Prophase

Prophase ( englanniksi  prophase ) on mitoosin ensimmäinen vaihe , jonka merkkinä on kondensoituneiden kromosomien ilmaantuminen ytimeen [1] .

Kuvaus

Profaasissa tapahtuu biokemiallisia muutoksia , jotka valmistavat solun jakautumiseen ja siirtävät sen mitoosiin sitoutuneeseen tilaan. Ennen kuin saavutetaan erityinen palautumattomuuspiste, joka on profaasissa, kromosomien kondensaatio voi keskeytyä solua vahingoittavien fysikaalisten ja kemiallisten vaikutusten vuoksi. Profaasissa kromosomit, jotka koostuvat kahdesta sisarkromatidista , tiivistyvät [1] [3] . Profaasissa sisarkromatidit kytkeytyvät toisiinsa kohesiinien avulla , mutta sen lopussa kromatidien välinen yhteys säilyy vain kinetokoorien alueella , jotka ovat jo kypsiä, mutta joilla ei vielä ole yhteyttä mikrotubuluksiin .. Profaasin alkaessa kromatiinin transkriptioaktiivisuus laskee jyrkästi , ja profaasin puoliväliin mennessä se katoaa kokonaan. Monissa soluissa tuma häviää: suurin osa nukleolaarisista proteiineista hajoaa ja ovat vapaassa muodossa solun sytoplasmassa tai sitoutuvat kromosomien pintaan [4] .

Profaasin alkaessa solussa näkyy kaksi sentrosomia . Ne näyttävät pieniltä pisteiltä, ​​joita ympäröi vaalea alue. Centrosomeilla on keskeinen rooli fissiokaran muodostumisessa [ 1] . Profaasissa senrosomit alkavat erota ja niiden väliin alkaa muodostua fissiokara [3] . Lisäksi y- tubuliinista koostuvien rengaskompleksien määrä lisääntyy merkittävästi sentrosomeissa , mikä parantaa sentrosomien kykyä muodostaa mikrotubuluksia ja muodostaa fissiokara, kun taas vapaat sytoplasmiset mikrotubulukset puretaan [5] . Tätä prosessia kutsutaan sentrosomien kypsymiseksi. Mielenkiintoista on, että huolimatta mikrotubulusten kasvunopeuden lisääntymisestä profaasissa, niiden puoliintumisaika lyhenee jyrkästi: 15 s mitoosin ensimmäisen puoliskon aikana verrattuna 5 minuuttiin interfaasisolussa [4] . Avainrooli sentrosomien liikkeessä profaasissa on proteiineilla dyneiinillä , jotka liikkuvat kohti mikrotubulusten miinuspäitä. Ne ankkuroituvat tuman vaippaan tai solukalvoon , ja niiden liikkeen vuoksi senrosomit eroavat toisistaan ​​[6] .

Sykliini B / Cdk1 -kompleksi on tärkein solun pääsylle mitoosiin (ja näin ollen profaasin alkamiselle) . Kun tämä kompleksi viedään soluun, indusoituu mitoosi. Profaasin loppuun mennessä tämä inaktiivisessa tilassa oleva kompleksi kerääntyy ytimeen. Pian fosfataasi cdc25 alkaa päästä ytimeen , joka aktivoi sykliini B/Cdk1 -kompleksin. Aktivoituna tämä kompleksi fosforyloi monia proteiineja, mukaan lukien ne, jotka osallistuvat ydinvaipan rakenteen ylläpitämiseen. Näiden proteiinien fosforylaation seurauksena ne siirtyvät pois ydinvaipasta, joka alkaa hajota ja fragmentoitua, mikä merkitsee mitoosin seuraavan vaiheen alkua - prometafaasi [1] .

Profaasissa esiintyy endoplasmisen retikulumin hajoamista: se hajoaa erillisiksi vesikkeleiksi , jotka sijaitsevat solun reunaa pitkin. Golgi-laitteisto jakautuu erillisiin diktyosomeihin, jotka ovat satunnaisesti hajallaan sytoplasmassa ja poistuvat ytimestä [7] .

Kylmäverisellä , jonka soluille on ominaista suuret kromosomit (esim. salamanteri , heinäsirkka ), profaasin kesto on useita tunteja. Lämminveristen eläinten soluissa , esimerkiksi hiirten ja ihmisten soluissa, joilla on suhteellisen pienet kromosomit, profaasi kestää enintään 15 minuuttia [1] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 4 5 Cassimeris, Lingappa, Plopper, 2016 , s. 646.
2. ↑ Schermelleh L. , Carlton PM , Haase S. , Shao L. , Winoto L. , Kner P. , Burke B. , Cardoso MC , Agard DA , Gustafsson MG , Leonhardt H. , Sedat JW Ydinkehän monivärikuvaus 3D-strukturoidulla valaistusmikroskoopilla.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2008. - Voi. 320, nro. 5881 . - s. 1332-1336. - doi : 10.1126/tiede.1156947 . — PMID 18535242 .
3. ↑ 1 2 Alberts et al., 2013 , s. 1648.
4. ↑ 1 2 Chentsov, 2005 , s. 435.
5. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 436.
6. ↑ Alberts et ai., 2013 , s. 1656-1657.
7. ↑ Tšentsov, 2005 , s. 436-437.

Kirjallisuus

• Cassimeris L., Lingappa V. R., Plopper D.. Solut Lewinin mukaan. - M. : Tiedon laboratorio, 2016. - 1056 s. - ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Alberts B., Bray D., Lewis J., Raff M., Roberts K., Watson J. Molecular biology of the cell: in 3 volumes. T. II. - M.: Izhevsk: Tutkimuskeskus "Säännöllinen ja kaoottinen dynamiikka", Tietokonetutkimuksen instituutti, 2013. - 992 s. - ISBN 978-5-4344-0113-5 .
• Chentsov Yu. S. Johdatus solubiologiaan. - M . : ICC "Akademkniga", 2005. - 495 s. - ISBN 5-94628-105-4 .