Dinosaurusten fysiologia on historiallisesti ollut suosittu keskustelunaihe monien paleontologien keskuudessa ja se on aiheuttanut paljon tieteellistä kiistaa, erityisesti mitädinosaurusten lämmönsäätelyyn ja aineenvaihduntaan . Viime aikoina on löydetty paljon uutta näyttöä dinosaurusten korkeasta järjestäytymisasteesta, mikä kumoaa perinteiset käsitykset näiden eläinten fysiologiasta. Uudet tiedot sisältävät paitsi todisteita dinosaurusten metabolisista ja lämmönsäätelyominaisuuksista, myös niiden hengitys- ja sydän- ja verisuonijärjestelmien rekonstruktiosta .
Paleontologian alkuvuosina dinosaurukset pidettiin hitaisina, kookkaina ja kömpelöinä kylmäverisinä matelijoina . Kuitenkin, kun 1870-luvulta alkaen löydettiin täydellisempiä dinosaurusten luurangoja Yhdysvaltojen länsiosasta , tutkijat pystyivät tarjoamaan parempia tulkintoja dinosaurusten anatomiasta ja fysiologiasta. Edward Drinker Cope on ehdottanut, että ainakin jotkut dinosaurukset olivat aktiivisia ja ketteriä eläimiä, kuten on kuvattu Charles R. Knightin maalauksessa , jossa kaksi kuivaa taistelevat [1] . Rinnakkain Darwinin evoluutioteorian kehityksen kanssa Archeopteryxin ja Compsognathuksen löytö sai Thomas Henry Huxleyn päättelemään, että dinosaurukset olivat läheistä sukua lintuille [2] . Näistä näkökohdista huolimatta mielikuva dinosauruksista suurina, liskon kaltaisina olentoina oli jo juurtunut kulttuuriin, ja useimmat niiden paleobiologian näkökohdat tulkittiin edelleen tyypillisiksi "mattelijoiksi" 1900-luvun ensimmäisen puoliskon loppuun asti [3] . 1960-luvulta alkaen , Robert T. Beckerin merkittävän työn The Dinosaur Renaissance myötä ajatukset dinosauruksista ja niiden fysiologiasta muuttuivat dramaattisesti. Tätä helpotti muun muassa höyhendinosaurusten löytö Kiinan varhaisliitukauden esiintymistä , mikä tukee lintujen yhteyttä pieniin raiskaajiin .
Dinosaurusten tutkimus alkoi Englannissa 1820-luvulla . Tämän alueen pioneerit, kuten William Buckland , Gideon Mantell ja Richard Owen , kuvailivat ensimmäiset ja erittäin hajanaiset suurten tetrapodien löydöt . Heidän varhaiset työnsä ovat nyt esillä 1850-luvulla rakennetussa Crystal Palace Dinosaurs Museumissa , jossa tuolloin tunnetut dinosaurukset on kuvattu omituisena liskojen ja norsujen yhdistelmänä [4] . Vaikka dinosaurukset luokiteltiin matelijoiksi, Owen ehdotti, että dinosaurusten sydämet ja hengityselimet olivat samanlaisia kuin nisäkkäillä , eivät nykyaikaisilla matelijoilla [5] .
1960-luvun lopulla nousivat esiin ajatukset siitä, että dinosaurukset oli järjestetty eri tavalla kuin nykyaikaiset matelijat. Kaikki alkoi John Ostromin työstä Deinonychuksesta ja lintujen evoluutiosta [6] . Hänen oppilaansa, Robert Becker, popularisoi ideaa teoksissaan, alkaen Dino Supremacysta vuonna 1968 [7] . Julkaisuissaan Becker puolusti ajatusta, että dinosaurukset ja monet muut, jopa aikaisemmat arkosaurust , olivat aktiivisia lämminverisiä eläimiä, jotka pystyivät toimimaan pitkiä aikoja. Becker huomautti myös, että tällaiset ajatukset olivat yleisiä 1800-luvun lopulla ja 1900-luvun alussa, mutta sitten (kuten olettamukset dinosaurusten suhteesta lintuihin) hylättiin - mikä antoi hänelle aiheen kutsua 1900-lukua "dinosauruksen aikakaudeksi". masennus" ja tieteellinen vallankumous, joka tapahtui hänen osallistumisensa kanssa - "Dinosaurusten renessanssi". Huhtikuussa 1975 Scientific American julkaisi artikkelin sopivalla otsikolla "The Dinosaur Renaissance ".
Työssään Becker käytti monia anatomisia ja tilastollisia argumentteja todistaakseen näkökantansa [8] [9] . Tuon ajan tutkijat kritisoivat tätä menetelmää ankarasti [10] , mutta se on alkanut vahvistua nykyaikaisessa tutkimuksessa. Tämä keskustelu herätti kiinnostuksen uusiin menetelmiin sukupuuttoon kuolleiden eläinten paleobiologian piirteiden määrittämiseksi, kuten luuhistologiaan , jota on tutkittu monien sukupuuttoon kuolleiden arkosaurusten kasvunopeuden määrittämiseksi.
Nykyään uskotaan, että monilla tai ehkä kaikilla dinosauruksilla oli paljon nopeampi aineenvaihdunta kuin kylmäverisilla matelijoilla, mutta myös, että kuva voi olla monimutkaisempi ja vaihtelevampi kuin Becker alun perin ehdotti. Erityisesti on ehdotettu, että suuret dinosaurukset pitivät suhteellisen vakiona ruumiinlämpöä inertiaalisen endotermian vuoksi [11] [12] tai niillä oli keskitasoinen aineenvaihdunta (ns. mesotermia ) [13] .
Varhaisimmat dinosaurukset olivat lähes varmasti lihansyöjiä, ja niillä oli useita anatomisia piirteitä lähimpien sukulaistensa, kuten Lagosuchuksen , kanssa, mukaan lukien: suhteellisen suuret, terämäiset hampaat asettuneet suuriin, leveisiin leuoihin ja muodostavat leikkaavan purenman ; suhteellisen pienet vatsaontelot, koska lihansyöjät eivät tarvitse suuria ruoansulatusjärjestelmiä. Myöhemmin lihansyöjädinosaurukset saavuttivat paljon suurempia kokoja , mutta säilyttivät samat ominaisuudet. Ruoan pureskelemisen sijaan nämä saalistajat repivät palasia ja nielivät ne kokonaisina, kuten nykyaikaiset krokotiilit tai petolinnut [14] .
Ornitomimosaurusten ja oviraptorosaurusten ruokailutottumukset eivät ole ilmeisiä: vaikka ne ovat kehittyneet lihansyöjäteropodeista , niiden leuat ovat verrattain pienet ja niiltä puuttuu tyypillisten lihansyöjädinosaurusten terähampaat. Heidän ruokavaliostaan ei myöskään ole näyttöä kivettyneen mahan sisällön muodossa [14] .
Muiden dinosaurusryhmien ominaisuudet osoittavat selvästi, että ne ovat sopeutuneet syömään kasvisruokia. Näitä ominaisuuksia ovat:
Kasvissyöjät sauropodit eivät jauhaneet ruokaa, koska niiden hampaat ja leuat soveltuivat vain lehtien poistamiseen kasveista. Ornithischian -dinosaurukset, myös kasvinsyöjät, osoittavat monia erilaisia mukautuksia kasvisruokien syömiseen. Panssaroiduilla ankylosauruksilla ja stegosauruksilla oli pienet päät, heikot leuat ja hampaat, ja ne todennäköisesti ruokittiin kuin sauropodeja. Pachycephalosaurideilla oli pienet päät, heikot leuat ja hampaat, mutta suurten vatsaonteloiden puuttuminen viittaa erilaiseen ruokavalioon, joka saattaa koostua hedelmistä, siemenistä tai nuorista versoista, jotka olivat paljon ravitsevampia kuin lehdet . Toisaalta joillakin ornithopodilla , kuten hypsilophodoneilla , iguanodonteilla ja erilaisilla hadrosauruksilla , oli kiimainen nokka kasvillisuuden repimiseksi pois, leuat ja hampaat, jotka olivat mukautettuja ruoan pureskeluun. Sarvisilla keratopsilla oli samanlaisia ruokintasopeutuksia [14] .
Usein on ehdotettu, että ainakin jotkut dinosaurukset nielevät gastroliitteinä tunnettuja kiviä jauhaakseen ruokaa vatsassaan, ja että he jakavat tämän ominaisuuden lintujen kanssa. Vuonna 2007 Oliver Wings tarkasteli gastroliittien kuvauksia tieteellisessä kirjallisuudessa ja havaitsi merkittävää sekaannusta, mukaan lukien sovitun ja objektiivisen gastroliitin määritelmän puuttuminen. Hän havaitsi, että nautitut kovat kivet tai hiekka voivat edistää ruoansulatusta linnuilla, jotka ruokkivat pääasiassa viljaa, mutta eivät välttämättä ole välttämättömiä linnuille, jotka syövät hyönteisiä kesällä ja siemeniä talvella ja yleensä pääsevät eroon kivistä ja hiekasta kesällä. Gastroliittejä on usein kuvattu välttämättömiksi sauropodeille, joiden kasvillisuuden ruokavalio vaatisi erittäin perusteellista jauhamista mahassa. Mutta Wings päätteli, että tämä ajatus oli väärä: gastroliitteja löydettiin vain pienestä osasta sauropod-fossiileja; löydettyjen gastroliittien määrä oli pieni, ja monissa tapauksissa kivet olivat liian pehmeitä jauhamaan ruokaa tehokkaasti; useimmat gastroliitit ovat voimakkaasti kuluneita ja suhteellisen sileitä, mutta nykyaikaisten eläinten ruoan jauhamiseen käyttämät gastroliitit ovat sen sijaan yleensä karkeita kulumisesta ja mahan happaman ympäristön tuhoamia. Siksi ne luultavasti nielivät sauropod-gastroliitit vahingossa. Toisaalta Wings päätteli, että sinornithomimusin ja Caudipteryxin kaltaisista theropod-fossiileista löydetyt gastroliitit muistuttavat linnuista löydettyjä ja että gastroliittien käyttö ruoan jauhamiseen saattoi ilmaantua dinosaurusten kehityksen varhaisessa vaiheessa, mikä johtaa lintuihin [15] [ 16] .
Naarailla munittaessa raajoihin muodostui erityinen luukudos luun kovan ulkoosan ja luuytimen väliin [17] . Tämä niin kutsuttu ydinluu varastoi kalsiumia, jota käytetään munankuoren luomiseen. Tämä luu resorboituu nykyaikaisissa linnuissa sen jälkeen, kun ne ovat munineet [18] . Ydinluuta on löydetty Tyrannosaurus- ja Allosaurus -teropodin fossiileista sekä ornithopod- tenontosaurusista [18] [19] .
Koska dinosaurusten linja, johon kuuluvat Allosaurus ja Tyrannosaurus, erosi Tenontosaurukseen johtaneesta linjasta dinosaurusten evoluution kynnyksellä, ydinluun esiintyminen molemmissa ryhmissä viittaa siihen, että on todennäköistä, että kaikki tai useimmat dinosaurukset ovat kehittäneet medullaarista luukudosta. Toisaalta krokotiilit, jotka ovat dinosaurusten toiseksi lähisukulaisia lintujen jälkeen, eivät tuota ydinluuta ennen munimista. Tämä kudos on saattanut esiintyä ensimmäisen kerran ornithodirin (arkosaurusten ryhmä, johon kuuluu kaksi evolutionaarista linjaa: dinosauromorfit ja pterosauromorfit ) tyviedustajissa, jotka olivat ennen dinosauruksia [18] .
Nuorilta eläimiltä on löydetty ydinluu, mikä viittaa siihen, että dinosaurukset saavuttivat sukukypsyyden ennen kuin ne olivat täysikasvuisia. Seksuaalinen kypsyys täyteen kokoon löytyy nykyaikaisista matelijoista sekä keskisuurista ja suurista nisäkkäistä, mutta linnut ja pienet nisäkkäät saavuttavat sukukypsyyden vasta täysikasvuisena. Varhainen murrosikä liittyy yleensä eläinten elinkaaren ominaisuuksiin: nuoret yksilöt syntyvät suhteellisen hyvin kehittyneinä ja itsenäisinä, eivätkä avuttomia; ja aikuisten kuolleisuus voi olla melko korkea [18] .
Vuodesta 1870 lähtien tutkijat ovat yleisesti olleet yhtä mieltä siitä, että monien dinosaurusten kallonjälkeisissä luurangoissa on suuri määrä ilmalla täytettyjä onteloita, jotka ovat erityisen yleisiä nikamissa. Kallon pneumatoitumista (kuten sivuonteloiden ) esiintyy sekä synapsideilla että arkosaurusilla, mutta kallon jälkeistä pneumatisaatiota tapahtuu vain linnuilla, ei-lintudinosauruksilla ja pterosauruksilla. Pitkään näitä rakenteita pidettiin yksinkertaisina laihdutusonteloina, mutta Becker ehdotti, että ne voivat liittyä rakenteeltaan samankaltaisiin ilmapusseihin kuin nykylinnuissa [9] . Nykyaikaisten selkärankaisten joukossa linnuilla on ainutlaatuinen monimutkainen hengitysjärjestelmä, jolle on tunnusomaista yhdistelmä pieniä, huonosti venyviä keuhkoja, tilavia keuhkojen ilmapusseja, jotka muodostavat onteloita kallonjälkeisen luuston luissa (eli pneumatisaatio), yksisuuntainen keuhkojen ventilaatio, ja tehokas ristikkäinen kaasunvaihto. Krokotiileilla, muilla nykyaikaisilla arkosaurusilla, on myös yksisuuntainen keuhkojen tuuletus, mutta niiltä puuttuu ilmapussit ja kallonjälkeinen pneumatointi [20] . Samanlainen yksisuuntainen ilmanvaihto ristiin kaasunvaihdolla löydettiin myöhemmin aktiivista elämäntapaa johtavien lepidosaurusten edustajilta , jotka ovat hieman kaukana tyypillisestä "matelija" -organisaatiotasosta - valvovat liskoja [21] .
John Reuben, yksi dinosaurusten renessanssin tärkeimmistä arvostelijoista ja perinteisten näkemysten kannattaja, yhdessä muiden kirjailijoiden (1997, 1999, 2003 ja 2004) kanssa kiistivät ilmapussien esiintymisen dinosauruksissa ja ehdottivat, että dinosauruksilla oli samanlainen hengitysjärjestelmä kuin sellainen, joka näkyy nykyaikaisissa krokotiileissa ja jota ohjaa eräänlainen maksamäntä, ensisijaisesti häpyluuhun kiinnittynyt lihas, joka liikuttaa maksaa taaksepäin, jolloin keuhkot laajenevat ottamaan happea; ja kun nämä lihakset rentoutuvat, keuhkot palautuvat alkuperäiseen kokoonsa ja muotoonsa, ja eläin hengittää ulos. He esittivät myös perustelunsa syynä epäillä lintujen jälkeläisiä dinosauruksista [22] [23] [24] [25] [26] .
Kriitikot väittävät, että melko vaatimattomat muutokset hengitys- ja verenkiertojärjestelmiin antaisivat nykyaikaisille matelijoille mahdollisuuden saavuttaa 50–70 % happivirtauksesta samankokoisten nisäkkäiden keuhkojen läpi [27] ja että ilmapussien puuttuminen ei estäisi aineenvaihduntanopeuden nousu dinosauruksissa [28] . John Reuben et al.:n tärkein argumentti maksamäntähengitysmekanismin puolesta dinosauruksissa on kuitenkin Sinosauropteryxin kivettyneet jäännökset, joissa on pehmytkudosjäljet, jotka ovat voimakkaasti epämuodostuneita. Lisätutkimukset osoittivat, että niistä oli mahdotonta määrittää, säilyttääkö maksa oikean muodon ja pystyykö se toimimaan osana maksa-mäntämekanismia [29] . Jotkut kirjoittajat mainitsevat edelleen Reubenin ym. näkemyksen, mutta eivät anna omia kommenttejaan [30] .
Myöhemmin useat kirjoittajat ovat esittäneet vakuuttavia todisteita ja perusteita ilmapussien esiintymiselle sauropodeissa , prosauropodeissa [31] , coelurosauruksissa [32] , keratosauruksissa [30] ja teropodeissa Aerosteon [33] ja Coelophysis [34] . Edistyneillä sauropodilla (" Neosauropods ") takaselän nikamissa on selviä todisteita ilmapusseista. Varhaisilla sauropodilla vain kaulanikamilla on nämä ominaisuudet [35] [36] . Theropod Coelophysis on peräisin myöhäistriaskaudelta ja on yksi varhaisimmista dinosauruksista, joiden fossiileissa on ilmapussikanavia [34] . Aerosteonilla , myöhäisliitukauden megaraptoridilla, oli lintumaiset ilmapussit, jotka tunnetaan muista kuin lintudinosauruksista [33] . Varhaisilla sauropodomorfeilla, jotka ovat perinteisesti "prosauropodsiksi" kutsutun ryhmän jäseniä, saattoi myös olla ilmapusseja. Vaikka Plateosaurusista ja Thecodontosaurusista on löydetty mahdollisia pneumaattisia painaumia , ne olivat hyvin pieniä. Eräs vuoden 2007 tutkimus osoittaa, että prosauropodilla oli luultavasti vatsan ja kohdunkaulan ilmapusseja, mikä perustuu todisteisiin niiden esiintymisestä sisartaksoneissa (teropoodeissa ja sauropodeissa), vaikka ei tiedetä, mikä niiden keuhkojen rakenne oli [31] . Toinen argumentti ilmapussien olemassaololle ja niiden osallistumiselle prosauropod-eläinten keuhkojen ventilaatioon liittyy ilmanvaihtotilavuuden (jokaisella hengitystoiminnolla liikkuvan ilman tilavuuden) rekonstruoimiseen Plateosaurusissa , jossa olisi pitänyt olla sisäänhengitetyn ilman suhde. ruumiinpainoon noin 29 ml/kg, mikä on samanlainen kuin hanhien ja muiden lintujen arvot, mutta paljon korkeampi kuin tyypillisillä nisäkkäillä [37] .
Sauropodin Apatosauruksen hengitysjärjestelmän eri osien tilavuuksien laskeminen vahvistaa yleisesti lintujen ilmapussien esiintymisen sauropodeissa:
Tämän perusteella Apatosaurus ei voinut olla "mattelijoiden" hengityselimiä, koska tässä tapauksessa hengitystilavuus olisi pienempi kuin kuolleen tilan tilavuus. Vastaavasti nisäkkään hengitysjärjestelmä antaisi keuhkoihin vain noin 41 litraa raikasta, hapetettua ilmaa jokaisella hengityksellä, mikä oli hyvin vähän. Siksi Apatosauruksella on täytynyt olla hengitysjärjestelmä, jota nykyeläimet tai linnut eivät tunne, ja siinä on useita ilmapusseja ja yksisuuntainen keuhkojen tuuletus. Lisäksi lintujen ilmapussihengitysjärjestelmässä Apatosaurus olisi tarvinnut noin 600 litran keuhkokapasiteetin, kun taas nisäkäshengitysjärjestelmässä Apatosaurus olisi tarvinnut noin 2950 litran keuhkokapasiteetin, mikä ylittäisi noin 1700 litran Apatosauruksen rintakehässä käytettävissä oleva tila [38] .
Toistaiseksi ei ole löydetty selkeitä todisteita ilmapusseista ornithischian-dinosauruksista (tiedot rajoittuvat implisiittisiin todisteisiin ei-invasiivisten ilmapussien mahdollisesta esiintymisestä Scelidosaurus- ja Mantellisaurus -eläimissä ja yksi epäselvä löydös oletetusta pneumaattisesta reiästä iguanodont Delapparentia ). Heillä oletetaan kuitenkin saaneen olla ilmapusseja, jotka eivät muodosta onteloita luissa, tai suurten ilmamäärien kierto keuhkoissa saavutettiin muulla tavalla. Pterosauruksille on kuvattu ilmapusseja, mikä saattaa viitata siihen, että jotkin nykyaikaisille linnuille ominaisista hengityselinten ominaisuuksista ovat saattaneet esiintyä pterosaurusten ja dinosaurusten yhteisessä esi-isässä basaaliornitodiirien joukossa [39] [40] . Jos dinosaurusten ilmapussien evolutionaarinen järjestys vastaa lintujen alkioissa havaittua, ilmapussit ajoivat ennen luurankoonteloiden muodostumista, joita esiintyy myöhemmissä liskodinosauruksissa, mutta joita ei ehkä ole kehittynyt lintulajeissa [34] . Kummallista kyllä, monilla arkosaurusten triaskauden taksoneilla ja jopa edistyneillä archosauromorfeilla (esim. Erythrosuchus ) on monimutkainen joukko levyjä ja syvennyksiä nikamissaan, jotka ovat todennäköisimmin homologisia samanlaisten ornithodiran rakenteiden kanssa. Ne eivät liity onteloihin luissa, ja kuten aikaisemmissa töissä on osoitettu, niitä ei voida pitää luuston todellisena pneumatisoitumisena, ja ne osoittavat yksiselitteisesti ilmapussijärjestelmän kehittymisen näissä eläimissä. Toisaalta pienten, ei-invasiivisten keuhkojen ilmapussien järjestelmä, joka voisi teoriassa olla läsnä näissä taksoneissa, voi olla perusluonne arkosauruksille yleensä, ja se voi kadota toissijaisesti krokotiileissä tai ainakin krokotiileissa [41] [ 42] [43 ] .
Yleisesti ottaen ilmapussien kehittymiselle dinosauruksissa on ehdotettu kolmea selitystä [33] :
Lintujen ilmapusseja sisältävien dinosaurusten hengitysjärjestelmät ovat saattaneet ylläpitää korkeampaa aktiivisuutta kuin samankokoisilla nisäkkäillä. Veren erittäin tehokkaan hapensyötön lisäksi nopeasti kiertävä ilmavirtaus olisi tehokas jäähdytysmekanismi, joka on välttämätön aktiivisille eläimille, jotka ovat liian suuria karkottamaan ylimääräistä lämpöä ihonsa läpi [44] .
Paleontologi Peter Ward uskoo, että ilmapussijärjestelmän evoluutio, joka jopa varhaisimmista dinosauruksista oli, saattoi alun perin olla vastaus erittäin alhaiseen (11 %) ilmakehän happipitoisuuteen triasskaudella [45] .
Linnuilla on luiset kasvut, jotka ulottuvat kunkin kylkiluun pystysuunnassa kaudaalisuunnassa , jolloin rintalihakset voivat parantaa hapen saantia. Kylkiluiden koukkumaisten prosessejen koko liittyy lintujen elämäntyyliin ja niiden hengittämän happimäärään: ne ovat lyhyimmät kävelevillä linnuilla ja pisimmät uivilla linnuilla, joiden on nopeasti täytettävä happivarastonsa nousussa. Muiden kuin lintujen maniraptor-teropodeissa on myös havaittu koukun muotoisia kylkiluiden prosesseja, jotka ovat suhteellisesti samanlaisia kuin nykyaikaisilla sukeltavilla linnuilla ja osoittavat suurta hapen tarvetta [46] [47] .
Ornittisessa Thescelosaurusessa on havaittu kasvaimia, jotka ovat saattaneet toimia samalla tavalla, ja ne on tulkittu todisteeksi korkeasta hapenkulutuksesta ja siten korkeasta aineenvaihduntanopeudesta [48] .
Nenän (tai hengityselinten) turbinaalit ovat ohuen luun kierteisiä rakenteita nenäontelossa. Niitä on useimmissa nisäkkäissä ja linnuissa, ja niiden limakalvoilla on kaksi tehtävää: ne parantavat hajuaistia lisäämällä hajuanalyysialuetta, ne myös lämmittävät ja kostuttavat sisäänhengitettyä ilmaa, ottavat lämpöä ja kosteutta uloshengitysilmasta. keuhkojen kuivumisen estämiseksi.
John Reuben ja muut kriitikot ovat väittäneet, että dinosauruksista ja muista arkosaurusista (kuten maan krokodilomorfeista), joiden oletetaan olevan lämminverisiä, ei ole löydetty todisteita nenäturbinaaleista. Kaikissa heidän tutkimissaan dinosauruksissa nenäkäytävät olivat liian kapeita ja lyhyitä nenäturbinaaleihin mahtumaan, ja siksi heidän näkökulmastaan dinosaurukset eivät olisi voineet ylläpitää hengitystiheyttä, joka tarvitaan ylläpitämään nisäkkäiden tai lintujen aineenvaihduntaa levossa. , muuten heidän keuhkot kuivuisivat [22] [23] [49] [50] . Tätä väitettä vastaan on kuitenkin esitetty vakavia vastalauseita. Joillakin linnuilla (esim. Palaeognathae , Procellariiformes ja Falconiformes ) ja nisäkkäillä (esim. valaat , muurahaiset , lepakot , norsut ja useimmat kädelliset ) nenäturbinaalit puuttuvat tai ovat erittäin pieniä , vaikka nämä eläimet ovat varmasti erittäin aktiivisia [51] . ] [52] [53] [54] [55] . Joidenkin ulkolämpöisten eläinten, kuten liskojen (erityisesti tarkkailevat liskot ja tegut [21] , joilla on erittäin korkea aerobinen kapasiteetti [56] ), hengityselimet läpäisevät myös suuren määrän happea, mutta nenäturbinaalien puuttuminen ei johda keuhkojen kuivuminen [55] . Muut tutkimukset päättelevät, että nenäturbinaalit ovat hauraita ja harvoin löydetty fossiileina. Erityisesti niitä ei ole löydetty fossiilisista linnuista [57] .
Vuonna 2014 Jason Bourke et al raportoivat nenäturbinalian löydöstä pachycephalosaursissa Anatomical Recordissa [58] . Lisäksi nämä luut kuvattiin jo vuonna 1977 ankylosauridissa Saichania [59] .
Dinosaurusten odotetaan olevan nelikammioinen sydän, joka pystyy tuottamaan riittävän verenpaineen kuljettamaan verta pystysuunnassa yli metrin päässä sydämestä [55] . Ilmeisesti nelikammioinen sydän on kaikkien arkosaurusten verenkiertojärjestelmän perusominaisuus, koska sitä esiintyy sekä krokotiileilla (joissa se on kuitenkin toissijaisesti muunnettu alentamaan aineenvaihduntaa [55] ) ja linnuissa [ 55]. 60] . Nelikammioisten synapsidejen ja arkosaurusten uskotaan nyt kehittyneen riippumatta lepidosaurusten, kilpikonnien ja sammakkoeläinten kolmikammioisista sydämistä (jotka vuorostaan kehittyivät myös itsenäisesti), ja kaikki nämä rakenteet ovat peräisin sydämestä. eväkala, jolla on todennäköisesti neljä epätäydellisesti erotettua kammiota (samanlainen rakenne on Sirenidae-heimon primitiivisissä neoteenisissa sammakkoeläimissä ) [ 61] [62] . Kummallista kyllä, monitoriliskojen, pytonien ja maakilpikonnien (joista osa puolestaan tunnetaan fakultatiivisen endotermian tai mesotermian tapauksia) sydän on toiminnallisesti lähellä nelikammiota, mikä eliminoi lähes kokonaan valtimoiden ja laskimoiden sekoittumisen. veri [63] [64] [65] . Koska näiden eläinten esi-isät kehittivät aikoinaan kolmikammioisen sydämen, valtimo- ja laskimoveren erottaminen niissä ei kuitenkaan ole yhtä tehokasta kuin eläimillä, joilla on alun perin nelikammioinen sydän, joissa se puuttuu kokonaan ilman lisämuutoksia (kuten krokotiilien sydämessä) [64 ] .
Vuonna 2000 kuvattiin Thescelosaurus -dinosauruksen luuranko , jonka on tunnistettu nelikammioisen sydämen ja aortan kivettyneeksi jäännökseksi. Kirjoittajat tulkitsevat tämän sydämen rakenteen osoituksena Thescelosaurusen lisääntyneestä aineenvaihduntanopeudesta ja lämminverisyydestä [66] . Niiden tunnistaminen on kuitenkin kiistetty; muut tutkijat ovat julkaisseet paperin, jossa väitetään, että "sydän" on itse asiassa yksinkertainen pala mineraalia. He huomauttavat, että tämän esineen anatomia on virheellinen ja samanlainen mineraalimuodostelma sijaitsee oikean jalan takana [67] . Alkuperäisen kuvauksen kirjoittajat puolustivat kuitenkin kantaansa; he olivat yhtä mieltä siitä, että muodostuma sisälsi joitain mineraalisulkeumia, mutta tämä ei koskenut rakennetta, joka heidän mukaansa säilytti osittain sydämen ja aortan osia [68] .
Riippumatta tämän kokonaisuuden identiteetistä, tällä ei voi olla juurikaan tekemistä aineenvaihduntanopeuden kanssa, koska nelikammioinen sydän sallii vain eläimen korkean aineenvaihduntanopeuden, mutta se ei välttämättä tarkoita, että sillä on [60] .
Dinosaurusten munat ovat suhteellisen pieniä ja jopa suurten dinosaurusten kehittyneitä alkioita on löydetty suhteellisen pienistä munista (esim . Maiasaura ) [69] . Kaikenkokoiset dinosaurukset kasvoivat suhteellisen nopeammin kuin nykyaikaiset kylmäveriset matelijat; mutta lähin lämminveristen eläinten analogi kasvunopeuden suhteen riippuu tietyistä kokoluokista [70] [71] :
| Paino (kg) | kasvuvauhti | Nykyaikaiset eläimet tästä kokoluokasta |
|---|---|---|
| 0.22 | Hitaampi kuin pussieläimet . | Rotta |
| 1-20 | Samanlainen kuin pussieläin, hitaampi kuin jälkeläiset . | Marsusta Andien kondoriin _ |
| 100-1000 | Nopeampi kuin pussieläimet, kuten hautajaiset, hitaammin kuin istukan nisäkkäät . | Punaisesta kengurusta jääkarhuun _ |
| 1500-3500 | Kuten useimmat istukan nisäkkäät. | Gaurista valkoiseen sarvikuonoon _ |
| 25 000 ja enemmän | Samanlainen kuin valaat, mutta hitaampi kuin hypoteettinen poikanen , joka on suurentunut samankokoiseksi. | isot valaat |
Vuoden 2004 tutkimuksen mukaan Tyrannosaurus rex saavutti noin 500 kilon painon 10-vuotiaana, minkä jälkeen se kasvoi erittäin nopeasti 20-vuotiaaksi (nousu yli 500 kg vuodessa), jolloin se saavutti massan. varovaisimpien arvioiden mukaan vähintään 5-6 tonnia, minkä jälkeen kasvu hidastui merkittävästi [72] [73] . Vuonna 2008 tutkimus yhdestä Hypacrosaurus hadrosauruksen luurangosta osoitti, että tämä dinosaurus kasvoi vieläkin nopeammin ja saavutti täyden koon noin 15-vuotiaana. Kirjoittajat havaitsivat tämän olevan sopusoinnussa sen elinkaariteorian kanssa, jonka mukaan saaliseläinlajien pitäisi kasvaa saalistajia nopeammin, jos ne menettävät monia poikasia saalistukselle ja paikallinen ympäristö tarjoaa tarpeeksi resursseja nopeaan kasvuun [74] .
Suurin ongelma dinosaurusten kasvuvauhdin arvioinnissa on se, että ns. " vuosirenkaat " luuleikkaukseen voisivat itse asiassa muodostua useammin kuin kerran vuodessa, mikä on tyypillistä nykyaikaisille endotermeille ja siten neutraloimaan kaikki luista saadut tulokset. tällaisia tutkimuksia [75] . Lisäksi eri tutkimuksissa annettu laaja valikoima dinosaurusten ruumiinmassasta voi merkittävästi vaikuttaa kasvavan eläimen massan vuotuiseen kasvuun kasvunopeutta arvioitaessa.
Dinosaurusten löytämisen jälkeen 1800-luvun puolivälissä mielipiteet heidän elämäntavoistaan, aineenvaihdunnastaan ja lämmönsäätelystään ovat muuttuneet ajan myötä. Aineenvaihduntaentsyymien toiminta on suoraan riippuvainen lämpötilasta, joten kehon lämpötilan hallinta on elintärkeää kaikille eliöille, olipa sitten kylmä- tai lämminverisiä eläimiä. Eläimet voidaan luokitella poikilotermisiin (kylmäverisiin), jotka kestävät sisäisiä lämpötilanvaihteluita, ja homoiotermisiin (lämpimäisiin), joiden on säilytettävä vakio ruumiinlämpö. Organismit voidaan edelleen luokitella endotermeihin, jotka säätelevät kehon lämpötilaa sisäisesti, ja ektotermeihin, jotka säätelevät kehon lämpötilaa ulkoisten lämmönlähteiden avulla. "Lämminverinen" on monimutkainen termi, jolla on monia merkityksiä, koska se voi eri yhteyksissä sisältää osan tai kaikki seuraavista ominaisuuksista (ja vastaavasti sisältää tai jättää määritelmän ulkopuolelle erilaisia organismeja):
Oletetaan, että suuret dinosaurukset voisivat ylläpitää suhteellisen vakiona ruumiinlämpöä inertiaalisen homeotermian vuoksi. Tällaisten suurten eläinten lämpökapasiteetti voi olla niin suuri, että niiden ruumiinlämpötilan laskeminen merkittävästi ympäristön lämpötilan laskiessa kestäisi kaksi vuorokautta tai enemmän, mikä tasoittaisi päivittäisten lämpötilamuutosten aiheuttamia ruumiinlämpövaihteluita ilman lämmön tarvetta. sukupolvi endotermisten reaktioiden kautta. Inertiahomoiotermiaa havaitaan tällä hetkellä suurilla krokotiileilla. On kuitenkin laskettu, että tämä mekanismi olisi tehoton alle 700 kg painaville dinosauruksille. Vakiolämpötilan ylläpitäminen inertiaalisesta homoiotermiasta olisi mahdotonta pienille dinosauruslajeille ja suurten lajien nuorille [44] . Kasvillisuuden entsymaattinen pilkkominen suurten kasvinsyöjien suolistossa voi myös tuottaa suuria määriä lämpöä, mutta tämä menetelmä korkean ja vakaan lämpötilan ylläpitämiseksi ei olisi mahdollinen lihansyöjädinosauruksille, pienille kasvinsyöjille tai suurempien kasvinsyöjien nuorille [77] . Näin ollen inertiahomoiotermia tuskin oli tärkeä menetelmä lämpimänä pitämiseen, ainakaan pienissä dinosauruksissa (toisaalta suurissa dinosauruksissa se saattoi auttaa pitämään lämpimänä, aivan samalla tavalla kuin nykyaikaiset norsut ).
Koska sukupuuttoon kuolleiden eläinten sisäiset prosessit ovat tuntemattomia, useimmat keskustelut ovat keskittyneet homoiotermian ja takymetabolian esiintymiseen dinosauruksissa. Aineenvaihduntanopeuden arvioimista puolestaan vaikeuttaa levon ja aktiivisuuden välinen ero. Kaikilla nykyaikaisilla matelijoilla ja useimmilla nisäkkäillä ja linnuilla maksimiaineenvaihdunta toiminnan aikana on 10-20 kertaa korkeampi kuin minimi levon aikana. Useilla nisäkkäillä nämä luvut eroavat kuitenkin jopa 70 kertaa. Teoreettisesti maan selkärankaisella voisi olla "matelija"-aineenvaihduntanopeus levossa ja "lintujen" aineenvaihduntanopeus aktiivisena. Eläin, jonka lepoaineenvaihduntanopeus on näin alhainen, ei kuitenkaan pysty kasvamaan nopeasti. Valtavat kasvinsyöjäsauropodit ovat saattaneet liikkua jatkuvasti etsiessään ruokaa, ja siksi niiden energiankulutus olisi suunnilleen sama riippumatta siitä, olivatko niiden lepoaineenvaihduntanopeudet korkeat vai alhaiset [78] .
Dinosaurusten aineenvaihduntaa koskevat pääoletukset ovat seuraavat [44] :
Robert Becker päätyi perustyössään siihen johtopäätökseen, että dinosaurukset olivat lämminverisiä, ja ehdotti, että he perivät tämän ominaisuuden aikaisemmista arkosaurusilta. Koska tämä sauropsidiryhmä on kuitenkin ollut olemassa yli 150 miljoonaa vuotta (lukuun ottamatta lintuja, joita useimmat kladistit pitävät yhtenä varhaisemmasta maniraptor-teropodin haaroista), on mahdollista, että jotkut ryhmät kehittivät fysiologisia piirteitä, jotka erosivat alkuperäiseen tilaan ja sisälsi erilaisia aineenvaihdunnan tasoja ja lämmönsäätelyn ominaisuuksia. Robert Reid ehdotti vuonna 1997, että väliaineenvaihdunta tai mesotermia olisi voinut olla yleistä dinosaurusten keskuudessa [44] ja kutsui niitä alustavasti "epäonnistuneet endotermit". Hän tulkitsi endotermian evolutionaarista kehitystä arkosauruksissa ja synapsideissa seuraavasti: primitiiviset nisäkkäät tai edistyneet terapeuttiset terapiat joutuivat pienenemään, kun arkosaurust alkoivat hallita markkinarakoja suurissa ja keskikokoisissa luokissa. Supistaminen teki nisäkkäistä alttiimpia lämpöhäviölle, koska se pienensi niiden lämpökapasiteettia. Siten tämä sai nisäkkäät lisäämään sisäistä lämmöntuotantoaan pysyvästi ja siten muuttumaan täysimittaisiksi endotermeiksi. Toisaalta dinosaurukset pystyivät ylläpitämään aineenvaihdunnan välivaiheen tyyppiä, joka ensi silmäyksellä tarjoaisi heille monia etuja: alhaisen aineenvaihduntanopeuden ja endotermisen lämmöntuotannon levossa, mikä vähentäisi heidän energiankulutustaan ja antaisi heille mahdollisuuden. käyttää enemmän ravintoaineita ruokaan. suurelta osin inertia endotermian käyttö; kyky hallita lämpöhäviötä laajentamalla ja supistamalla verisuonia, kuten monet nykyaikaiset matelijat tekevät; tuki korkealle verenpaineelle nelikammioisen sydämen vuoksi; korkea aineenvaihdunta toiminnan aikana ja siitä johtuva kyky luottaa voimakkaasti aerobiseen aineenvaihduntaan [44] . Tiedetään, että nykyaikaiset nahkakilpikonnat , tegut ja monitoriliskot pystyvät nostamaan ruumiinlämpöään toiminnan aikana yli 10 °C (nahkakilpikonnassa, joka nostaa kehon lämpötilaa suuren lihastoiminnan vuoksi ja ylläpitää sitä kerroksen ansiosta ihonalainen rasva - jopa 18 °C) ympäristön lämpötilan yläpuolella [65] [79] [80] , ja naaraspytoneissa suuren aineenvaihduntalämpömäärän vapautuminen auttaa ylläpitämään muninnan inkubaatiolämpötilaa [63] . Muita dinosauruksista fylogeneettisesti kauempana olevia mesotermisiä eläimiä ovat sillihait (vaikka hailla yleensä vain vatsa lämpenee merkittävästi [81] ), jotkin luiset kalat , kuten tonnikala , ja jotkut monotreme-nisäkkäät [82] . Kuitenkin vain pienellä määrällä eläimiä nykyään on keskitason aineenvaihdunta huolimatta olemassa olevasta mahdollisuudesta. Näin ollen on todennäköistä, että tämä strategia ei ole niin tehokas kuin miltä ensi silmäyksellä näyttää, ja näyttää epätodennäköiseltä, että dinosaurukset olisivat voineet hallita suuria kokoluokkia 150 miljoonan maan ajan, tukeutuen pääasiassa mesotermiaan [83] [84] .
Armand de Riccles, tutkittuaan dinosaurusten luukudoksen rakennetta, löysi siitä Haversin kanavat ja päätti, että ne ovat todisteita dinosaurusten endotermiasta. Nämä kanavat ovat yleisiä lämminverisille eläimille, ja ne liittyvät nopeaan kasvuun ja aktiivisiin elämäntapoihin, koska ne auttavat kehoa rakentamaan nopeasti luumassaa kasvun aikana ja parantamaan stressin tai vamman aiheuttamia vaurioita [85] . Tiheää sekundaarista Haversin luuta löytyy monista nykyaikaisista endotermeistä luun uudelleenmuotoilun aikana, samoin kuin dinosauruksista, pterosauruksista ja terapeuttisista luista . Toissijaiset Haversin kanavat korreloivat koon ja iän, mekaanisen rasituksen määrän ja ravinteiden vaihtuvuuden kanssa. Toissijaisten Haversian kanavien esiintyminen viittaa vertailukelpoiseen luun kasvunopeuteen nisäkkäillä ja dinosauruksilla [86] . Becker väitti, että fibrolamellaarisen luun (nopeasti muodostuvan ja kuituisen ulkonäön) esiintyminen dinosaurusten fossiileissa on myös todiste niiden endotermiästä [9] .
Myöhempien tutkimusten tuloksena useat kirjoittajat ovat kuitenkin pitäneet luurakennetta epäluotettavana aineenvaihdunnan indikaattorina dinosauruksissa, nisäkkäissä ja matelijoissa. Dinosaurusluissa on usein hidastunutta kasvua (LAG), joka muodostuu vuorotellen hitaan ja nopean kasvun jaksoista; Itse asiassa monet tutkimukset laskevat kasvurenkaita dinosaurusten iän arvioimiseksi [70] [72] . Nykyaikaisten matelijoiden kasvurenkaiden muodostumista ohjaavat yleensä vuodenaikojen vaihtelut lämpötilassa, ja tämä kausivaikutus nähdään joskus merkkinä hitaasta aineenvaihdunnasta ja ulkoilmasta. Kasvurenkaita löytyy kuitenkin jääkarhuista, ja ne ovat yleisiä talvehtivilla nisäkkäillä [87] [88] . Näiden ja muiden esimerkkien perusteella hitaan kasvun linjojen ja kausittaisesta kasvusta riippuvuuden välinen suhde on edelleen ratkaisematta [89] . Fibrolamellaarinen luu on melko yleinen nuorilla krokotiileilla ja toisinaan aikuisilla [90] [91] . Haversin luuta on löydetty kilpikonnista ja krokotiileista, mutta se puuttuu usein pienistä linnuista, lepakoista, särjeistä ja jyrsijöistä [92] [91] .
Siitä huolimatta de Riccle jatkoi dinosaurusten ja muiden arkosaurusten luiden histologian tutkimista. Vuoden 2008 puolivälissä hän oli mukana kirjoittamassa artikkelissa, jossa tutkittiin yksityiskohtaisesti luunäytteitä useammista arkosaurusista, mukaan lukien varhaiset dinosaurukset ja triaskauden maanpäälliset krokodilomorfit, ja hän päätteli, että jopa varhaisimmat arkosaurust kykenivät kasvamaan erittäin nopeasti, mikä osoittaa suhteellisen korkeaa aineenvaihduntanopeutta. . Vaikka myöhempien muotojen anatomisten ominaisuuksien perusteella on vaikeampaa tehdä johtopäätöksiä varhaisimmista arkosauromorfeista , koska lajikohtaiset vaihtelut luurakenteessa ja kasvunopeudessa ovat erittäin todennäköisiä, virheiden riski analyysissä on minimoitu [93] . Myöhemmät tutkimukset ovat myös tunnistaneet selkeitä eroja endotermien ja ektotermien luun histologian välillä, ja monet mahdolliset vaihtelut mahdollistavat eläimen kasvunopeuden ja oletetun metabolisen tilan määrittämisen erittäin tarkasti [79] .
Arkosaurust jakautuivat kolmeen pääryhmään triassin aikana: Ornithodiirit ja pysyivät nopeasti kasvavina; crurotarsiat säilyttivät myös suurelta osin nopean kasvun, vaikka krokodilomorfien linjat , jotka ovat läheisemmin sukua nykyaikaisille krokotiileille, osoittivat suuntausta kohti "mattelijoiden" hitaampaa kasvua; ja useimmilla muilla triaskauden arkosaurusilla oli keskimääräinen kasvunopeus [93] .
Endotermit ovat erittäin riippuvaisia aerobisesta aineenvaihdunnasta ja niillä on korkea hapenkulutus toiminnan ja levon aikana. Kudosten tarvitsema happi kulkeutuu veren mukana, minkä seurauksena veren virtausnopeus ja verenpaine ovat lämminveristen endotermien kohdalla merkittävästi korkeammat kuin kylmäveristen ektotermien [94] . Dinosaurusten vähimmäisverenpaine voidaan arvioida mittaamalla sydämen ja aivojen välinen pystysuora etäisyys, koska tämän veripylvään pohjassa on oltava paine, joka on yhtä suuri kuin veren tiheydestä ja painovoimasta laskettu hydrostaattinen paine. Tähän paineeseen lisätään paine, jota tarvitaan veren siirtämiseen verenkiertojärjestelmän läpi. Vuonna 1976 huomautettiin, että sydämen ja pään välisen huomattavan etäisyyden vuoksi monien dinosaurusten minimiverenpaine oli jo endotermien alueella ja että niillä on täytynyt olla nelikammioinen sydän, joka erottaa korkeapainevirtaus matalapainevirrasta [95] .
Hiljattain tehty analyysi pienistä reikistä dinosauruksen raajojen kivettyneessä luissa on tuonut lisätietoa verenvirtausnopeuksista, jotka liittyvät jo suoraan aineenvaihduntaan. Reikiä kutsutaan ravinnereikiksi, ja ravintovaltimo on tärkein verisuoni, joka kulkee luun sisäpuolen läpi, missä se haarautuu Haversin kanavajärjestelmän pieniksi suoniksi. Tämä järjestelmä on vastuussa vanhan luukudoksen korvaamisesta uudella, mikä korjaa mikrovaurioita, joita luonnollisesti esiintyy liikkumisen aikana. Ilman tätä korjausta mikromurtumat eskaloituvat, mikä johtaa stressimurtumiin ja lopulta katastrofaaliseen luun vajaatoimintaan. Hagen-Poiseuille-yhtälön mukaisesti ravinneaukon koko on indikaattori sen läpi kulkevasta verenkierrosta. Tietenkin reiän koko liittyy myös eläimen ruumiin kokoon, joten tämä vaikutus poistetaan allometria-analyysillä. Nykyisillä nisäkkäillä reisiluun ravinneaukon verenvirtausindeksi kasvaa suhteessa eläinten maksimiaineenvaihduntaan, joka mitataan maksimaalisen pitkittyneen liikkumisen aikana. Nisäkkäiden verenvirtausindeksi on noin 10 kertaa suurempi kuin kylmäveristen matelijoiden. Kymmenen dinosaurusfossiililajin viidestä taksonomisesta ryhmästä on jopa suurempia kuin nisäkkäillä, kun ruumiinkoko otetaan huomioon, mikä osoittaa näiden eläinten erittäin korkeaa aktiivisuutta. Näin ollen korkea verenkierto, korkea verenpaine, nelikammioinen sydän ja vahva aerobinen aineenvaihdunta ovat yhdenmukaisia dinosaurusten endotermian kanssa [96] .
Vaikka dinosaurukset kuoriutuivat suhteellisen pieninä, ne kasvoivat hyvin nopeasti ja painoivat useita tonneja ensimmäisten elinvuosiensa aikana. Luonnollinen tulkinta tästä tosiasiasta on, että nuoret dinosaurukset sulattivat ruokaa erittäin nopeasti ja käyttivät ravinteita kasvuun, mikä vaatii melko nopeaa aineenvaihduntaa ja toistuvaa ruokintaa [97] . Nuorten yksilöiden kehittyvät luut ovat selvästi huokoisia, mikä liittyy vaskularisaatioon ja luun korkeaan ravintoainesaantiin. Tämä osoittaa, että dinosaurusten kasvunopeus on lähellä nykyajan linnuissa havaittuja [98] .
Jotkut tutkimukset aikuisen koon, kasvunopeuden ja ruumiinlämpötilan välisestä suhteesta ovat kuitenkin osoittaneet, että suurilla dinosauruksilla oli korkeampi ruumiinlämpö kuin pienempien; 12 979 kg painavan Apatosauruksen, näytteen suurimman dinosauruksen, ruumiinlämpö oli arvioitu yli 41 °C, kun taas näytteen pienimmän dinosauruksen, 12 kg painavan Psitacosaurusen ruumiinlämpö oli vain noin 25°C. Näiden laskelmien perusteella tutkijat päättelivät, että suuret dinosaurukset olivat inertiahomoiotermejä (niiden lämpötila vakiintui koon mukaan) ja että dinosaurukset tuottivat vähemmän lämpöä kuin nisäkkäät, ainakin kunnes ne liikkuivat ja sulattivat ruokaa [99] . Kehon lämpötila laskettiin sitten dinosaurusten koon ja niiden kasvunopeuden välistä suhdetta koskevien tietojen perusteella [71] [70] . Kasvunopeudet voivat kuitenkin liittyä muuhunkin kuin vain aineenvaihduntaan. Sauropodomorph Massospondylusin ja varhaisen teropodin Megapnosauruksen tutkimukset osoittavat vastaavasti noin 3 kg/v ja 17 kg/v, paljon hitaammin kuin Maiasaurille lasketut ja nykylinnuissa havaitut. Tämä voi johtua jälkeläisten hoidon kehitysasteesta, joka on korkeampi linnuilla ja Mayasaurusilla [100] .
Itse menetelmä dinosaurusten kasvunopeuden arvioimiseksi voi kuitenkin olla epäluotettava, koska leikattuihin dinosaurusluihin niin sanotut " kasvurenkaat " voivat itse asiassa muodostua useammin kuin kerran vuodessa, mikä on tyypillistä nykyaikaisille endotermeille [75] . Lisäksi dinosaurusten kasvunopeusarviot liittyvät suoraan kehon massaarvioihin, jotka voivat vaihdella suuresti eri kirjoittajien teoksissa.
16 O- ja 18O - isotooppien suhde luissa riippuu lämpötilasta, jossa luu sijaitsee: mitä korkeampi lämpötila, sitä suurempi 16 O. Vuonna 1999 happi-isotooppien suhteita analysoitiin kahdessa suuressa ja pitkälle kehittyneessä teropodissa, jotka eli lauhkeilla alueilla vuodenaikojen vaihteluilla lämpötilat: Tyrannosaurus (USA) ja Giganotosaurus (Argentiina). Molempien dinosaurusten selkänikamissa ei havaittu merkkejä vuodenaikojen vaihtelusta, mikä viittaa siihen, että niiden syvä ruumiinlämpö oli vakio ilman lämpötilan vuodenaikojen vaihteluista huolimatta. Molempien dinosaurusten takaraajojen kylkiluut ja luut osoittivat kuitenkin suurempaa vaihtelua isotooppien runsaudessa ja alhaisemmat keskilämpötilat etäisyyden nikamista kasvaessa. Kirjoittajat päättelivät, että molemmat dinosaurukset olivat lämminverisiä, mutta niiden aineenvaihduntanopeus oli hitaampi kuin nykynisäkkäillä, ja että inertiahomoiotermia oli tärkeä tekijä lämmönsäätelyssä aikuisilla [101] . Samanlainen analyysi eräistä myöhäisliitukauden ornithischian-dinosauruksista vuonna 1996 osoitti samanlaisen kuvan [102] .
Tämä näkemys asetettiin kuitenkin pian kyseenalaiseksi. tutkimus viittaa homoiotermiaan, mutta se ei yksinään voi todistaa täydellistä endotermiaa. Lisäksi luun kehitys ei välttämättä ole jatkuvaa raajan alueella – allosauridirungoissa hidastuneet kasvulinjat ovat harvinaisia tai puuttuvat suurista raajan luista, mutta niitä esiintyy sormissa. Vaikka ei ole olemassa vahvaa näyttöä siitä, että hitaat kasvulinjat liittyvät lämpötilaan, ne voivat merkitä aikaa, jolloin luut lopettivat kasvun syystä tai toisesta. Jos näin on, happi-isotooppisuhdetiedot olisivat epätäydellisiä, koska tämä menetelmä ei ole luotettava lämpötilojen arvioinnissa, ellei voida osoittaa, että luun kasvu oli yhtä jatkuvaa eläimen kaikissa osissa.
Becker väitti, että kylmäveriset petoeläimet tarvitsevat paljon vähemmän ruokaa kuin lämminveriset, ja siksi sama saalisbiomassa voi tukea enemmän kylmäverisiä petoeläimiä kuin lämminveriset. Samaan aikaan dinosaurusten, aikaisempien arkosaurusten ja terapeuttisten ekosysteemeissä olevien petoeläinten kokonaismassan suhde saaliiden kokonaismassaan oli lähempänä nykyaikaisten tai äskettäin sukupuuttoon kuolleiden ekologisten yhteisöjen suhdetta, jossa on lämminverisiä saalistoja. nykyaikaisista tai sukupuuttoon kuolleista ekologisista yhteisöistä. kylmäveristen petoeläinten kanssa. Tämä saattaa viitata siihen, että lihansyöjädinosaurukset olivat lämminverisiä. Ja koska varhaisimmat dinosaurukset (kuten Staurikosaurus ja Herrerasaurus ) olivat lihansyöjiä, kaikkien dinosaurusten on täytynyt olla lämminverisiä alusta alkaen [103] .
Tätä väitettä on arvosteltu useista syistä, ja jotkut kirjoittajat eivät ota sitä huomioon. Dinosaurusten paino-arviot vaihtelevat suuresti, ja pienikin muutos voi merkittävästi vaikuttaa laskettuun saalistaja-saaliiseen suhteeseen. Becker päätyi arvionsa lainaamalla museonäytteitä, mutta ne ovat yleensä puolueellisia harvinaisia tai hyvin säilyneitä yksilöitä kohtaan eivätkä edusta täyttä kuvaa fossiiliaineistossa säilyneestä eläimistöstä. Edes fossiiliset kerrokset eivät välttämättä edusta tarkasti todellista väestömäärää suojeluolosuhteiden ja fossiiliaineiston epätäydellisyyden vuoksi. Suurista ektotermisista petoeläimistä, lukuun ottamatta Komodo-monitoria , ei ole olemassa laadullisia tietoja petoeläinten ja niiden saaliiden runsauden suhteesta. Suuret ektotermiset kasvinsyöjät meidän aikanamme puuttuvat kokonaan. Tästä syystä Becker joutui vertaamaan nisäkkäiden petoeläin-saaliisuhdetta kalojen, pienten matelijoiden ja selkärangattomien suhteeseen, jossa eliöiden elinajanodote on paljon lyhyempi ja muutkin erot voivat vääristää vertailua. Tämä väite viittaa siihen, että saalistajapopulaatioita rajoittaa vain saaliiden saatavuus, vaikka on muitakin tekijöitä, kuten pesimäpaikkojen puute, kannibalismi, kilpailu tai muiden saalistuseläinten saalistaminen, jotka voivat pitää petoeläinpopulaatiot saaliiden biomassan asettaman rajan alapuolella. Monia ekologisia tekijöitä, jotka voisivat vaikuttaa petoeläinten lukumäärän ja niiden saalissaaliin suhteeseen dinosaurusyhteisöissä, ei tunneta: jotkut saalistajat voivat erikoistua tietyntyyppisiin saalislajeihin, myös eri kasvuvaiheissa; Sairaudet, loiset ja nälkä voivat vaikuttaa saalismäärään, mikä vähentää niiden määrää ennen kuin saalistajat pääsevät saalistamaan niitä [104] [105] .
Dinosaurusten raajat olivat parasagittaalisia eli suorassa kulmassa kehoonsa nähden, aivan kuten lintujen ja useimpien nisäkkäiden raajat, eivätkä ne erotettu toisistaan kuten tyypillisten kylmäveristen eläinten, kuten liskojen ja newttien, raajat . Todisteena tästä ovat nivelten pintojen kulmat sekä lihasten ja jänteiden kiinnityskohdat luissa. Kaikki varhaiset yritykset rekonstruoida dinosauruksia, joiden raajat ovat räjähtäneet, johtivat rekonstruktioihin, joissa lonkat, polvet, hartiat ja kyynärpäät olivat sijoiltaan siirtyneet [106] .
On olemassa niin sanottu kantajarajoitus , jonka mukaan ilmakehässä hengittävillä selkärankaisilla, jotka ovat muodostaneet pariliitoksen keuhkoista ja taipuvat kehonsa sivulle liikkuessaan, on vaikeuksia liikkua ja hengittää samanaikaisesti. Tämä rajoittaa vakavasti heidän kestävyyttään ja saa heidät viettämään enemmän aikaa lepäämiseen kuin liikkumiseen. Sivuraajat vaativat lateraalista taipumista liikkumisen aikana (poikkeuksena kilpikonnia, joiden kehon liikkuvuutta rajoittaa liikkuvuutta huomattavasti heikentävä kuori). Carrierin rajoituksista huolimatta sivuraajat ovat kuitenkin energeettisesti ja toiminnallisesti edullisia kylmäverisille eläimille, joilla ei ole pitkiä aktiivisuusjaksoja; erityisesti ne minimoivat makuuasennosta nousemiseen tarvittavan ajan ja energian. Parasagittaaliset raajat lisäävät makuulle tai seisomaan vaadittavia kustannuksia ja aikaa, mutta ovat yksi tapa ohittaa Carrierin rajoitukset ja yleensä lisätä liikenopeutta, mikä vaatii myös korkeita energiakustannuksia [107] .
Näin ollen dinosaurusten raajojen rakenne osoittaa, että ne olivat aktiivisia eläimiä, koska muuten he eivät hyötyisi suorista raajoista. Aktiivinen elämäntapa puolestaan vaatii korkeaa aineenvaihduntaa, jonka avulla voit käyttää suurelta osin aerobista aineenvaihduntaa. Muita todisteita dinosaurusten endotermiasta ovat raajojen pituus (monilla dinosauruksilla on suhteellisen pitkät raajat, jotka ovat sopeutuneet nopeaan juoksuun) ja kaksijalkaisuus, jota esiintyy nykyään vain endotermisissä eläimissä [108] . Monilla kaksijalkaisilla dinosauruksilla oli sirot jalkaluut ja lyhyet reisiluut suhteessa säären pituuteen. Tämä on yleensä sopeutumista endotermien aktiiviseen juoksuominaisuuteen, jotka, toisin kuin ektotermit, pystyvät tuottamaan riittävästi energiaa toiminnan aikana ja vähentämään anaerobisen aineenvaihdunnan haitallista vaikutusta lihaksiin [109] .
Bakker ja Ostrom huomauttivat, että kaikilla dinosauruksilla oli suorat takaraajat ja että kaikilla nelijalkaisilla dinosauruksilla oli suorat eturaajat; ja että elävistä eläimistä vain lämminverisillä nisäkkäillä ja linnuilla on suorat raajat (Ostrom myönsi, että krokotiilien raajojen puoliparasagitaalinen sijainti oli osittainen poikkeus). Bakker väitti, että tämä oli selvä todiste endotermiasta dinosauruksissa, kun taas Ostrom piti sitä vahvana, mutta ei tarpeeksi vakuuttavana [110] [9] .
Vuonna 2009 tehty tutkimus tuki hypoteesia, että endotermia oli laajalle levinnyt ainakin suurissa ei-lintu-dinosauruksissa ja että se olisi uskottava jopa dinosaurusten lähi-esivanhemmille heidän juoksevan biomekaniikkansa perusteella [111] .
Lämminverisille eläimille kehittyy yleensä eristävä turkki, kuten turkki, höyhenet tai rasva, kun ne altistuvat äkillisille lämpötilan vaihteluille. Tällä hetkellä ei ole epäilystäkään siitä, että monilla teropodilajeilla oli höyheniä, mukaan lukien Shuvuuia , Sinosauropteryx ja Dilong . Niitä on tulkittu eristäviksi ihoelementeiksi ja siksi todisteeksi lämminverisyydestä [112] [113] [29] .
Mutta höyhenjäljet on löydetty vain coelurosaurusista, joten höyhenet, eräänlaisena eristävänä sisäosana, eivät tällä hetkellä tarjoa mitään tietoa muiden suurten dinosaurusryhmien endotermiast. Itse asiassa karnosaurusten (kuten Allosaurus ja Carnotaurus ) sekä erittäin suurten coelurosaurusten (kuten tyrannosaurusten ) fossiiliset ihojäljet osoittavat hilseilevää ihoa [114] [115] . Kaikkien näiden dinosaurusten aikuisten massat ovat kuitenkin yli 1 tonnin, ja samankokoisilla nisäkkäillä voi olla lyhyt karva tai ei ollenkaan (esim. norsuilla ja sarvikuonoilla ). Suurilla eläimillä on korkea lämpökapasiteetti ja ne voivat varastoida lämpöä suuren kokonsa vuoksi. Leudossa ilmastossa ilman jyrkkää lämpötilan muutosta pienempien endotermien olemassaolo, joissa ei ole tehokkaita eristäviä kansia (esimerkiksi ihmiset ja babirussit ), on mahdollista.
Pelorosauruksen ja muiden sauropodien ihojäljet osoittavat suuria suomuja, ja joissakin muissa sauropodeissa, kuten Saltasaurus [116] , oli myös luisia levyjä. Ceratopsian iho koostui suurista monikulmioista suomuista, joissa oli joskus hajallaan olevia pyöreitä levyjä [117] . "Mumifioituneet" jäännökset ja hadrosauridien ihojäljet osoittavat myös suomun hilseileviä ihoalueita. On epätodennäköistä, että ankylosaurideilla, kuten Euoplocephalusilla , olisi eristäviä ulkokalvoja, koska suuri osa heidän ruumiistaan oli luunahkaisten peitossa. Vastaavasti stegosaurusten eristävistä ihokudoksista ei ole todisteita [118] . Siten eristävän ihon ulkonäkö on saattanut rajoittua joihinkin theropodeihin (vaikka muilla dinosauruksilla on saattanut olla muita lämpiminä pysymismekanismeja, mukaan lukien suuri koko tai jopa ihonalainen rasva) . On syytä mainita, että höyhenen kaltaisia kuituja on löydetty kolmesta pienistä ornithischian dinosauruslajeista: Psittacosaurus , Tianyulong ja Kulindadromeus , mutta niitä ei voida luokitella höyheniksi tällä hetkellä.
Dinosaurusten fossiileja on löydetty alueilta, jotka olivat lähellä napoja noina ajanjaksoina, erityisesti Kaakkois-Australiassa, Etelämantereella ja Pohjois-Alaskassa. Suurista muutoksista Maan akselin sijainnissa ei ole näyttöä, joten napa-dinosaurukset ja muut näiden ekosysteemien edustajat joutuivat selviytymään päivänvalon pituuden äärimmäisestä muutoksesta vuoden aikana, joka tapahtuu nykyään vastaavilla leveysasteilla [119] [ 120] [121] .
Fossiiliset kasvillisuustutkimukset osoittavat, että Pohjois-Alaskan vuotuinen keskilämpötila oli korkeintaan 13 °C ja alin vuotuinen keskilämpötila 2–8 °C liitukauden viimeisen 35 miljoonan vuoden aikana. On odotettavissa, että näiltä paikoilta ei löytynyt suurten kylmäveristen eläinten, kuten liskojen ja krokotiilien, fossiileja, jotka olivat yleisiä etelämpänä. Tämä viittaa siihen, että ainakin jotkut ei-lintu-dinosaurukset olivat sopeutuneet kylmään ilmastoon, mikä vaati lämminveristä. On myös ehdotettu, että polaaridinosaurukset ovat saattaneet vaeltaa lämpimille alueille talven lähestyessä, jolloin ne voivat asua kylmissä elinympäristöissä jopa kylmäverisinä [122] . Tällaiset pitkät muuttoliikkeet vaativat kuitenkin enemmän energiaa kuin kylmäveriset selkärankaiset kerääntyvät [123] . Vuonna 2008 julkaistussa dinosaurusten vaellusta käsittelevässä artikkelissa kirjoittajat ehdottivat, että useimmat polaariset dinosaurukset, mukaan lukien theropods, sauropods, ankylosaurs ja hypsilophodonts, olivat luultavasti talviunissa, vaikka hadrosaurukset, kuten Edmontosaurus , olivat lämminverisiä, pystyivät todennäköisesti vaeltamaan jopa [ 260 km:n päähän. 124 ] [125] .
Ilmaston määrittäminen Australian kaakkoisosassa, 115–105 miljoonaa vuotta sitten, on vaikeampaa. Nämä kerrostumat osoittavat ikiroutaa ja maajään liikkeen muodostamaa hummocky-maata, mikä viittaa keskimääräiseen vuotuiseen lämpötilaan -6 °C - 5 °C; Näiden esiintymien happi-isotooppien tutkimukset antavat keskimääräiseksi vuotuiseksi lämpötilaksi 1,5–2,5 °C. Kuitenkin fossiilisen kasvillisuuden monimuotoisuus ja joidenkin fossiilisten puiden suuret koot ylittävät sen, mitä niin kylmässä ympäristössä nykyään nähdään. Vuosittainen muutto Kaakkois-Australiasta ja takaisin olisi ollut erittäin vaikeaa melko pienille dinosauruksille, kuten Leaellynasaura , koska pohjoisessa siirtyminen lämpimille leveysasteille esti pienet meriväylät [119] . Leaellynasauran ja Timimuksen luunäytteet osoittivat , että näillä kahdella dinosauruksella oli erilaisia tapoja selviytyä kylmistä, pimeistä talvista: Timimus- näytteen kasvulinjat olivat hidastuneet ja se saattoi nukkua talviunissa; mutta Leaellynasauran näytteessä ei näkynyt merkkejä hidastuneista kasvulinjoista, joten se saattoi pysyä aktiivisena koko talven [126] [127] . Vuonna 2011 tehty tutkimus hypsilophodontin ja teropodin luista osoitti myös, että nämä dinosaurukset pysyivät todennäköisemmin aktiivisina talven aikana [128] .
Joillakin dinosauruksilla, kuten esimerkiksi Spinosaurusilla ja Ouranosaurusilla , oli selässään "purjeita", joita tukivat nikamien kasvut. Tällaiset dinosaurukset voisivat käyttää näitä purjeita lämmönsäätelyyn, mukaan lukien lämmitykseen käyttämällä purjeita aurinkopaneeleina tai päinvastoin nopeaan jäähdytykseen. Mutta hyvin pienellä määrällä tunnetuista dinosauruslajeista oli purjeet. Lisäksi ei ole täysin selvää, missä dinosauruksissa nämä rakenteet todella muodostivat eräänlaisen purjeen eivätkä olleet piilossa ihon alle. Spinosaurukselle versio , jonka mukaan purje toimi gyrostabilisaattorina , vaikuttaa järkevämmältä . Lämpösäätelytoimintoa on ehdotettu myös stegosaurusten selässä oleville lautasille [129] , vaikka tämä voisi olla merkityksellistä stegosauruksille, joilla on suuret levyt, kuten Stegosaurus , mutta muiden stegosaurusten, kuten Wuerhosaurus , Tuojiangosaurus ja Kentrosaurus , oli paljon pienempiä. levyt, joiden pinta-ala on pienempi.. Viime aikoina on kyseenalaistettu ajatus levyjen käytöstä lämmönvaihtoon kaikissa stegosaurusissa [130] .
Koska endotermia mahdollistaa aivojen koon suurentamisen, mikä vaatii paljon energiaa, jotkut kirjoittajat uskovat, että aivojen koon kasvu osoittaa lisääntynyttä aktiivisuutta ja siten endotermiaa. Aivojen massan suhde kehon massaan (EQ) vaihtelee eri dinosauruksissa lajista riippuen. Coelurosaurusten EQ on usein lähellä nisäkkäiden ja lintujen EQ:ta, kun taas muut theropods ja ornithopods ovat lintujen ja kylmäveristen matelijoiden välissä, ja muut dinosaurukset muistuttavat tässä suhteessa kylmäverisiä matelijoita [131] .
Roger Seymourin vuonna 2013 julkaisema tutkimus tarjosi lisätodisteita siitä, että dinosaurukset olivat lämminverisiä. Tutkittuaan kampakrokotiileja Seymour havaitsi, että vaikka niiden suuri koko voi tarjota vakaat ja korkeat kehon lämpötilat, krokotiilien ektoterminen aineenvaihdunta tuottaa toiminnan aikana alhaisen aerobisen kapasiteetin ja tuottaa noin 180 kilon painolla vain 14 % krokotiileista. endotermisten lihasten tuottama kokonaisenergia Samankokoiset nisäkkäät ennen täydellistä väsymystä. Seymour päätteli, että dinosaurusten olisi pitänyt olla endotermisiä, koska ne olisivat tarvinneet parempaa aerobista kapasiteettia ja suurempaa kokonaisenergiantuotantoa hallitakseen nisäkkäitä aktiivisina maaeläiminä koko mesozoisen aikakauden ajan [132] . Lisätutkimukset ovat kuitenkin osoittaneet, että todellisuudessa krokotiilien aerobinen kapasiteetti ja niiden kokonaisenergiantuotanto tässä tutkimuksessa voidaan merkittävästi aliarvioida [133] .
Ilmeisesti jopa varhaisimmilla dinosauruksilla oli anatomisia piirteitä, jotka tukevat väitteitä, että dinosaurukset olivat lämminverisiä. Näiden piirteiden esiintymiselle tämän arkosaurusryhmän primitiivisissä edustajissa on ehdotettu kahta selitystä:
Krokotiilit ovat eräänlainen mysteeri verrattuna dinosauruksiin aktiivisina eläiminä, joiden ruumiinlämpö on vakio. Krokotiilit edustavat rinnakkaista linjaa arkosaurusten, crurotarien, kehityksessä, jotka kehittyivät vähän ennen dinosauruksia ja ovat lintujen jälkeen niiden lähimmät sukulaiset. Mutta nykyaikaiset krokotiilit ovat kylmäverisiä, vaikka niillä on puoliparasagittaaliset raajat sekä joukko verenkierto- ja hengityselinten anatomisia piirteitä, jotka yleensä liittyvät lämminveriseen [137] :
1980-luvun lopulla ehdotettiin, että krokotiilien esi-isät olivat aktiivisia ja lämminverisiä petoeläimiä ja että heidän esi-isänsä, arkosaurust, olivat myös lämminverisiä. Krokotiilien mahdollisen toissijaisen kylmäverisyyden mainitsi ohimennen Robert Becker artikkelissaan "The Dinosaur Renaissance". Näitä ajatuksia tukevat myös luuhistologia [93] [79] [139] [140] [141] ja monet paleontologiset löydökset, jotka osoittavat, että monet krokodylomorfit olivat kevyesti rakennettuja, aktiivisesti juoksevia eläimiä ja täysin ojennetuilla raajoilla. Embryologiset tutkimukset osoittavat, että krokotiilien alkiot kehittävät ensin täysimittaisen nelikammioisen sydämen ja muodostavat sitten muunnelmia, jotka saavat niiden sydämet toimimaan kolmikammioisina sydäminä upotettuina. Käyttämällä periaatetta, jonka mukaan ontogenetiikka toistaa fysiologian, tutkijat päättelivät, että krokotiilien esivanhemmilla oli täysin nelikammioinen sydän ja siksi he saattoivat olla lämminverisiä, ja että myöhemmin jotkut krokodilomorfit kokivat merkittäviä fysiologisia ja anatomisia muutoksia, kun ne palasivat vesiympäristöön. Koska krokotiilien ekologia liittyy suoraan saaliin odottamiseen veden äärellä ja pitkiin sukelluksiin, alhainen aineenvaihdunta ja kylmäveristen eläinten perinteisesti "primitiivisiksi" pidetyt piirteet osoittautuivat heille hyödyllisemmiksi kuin lämminverisyys [142] [55] [139] . Monet muut krokodilomorfit eivät kuitenkaan palanneet vesiympäristöön, vaan kehittyivät edelleen aktiivisina maaeläiminä dinosaurusten kanssa [79] . Tutkimukset happi-isotooppipitoisuudesta ja luun histologiasta (osoittivat erittäin korkeita ja jatkuvia kasvunopeuksia) pitkälle edenneessä archosauromorfissa Erythrosuchus africanusissa , joka on tyvi-arkosaurusten (tai edustaa krokotiilimaista arkosaurusten haaraa), antoi myös vahvan todisteen siitä, että se oli lämminverinen . eläin, joka pystyy toimimaan pitkään maassa [136] [143] . Lisäksi nämä tutkimusmenetelmät osoittavat lievää aineenvaihdunnan tason nousua normaalista "matelijatasosta" jopa proterosuchiansissa [143] . Jos tämä näkemys pitää paikkansa, niin arkosaurusten ja synapsidejen lämminverisyyden kehittyminen vei verrattain paljon aikaa.
Ensimmäistä kertaa venäjäksi: Dinosaur Renaissance - PaleoNews. paleonews.ru.