, jotka ovat samanlaisia ​​kuin korkeampien kasvien juurakko tai pikemminkin stolon . Nämä ovat pitkiä prosesseja, jotka on leikattu segmenteiksi, jotka yleensä joko upotetaan hiekkaiseen tai siltiseen maahan tai hiipivät kivien, riuttojen ja kivettyneiden korallien seassa . Kussakin juurakon prosessissa, joka muistuttaa ulospäin lasimaisen massaputkea, alaosassa on lukuisia rihmamaisia ​​oksia - risoideja , jotka tarttuvat epätasaiseen maahan ja imevät mineraaleja ulkoisesta ympäristöstä. Nämä elimet toimivat kehon juurijärjestelmän roolina. Huolimatta caulerpa-lajien valtavasta kirjosta, niiden kaikkien juurakot eroavat vähän toisistaan ​​[13] .

Lisääntyminen tapahtuu useimmiten vegetatiivisesti : juurakon yhden keskiosan kuoleman vuoksi. Sen jälkeen kerran yhden solun erotetut osat palauttavat nopeasti kadonneen kuoren ja aloittavat itsenäisen elämän [14] .

Assimilaattorit

Caulerpan pystysuorat versot , jotka muistuttavat vaskulaaristen kasvien lehtiä (kuten saniaisten lehtiä ), kutsutaan "assimilaattoreiksi". Verrattuna juurakoihin niitä esiintyy paljon harvemmin ja ne kasvavat juurakon yläosasta. Nämä elimet eivät hiipi pohjaa pitkin, vaan ryntäävät ylös, lähemmäksi auringonvaloa. Jos levä käännetään, uudet prosessit muuttavat suuntaa: juurakot kehittyvät aina juurakon alapuolelta ja assimilaattorit ylhäältä. Laboratoriokoke C. prolifera -lajilla osoitti, että sivuvalo ei vaikuta elinten yleiseen järjestykseen (itse asiassa amyloplastit ovat vastuussa levien suuntautumisesta, ja ne kerääntyvät solun alaosaan painovoiman vaikutuksesta) [12] .

Kloroplastit keskittyvät pystysuuntaisiin versoihin , joiden avulla tapahtuu fotosynteesi  - orgaanisten aineiden muodostumisprosessi hiilidioksidista ja vedestä valon avulla [13] . Niiden muoto on hyvin monipuolinen. Esimerkiksi lajien C. sertularioides ja C. holmesiana assimilaattorit ovat lähes litteitä, pehmeitä ja höyhenen kaltaisia . C. cupressoidesin versot sen sijaan ovat tiiviitä, jäykkiä pylväitä, kuten parsan versoja , joista säteilevät lyhyet oksat. C. racemosan versot muistuttavat rypäleterttuja ja C. lentilliferan versot rakkuloilta  . Assimilaattorin rakenteen ominaisuudet riippuvat ulkoisista olosuhteista, esimerkiksi aaltoenergiasta biotooppissa , jossa yksi tai toinen laji elää (esimerkiksi hiljainen laguuni ja surffausvyöhyke edistävät erilaisten muotojen kehittymistä muu) [15] [16] .

Trabeculae

Toisin kuin muissa sifonilevässä, caulerpassa on hyvin kehittynyt tiheä verkosto niin kutsuttuja trabekuleja  - sisäisiä soluseinämiä - poikkipalkkeja, jotka muodostavat suoria ja mutkaisia ​​tunneleita kehon päästä toiseen. Niitä on lukuisia kaikkialla, lukuun ottamatta risoideja. Tämän selkärankaisten luurankoa muistuttavan mukautumisen tehtävä ei ole täysin selvä - asiantuntijat, jotka tutkivat tätä ominaisuutta C. mexicana -lajin esimerkillä, esittivät kaksi hypoteesia. Yhden niistä mukaan trabeculat ovat rakenteellisia elementtejä, jotka edistävät solun joustavuutta ja estävät sitä litistymästä. Toisen version mukaan trabekulaatit toimivat diffuusiokanavana ympäristön ja sytoplasman välillä lisäämällä seinien pinta-alaa lisäämättä organismin kokonaiskokoa [17] .

Sytologia

Caulerpa -solussa on kahdenlaisia ​​plastideja : kloroplastit ja amyloplastit . Ensin mainitut ovat keskittyneet assimilaattoreihin ja juurakoihin, kun taas ne puuttuvat käytännössä juurakoista. Niitä puuttuu myös "varsien" ja "lehtien" yläosista, minkä vuoksi organismin pääkasvu tapahtuu. Toisin kuin kloroplastit, amyloplastit ovat keskittyneet risoideihin ja assimilaattorien päälle. Solun keskiosassa on yksi jättiläisvakuoli . Protoplasman liike tapahtuu kahteen suuntaan: suuremmassa määrin tyhjiön sisällä verson akselin suuntaisesti ja vähemmässä määrin sen ulkopuolella olevassa sytoplasmassa 45 ° kulmassa. Toisessa tapauksessa mikrotubulukset toimivat käyttövoimana [6] .

Selluloosa puuttuu solukalvoista, sen paikka hienokuituisten polysakkaridien koostumuksessa on pentoosipolymeerillä β - 1,3 -ksylaani ja β-1,3-glukaanikalloosi [ 18] . Sukupuolinen lisääntyminen tapahtuu anisogamian tyypin mukaan : uros- ja naaraspuoliset gametangiat eroavat huomattavasti toisistaan ​​koon ja liikkuvuuden suhteen [19] . Sekä nämä että muut muodostuvat saman organismin "lehdistä". Sukusolujen fuusio ja tsygootin muodostuminen tapahtuu vihertävässä viskoosissa nesteessä [20] .

Jakelu

Caulerpa-suvun levät ovat laajalle levinneitä trooppisten ja subtrooppisten leveysasteiden rannikkovesillä [2] [21] .

1980-luvun puolivälissä trooppinen C. taxifolia -levä joutui vahingossa viileään Välimereen , josta ei aiemmin ollut löydetty yhtään caulerpa-lajia. Geneettiset tutkimukset ovat osoittaneet, että levät pääsivät vesialueelle suoraan tai epäsuorasti julkisesta akvaariosta , oletettavasti Monacon Oceanographic Museumin akvaariosta (1970-luvun puolivälistä lähtien tämän lajin kantaa viljeltiin Stuttgartin Wilhelmin eläintieteellisessä ja Kasvitieteellinen puutarha ja vähän ennen kuvattuja tapahtumia siirrettiin akvaarioon Nancyn kaupunkiin Pohjois- Ranskassa ja Monacon museoon, joka sijaitsee aivan rannikolla). Itselleen uusissa olosuhteissa caulerpa alkoi lisääntyä aggressiivisesti vangiten yhä enemmän matalia alueita: jos vuonna 1984 vain pieni alue, joka oli enintään 1 neliömetriä. m., sitten 6 vuoden (1990) jälkeen samassa paikassa istutusala kasvoi 3 hehtaariin ja jopa 6 vuoden (1996) jälkeen 3000 hehtaariin. Rivieran lisäksi jakelukeskuksia on syntynyt Itä-Pyreneiden , Toscanan , Baleaarien , Sisilian ja Kroatian rannikolle [21] . 2000-luvulla C. taxifoliaa löydettiin myös muualta maailmasta sen luonnollisen levinneisyysalueen ulkopuolella: Etelä- Australian ( Sydney , Adelaide ) ja Kalifornian ( Los Angeles , San Diego ) rannikon edustalla [22] .

Kaulerpa ja mies

Akvaariot

Useita caulerpa-lajeja, kuten C. prolifera , C. ashmeadii , C. sertularioides , C. mexicana ja C. racemosa , pidetään usein julkisissa ja yksityisissä suolaisen veden akvaarioissa . Riittävän kevyen ja hyväksyttävän vesikemian ansiosta ne ovat riittävän helppoja pitää akvaarioharrastuksen aloittelijoillekin . Asiantuntijat varoittavat, että jotkut merenelävät, kuten enkelikalat ja merisiilit , syövät mielellään tätä levää ja hidastavat sen kasvua tai tuhoavat sen kokonaan. Toisaalta jotkut lajit kasvavat hyvin nopeasti ja ylimäärä on poistettava ajoittain [23] [24] [25] . Kaliforniassa, jossa C. taxifoliaa pidetään invasiivisena lajina , 9 Caulerpa-lajin tuonti, myynti ja hallussapito on kielletty niiden leviämisvaaran vuoksi Tyynellämerellä Yhdysvaltojen rannikon edustalla. San Diegossa tämä kielto koskee poikkeuksetta kaikkia suvun lajeja [26] .

Syöminen

Filippiineillä , Malesiassa , Indonesiassa ja Okinawalla Japanissa C. lentilliferaa kasvatetaan ja lisätään tuoreena salaatteihin [ 27] [28] . Asiantuntijoiden mukaan sillä on pistävä ja suolainen maku, antibakteerisia ja antifungaalisia ominaisuuksia, se auttaa alentamaan verenpainetta ja hoitaa reumaa . Japanissa sitä kutsutaan "merirypäleiksi" ( jap. 海葡萄 umi-budo ) [28] . C. lentilliferan lisäksi caulerpa C. racemosa on myös suosittu ruoanlaitossa [28] .

Joissakin tapauksissa caulerpan syöminen voi aiheuttaa myrkytyksen, jonka oireet ovat samankaltaisia ​​kuin ciguatera -taudin : kielen puutuminen, huimaus, kylmyyden tunne raajoissa, hengitysvaikeudet ja suuntautumisen menetys avaruudessa. Aiemmin luultiin, että levien sisältämät alkaloidit caulerpin ja caulerpicin aiheuttavat sen , mutta hiirillä tehdyt laboratoriotutkimukset osoittivat negatiivisen tuloksen. Tutkijat viittaavat siihen, että myrkytys voi aiheuttaa myös toisen kämpän versoihin joutuvan organismin, dinoflagellaatti Gambierdiscus toxicus . Hän on ciguateran suora syy [29] .

Laji

Seuraava lajiluettelo on listattu World Register of Marine Species (5. elokuuta 2015 päivätty versio) vahvistettujen taksonien luettelon mukaisesti [4] . Se voi poiketa jossakin tai toisessa luokitusjärjestelmässä.

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Draisma SGA, van Reine WFP, Sauvage T., Belton GS, Gurgel CFD, Lim PE, Phang SM Caulerpa -suvun (Caulerpaceae, Chlorophyta) infra-yleisen luokituksen uudelleenarviointi aikakalibroidun perusteella molekyylifylogia // Journal of Physiology. - 2014. - Vol. 50, nro 6 . - s. 1020-1034. - doi : 10.1111/jpy.12231 .
  2. ↑ 1 2 3 Famà et al., 2002 .
  3. ↑ Meisz, 1999 , s. 295.
  4. ↑ 1 2 Guiry, Michael D. Caulerpa. Julkaisussa: Guiry, M.D. & Guiry, GM (2015). AlgaeBase. . Irlannin kansallinen yliopisto, Galway. Haettu 5. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 6. elokuuta 2015.
  5. ↑ Knolker, 2014 , s. 46.
  6. ↑ 12. Lee , 2008 , s. 185.
  7. ↑ Hinta, 2011 .
  8. ↑ Guiry, Michael D. Caulerpella ambigua (Okamura) Prud'homme van Reine & Lokhorst, 1992. Julkaisussa: Guiry, M.D. & Guiry, GM (2015). AlgaeBase. . Irlannin kansallinen yliopisto, Galway. Haettu 6. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 6. elokuuta 2015.
  9. ↑ Bold & Wynne, 1984 , s. 229.
  10. ↑ Kasvien elämä, 1977 , s. 296.
  11. ↑ Sharma, 1986 , s. 231.
  12. ↑ 12 Jacobs , 1994 .
  13. ↑ 1 2 Kasvien elämä, 1977 , s. 297.
  14. ↑ Bell & Hemsley, 2000 , s. 58.
  15. ↑ Chávez, 2007 , s. 114.
  16. ↑ Goldstein, 2007 , s. 66.
  17. ↑ Fagerberg ym., 2009 .
  18. ↑ Bell & Hemsley, 2000 , s. 57.
  19. ↑ Gupta, 2007 , s. 1-79.
  20. ↑ Lee, 2008 , s. 186.
  21. ↑ 12 Jousson et ai., 1998 .
  22. ↑ Jacobs, 1994 , s. 375.
  23. ↑ Blasiola, 2009 , s. 41-42.
  24. ↑ Goldstein, 2007 , s. 65-66.
  25. ↑ Tullock, 2006 , s. 264.
  26. ↑ Issues in Environmental Law, 2013 , s. 594.
  27. ↑ Dawes, 1998 , s. 391.
  28. ↑ 1 2 3 Caulerpa lentillifera . Merileväteollisuusliitto. Haettu 22. elokuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2015.
  29. ↑ Vidal et ai., 1984 .

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia