Sointuja

sointuja

1. rivi: tiikeri ja meriruisku Polycarpa aurata
2. rivi: blue jay ja Enchelycore anatina
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointuja
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Chordata Haeckel , 1874 [1] [2]

Chordates ( lat.  Chordata )  on eräänlainen deuterostomi , jolle on ominaista endodermaalinen aksiaalinen luuranko jänteen muodossa , joka on korkeammissa muodoissa korvattu selkärangalla . Hermoston kehitysasteen mukaan chordaattien tyyppi on korkein paikka kaikista eläimistä. Maailmassa tunnetaan yli 60 000 chordaattilajia.

Cameronin 2020 määritelmän mukaan chordatit ovat suurin kruunuryhmä , mukaan lukien merinahkiainen ( Petromyzon marinus ), mutta ei purppura strongylocentrotus ( Strongylocentrotus purpuratus ) [3] . Sointujen käsite yhdistää selkärankaiset ja jotkin selkärangattomat , joilla on ainakin jonkin ajanjakson elinkaarensa aikana notochord , ontto selkähermon nyöri , kidusraot , endotyyli ja häntä, joka sijaitsee peräaukon takana ja on siirtynyt peräaukon vatsapuolelle. Vartalo. Sointutyyppi on jaettu kolmeen alatyyppiin: ei- kallo , vaippaeläimet , selkärankaiset  - ainoa alatyyppi, jolla on kallo. Aikaisemmin hemihordaatteja pidettiin neljäntenä alatyyppinä , jotka on nyt sijoitettu erilliseen ryhmään luokituksessa.

Rakenteelliset ominaisuudet

Chordaatit ovat eläinlajeja, joille on ominaista kahdenvälinen symmetria ja seuraavien ominaisuuksien esiintyminen ainakin tietyissä kehitysvaiheissa:

Alkuperä

Tällä hetkellä vallitsee yksimielisyys, että sointueläimet ovat monofyleettinen ryhmä (ne ovat yhden yhteisen esi-isän jälkeläisiä, joka itse oli sointu), ja selkärankaisten ( lat.  Vertebrata ) lähimmät sukulaiset ovat vaippaeläimet ( lat.  Tunicata ) [4] [5] . Koska varhaisten chordaattien fossiilit ovat säilyneet huonosti, ainoa tapa selvittää tyypin jäsenten suhde on molekyylifylogenetiikka .

Kahdenväliset eläimet jaetaan kahteen suureen ryhmään - protostomiin ja deuterostomiin . Chordaatit luokitellaan deuterostomeiksi. On hyvin todennäköistä, että 555 miljoonaa vuotta sitten elänyt fossiili Kimberella kuului protostomeihin [6] . Ernietta , joka eli 549-543 miljoonaa vuotta sitten Ediacaranissa , oli jo selvästi deuterostomi [7] . Siten protostomien ja deuterostomien on täytynyt erota ennen näiden eläinten olemassaoloa, toisin sanoen ennen kambrikauden alkua [8] .

Ensimmäiset tunnetut fossiilit kahdesta ryhmästä, jotka ovat lähellä chordaatteja - piikkinahkaisia ​​ja hemihordaatteja  - löydetään varhaisesta ja keskikambrikaudesta [9] [10] . Lisäksi Chengjiang Yunnanozoon -eliöstöstä on tunnettu fossiili , jonka kuuluvuutta hemihordaatteihin tai chordaatteihin ei ole määritetty [11] [12] . Toinen samaan eliöstöön kuuluva fossiili, Haikouella lanceolata , on selvästi sointu ja mahdollisesti selkärankainen. Siinä on merkkejä sydämestä, valtimoista, hermoputkesta ja aivoista, hännästä, kidusten filamenteista, mahdollisesti silmistä, mutta samalla suun aukon ympärillä on lonkeroita [12] . Haikouichthys ja Myllokunmingia , myös Chengjiangin eläimistöstä, ja pikaya Burgess Shalesta ovat primitiivisiä selkärankaisia ​​[13] [14] . Varhaisten sointujen fossiilit ovat melko harvinaisia, koska niissä ei ollut kovia ruumiinosia.

Sointujen suhteen tutkimus alkoi XIX-luvun 90-luvulla. Ne perustuivat anatomisiin, embryologisiin ja paleontologisiin tietoihin ja johtivat erilaisiin fylogeneettisiin puihin . Hemihordaateina [15] pidettiin jonkin aikaa , mutta myöhemmin ne osoittautuivat ryhmäksi, joka koostui hemihordaateista ja piikkinahkaisista ( Ambulacraria ) [16] .

Molekyylikellomenetelmään perustuvien chordaattien ja ambulakrarian evolutionaaristen linjojen erotusajan arvioitiin olevan 896 miljoonaa vuotta sitten [17] .

Alla on mitokondrioiden DNA-sekvenssien vertailuun perustuva kladogrammi [18] (Xenoturbellidan sijainti eroaa merkittävästi joistakin muista molekyylitutkimuksista) [19] :

Luokitus

Yleensä sointuja on kolme alatyyppiä (joskus neljä). Korkein alatyyppi ovat selkärankaiset , joihin kuuluu noin 95 % kaikista sointulajeista. Alemmista sointuista erotetaan ei- kalloiset ja vaippalihakset .

Kolme yleisesti tunnustettua sointujen alatyyppiä on lueteltu alla sekä niitä vastaavat luokat ja alaluokat [20] .

Type Chordates (Chordata)

Sauropsidit (matelijat ja linnut) ja synapsidit (nisäkkäät ja sukupuuttoon kuolleet sukulaiset) kuuluvat amnionikladiin , loput selkärankaisten luokat kuuluvat parafyleettiseen anamniaryhmään .

Joskus palomiesten, salpien ja tynnyrimiesten yksiköt ylennetään Tunicata-alatyypin luokkiin. Selkärankaisille on olemassa myös useita vaihtoehtoisia luokituksia. Niiden esiintyminen johtuu erityisesti siitä, että monet perinteisesti erottuvat selkärankaisten ryhmät ovat parafyleettisiä. Esimerkiksi lohkoevät ovat parafyleettisiä (jotta tämä ryhmä muuttuisi monofyleettiseksi, siihen on sisällytettävä maaselkärankaiset ) ja matelijat ( kladistisen systematiikan näkökulmasta lintuluokka tulisi sisällyttää niihin).

Hyvin yleisesti käytetty ei-systeeminen ryhmä ovat selkärangattomat , jotka sisältävät kaksi sointujen alafylaa ( kefalohordaatit ja vaippaeläimet ) ja kaikki muut eläinlajit. Sen käyttö korostaa selkärankaisten merkitystä eläinkunnassa ja ihmiselämässä.

Kronogrammi

Kuvassa on kronogrammi moderneista sointuluokista.

Kladistisella lähestymistavalla taksonomisten ryhmien hierarkian vertailu fylogeneettisen puun oksiin kohtaa tiettyjä vaikeuksia. Esimerkiksi tässä lähestymistavassa keilaeväkalojen luokka sisältää 8 varsinaista kalalajia sekä kaikki maanpäälliset chordaatit (tetrapodit), koska ne ovat keilaeväkalojen jälkeläisiä. Samaan aikaan perinteisesti tetrapodit on jaettu sammakkoeläinten, matelijoiden, lintujen ja nisäkkäiden luokkiin, eli kladistisessa järjestelmässä useat perinteiset luokat osoittautuvat toiselle luokalle alisteisiksi.

Superluokan tetrapodeissa ei esiinny vähemmän ongelmia. Matelijoille on mahdotonta erottaa erillistä haaraa, koska ne eivät ole monofyleettinen ryhmä (matelijoista polveutuvat linnut jaetaan perinteisesti erilliseen luokkaan). Tuloksena matelijat ja linnut sisältävä sauropsidiluokka erottuu, ja lintujen erottelu sauropsideista näkyy ohuella viivalla. Samalla on huomioitava, että puuhun merkitty lintulajien määrä sisältyy sauropsidilajien määrään.

Alatyypit

Cefalothordaatit

Cephalochordata ( lat.  Cephalochordata ) tai ei- kallo ( lat.  Acrania ) [21]  ovat pieniä meren kaloja muistuttavia eläimiä, joilla on kaikki sointujen ominaisuudet. Ei- kallo  - alempien sointujen alatyyppi, toisin kuin muut jänteet ( vaippaeläimet ja selkärankaiset ), säilyttäen tyypin pääpiirteet ( jänne , hermoputki ja kidusraot) koko elämän ajan. Aivot puuttuvat, aistielimet ovat primitiivisiä [22] . Ne elävät pohjaeläimen elämäntapaa, ravinnon luonteen vuoksi ne ovat kaivavia suodatinsyöttölaitteita [23] [24] . Yhteensä ei-kallo sisältää noin 30 lajia, jotka muodostavat yhden luokan - lansetit .

Shellers

Tunicata ( lat. Tunicata  , Urochordata ) on sointujen alatyyppi . Niihin kuuluu 5 luokkaa - ascidiaanit , appendiculars , salpit , tulenkannattajat ja piipunkannattajat . Toisen luokituksen mukaan kolme viimeistä luokkaa katsotaan Thaliacea-luokan yksiköiksi [ 25] . Yli 1000 lajia tunnetaan. Useimmilla niistä on notokordi vain toukkavaiheessa. Niitä on levinnyt ympäri maailmaa ja ne elävät merenpohjassa.

Kolme pääluokkaa kuorimia:

Selkärankaiset

Selkärankaiset ( lat.  Vertebrata ) ovat sointujen korkein alatyyppi . Hallitseva (yhdessä hyönteisten kanssa ) maassa ja ilmassa, ryhmä eläimiä. Ne eroavat muista chordaateista erillisen kallon sekä aivojen ja aistielinten kehityksen suhteen . Useimmissa korkeampien sointujen edustajissa notochord korvataan selkärangalla [28] , joka suojaa selkäydintä ja koostuu pääsääntöisesti rustosta ja luukudoksesta . Endostyle sellaisenaan esiintyy vain nahkiaisen toukissa [29] . Verrattuna alempiin sointuihin - ei- kalloon ja vaippaeläimiin  - niille on ominaista huomattavasti korkeampi organisoitumistaso, mikä näkyy selvästi sekä niiden rakenteessa että fysiologisissa toiminnoissa. Selkärankaisten joukossa ei ole yhtään istumista (kiinnittyvää) elämäntapaa noudattavaa lajia. He liikkuvat laajasti, etsivät ja vangitsevat aktiivisesti ruokaa, löytävät vastakkaista sukupuolta olevia yksilöitä lisääntymistä varten ja pakenevat vihollisten vainoa.

Nahjaisilla on alikehittynyt kallo ja jäykisnikamat, joten niitä voidaan pitää selkärankaisina [30] . Myksinidejä , joiden kidusten luuranko koostuu pienestä määrästä rustolevyjä, alkeellisia nikamia, ei aina pidetä todellisina selkärankaisina [31] , mutta molekyylifylogenetiikka on osoittanut, että tämä on nahkiaisten sisarryhmä, joka muodostaa yhdessä niiden kanssa ryhmän cyclostomes [32] .

Lähisukulaiset

Hemishordates

Hemichordata ( lat.  Hemichordata ) on meren pohjaeläimen tyyppi deuterostomien ryhmästä. Pehmeärunkoiset matomaiset eläimet. Maailmassa tunnetaan 130 lajia [33] , Venäjällä - 4 lajia [34] . Alunperin hemihordaatteja pidettiin sointujen alalajina tai lähisukulaisena, johon niitä yhdistävät kidusraot, dorsaalinen hermorunko ja jännemäinen elin ( stomochord ), joka on suolen kasvu, joka tukee keulaa. . Stomokordi ei kuitenkaan ole homologinen notokordin kanssa . Lisäksi, toisin kuin sointuja, hemihordaateissa runko on selvästi jaettu kolmeen osaan: koukku (entero-hengittäjässä) tai pääkilpi ( pinnatibranchs ), kaulus ja vartalo. Sointuihin verrattuna on myös useita eroja: sydämen rakenne, hermosto ja muut sisäisen organisaation piirteet, esimerkiksi hemihordaateissa on selän lisäksi myös vatsan hermojohto. On olemassa kaksi luokkaa: enteropneusta ( lat.  Enteropneusta ) - 108 nykyaikaista lajia - ja pinnatibranch ( lat.  Pterobranchia ) - 22 nykyaikaista lajia [33] . Jälkimmäisiin kuuluvat graptoliitit , jotka ovat levinneet laajalti paleotsooisella alueella ja joita pidettiin aiemmin erillisenä luokkana [33] .

Hemihordaate- toukkien ( tornaria ) samankaltaisuus piikkinahkaisten bipinnarian toukkien kanssa mahdollisti hemihordaattien katsomisen välilinkkinä piikkinahkaisten ja piikkinahkaisten välillä.

Piikkinahkaiset

Piikkinahkaiset ( lat.  Echinodermata ) ovat yksinomaan meren pohjaeläimiä , enimmäkseen vapaasti eläviä, harvemmin istumattomia, joita tavataan missä tahansa valtamerten syvyydessä . Nykyaikaisia ​​lajeja on noin 7000 (Venäjällä 400) [35] . Sointujen ohella piikkinahkaiset kuuluvat deuterostomien ( Deuterostomia ) haaraan. Tyypin nykyaikaisia ​​edustajia ovat meritähti , merisiilit , hauraat tähdet (käärmeet), holoturiat (merikurkut) ja merililjat . Tähän tyyppiin kuuluu myös noin 13 000 sukupuuttoon kuollutta lajia, jotka kukoistivat merissä varhaisesta kambrikaudesta lähtien .

Piikkinahkaiset eroavat chordaateista kolmella tavalla:

Huolimatta siitä, että piikkinahkaisten ruumiit ovat hyvin suojassa ympäristön vaikutuksilta kalkkeutuneella kuorella (luurankolla), ne ovat ulkopuolelta peitetty ohuella iholla. Piikkinahkaisten jalkoja ympäröivät lihakset ja ne suorittavat hengitys- ja ravitsemustoimintoa - ne toimivat pumppuina, kierrättävät vettä verisuonten lähellä, vaihtavat kaasuja ja suodattavat ruokapartikkeleita vedestä. Muokatuilla höyhenjaloilla on myös puolustava tehtävä. Jotkut piikkinahkaiset, kuten crinoidit , ovat istuvia (kiinnittyneitä) ja harvat pystyvät liikkumaan hyvin hitaasti. Muut piikkinahkaiset ovat liikkuvia, kuten meritähti , merisiilit ja merikurkut [36] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Haeckel E. Anthropogenie oder Entwicklungsgeschichte des Menschen  (saksa) . - Leipzig: Engelmann, 1874.
  2. ↑ Nielsen C. Korkeampien sointutaksonien kirjoittaja  // Zoologica Scripta  : Journal  . - 2012. - Vol. 41 , iss. 4 . - s. 435-436 . — ISSN 1463-6409 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x . — .
  3. ↑ Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], muunnettu kladin nimi // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode  / Kevin de Queiroz , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — S. 661. — 1352 s. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  4. ↑ Markov A. V. Lanselettigenomi auttoi paljastamaan selkärankaisten evoluution menestyksen salaisuuden . Elementy.ru (23. kesäkuuta 2008). Arkistoitu alkuperäisestä 4. elokuuta 2019.
  5. ↑ Yastrebov S.A. Deuterostomien yhteinen esi-isä voi olla samanlainen kuin sointu . Elementy.ru (18. maaliskuuta 2015). Arkistoitu alkuperäisestä 4. joulukuuta 2018.
  6. ↑ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY Uusia tietoja Kimberellasta , vendin nilviäisen kaltaisesta organismista (Valkoisenmeren alue, Venäjä): paleoekologiset ja evoluutiovaikutukset . - In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ eng. ]  / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. – Lontoo, 2007. – Voi. 286. - s. 157-179. - (Erikoisjulkaisut). — ISBN 9781862392335 . - doi : 10.1144/SP286.12 .
  7. ↑ Dzik, J. (kesäkuu 1999). "Namibiasta peräisin olevien prekambrian metazoan orgaaninen kalvoinen luuranko". Geology 27(6): 519-522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
  8. ↑ Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (1. heinäkuuta 2002). " Viimeinen yhteinen bilaterian esi-isä ". Kehitys 129(13): 3021-3032
  9. ↑ Bengtson, S. (2004). Varhaiset luuston fossiilit. julkaisuissa Lipps, JH, ja Wagoner, BM. "Neoproterozoic-kambrian biologiset vallankumoukset". Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
  10. ↑ Bengtson, S. ja Urbanek, A. (1986). " Rhabdotubus , keski-kambrian rabdopleuridihemikordaatti". Lethaia 19(4): 293-308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
  11. ↑ Shu, D., Zhang, X. ja Chen, L. (huhtikuu 1996). " Yunnanozoonin uudelleentulkinta varhaisimmaksi tunnetuksi hemikordaatiksi". Nature 380 (6573): 428-430. doi : 10.1038/380428a0 .
  12. ↑ 1 2 Chen, JY., Hang, DY. ja Li, CW (joulukuu 1999). "Varhaisen kambrikauden kallon kaltainen sointu". Nature 402 (6761): 518-522. doi : 10.1038/990080 .
  13. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. ja Zhang, XL. (marraskuu 1999). "Alakambrian selkärankaiset Etelä-Kiinasta". Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
  14. ↑ Shu, DG., Conway Morris, S. ja Zhang, XL. (marraskuu 1996). "Pikaian kaltainen sointu Kiinan alakambrilta". Nature 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
  15. ↑ Ruppert, E. (2005). "Avainhahmot, jotka yhdistävät hemikordaatteja ja sointuja: homologioita vai homoplasiaa?". Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
  16. ↑ Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et ai. Korkeamman tason metazoan-suhteet: viimeaikainen edistys ja jäljellä olevat kysymykset  //  Organisms Diversity & Evolution. - 2011. - Voi. 11, ei. 2 . - s. 151-172. - doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  17. ↑ Blair, JE ja S. Blair Hedges, SB (2005). "Deuterostome-eläinten molekyylifilogenia ja eroamisajat". Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275-2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
  18. ↑ Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. Xenoturbella bockin mitokondriaalinen DNA : genominen arkkitehtuuri ja filogeneettinen analyysi // Theory in Biosciences. - 2007. - Voi. 126, nro 1 . - s. 35-42. - doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
  19. ↑ Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS Uusi spiraalimuotoinen fysiologia sijoittaa arvoitukselliset nuolimadot gnatiferaanien joukkoon  // Current Biology  . - Cell Press , 2019. - Vol. 29, ei. 2 . - doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
  20. ↑ Benton MJ Selkärankaisten paleontologia. - Blackwell Science Ltd, 2005. - 472 s. - s. 389-403. - ISBN 978-0-632-05637-8 .
  21. ↑ Pääkalloton - artikkeli Suuresta Neuvostoliiton Encyclopediasta . 
  22. ↑ Benton, MJ Selkärankaisten paleontologia : Biologia ja evoluutio  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 6. - ISBN 0632056142 .
  23. ↑ Gee, H. Evoluutiobiologia: Amphioxus vapautui   // Luonto . - 2008. - Kesäkuu ( nide 453 , nro 7198 ). - P. 999-1000 . - doi : 10.1038/453999a . — . — PMID 18563145 .
  24. ↑ Brankiostooma . lander yliopisto. Haettu: 23.9.2008.
  25. ↑ Thaliacea Euroopan merilajien rekisterissä
  26. ↑ 1 2 3 Benton, MJ Selkärankaisten paleontologia : Biologia ja evoluutio  . - Blackwell Publishing , 2000. - S. 5. - ISBN 0632056142 .
  27. ↑ Appendicularia (PDF)  (linkki ei saatavilla) . Australian hallituksen ympäristö-, vesi-, kulttuuri- ja taideministeriö. Käyttöpäivä: 28. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. maaliskuuta 2011.
  28. ↑ Selkärankaisten morfologia . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 23. syyskuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2012.
  29. ↑ Kurkku - artikkeli Great Soviet Encyclopediasta . 
  30. ↑ Petromyzontiformesin esittely (linkkiä ei ole saatavilla) . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 28. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 24. tammikuuta 2018. 
  31. ↑ Myxinin esittely . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 28. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 27. toukokuuta 2012.
  32. ↑ Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H. ja Miyata, T. Lampreys and Hagfishes Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes  //  Journal of Molecular Evolution. - 1999. - joulukuu ( osa 49 , nro 6 ). - s. 729-735 . - doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
  33. ↑ 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE et al. Hemichordatan maailmanlaajuinen monimuotoisuus  (englanniksi)  // PLOS One . - Public Library of Science , 2016. - Vol. 11, ei. 10 . - doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
  34. ↑ Tiedot lajien lukumäärästä Venäjälle ja koko maailmalle Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin verkkosivuilla
  35. ↑ ZOOINT Osa21
  36. ↑ Cowen, R. Elämän historia  (määrittelemätön) . – 3. - Blackwell Science , 2000. - S.  412 . — ISBN 063204444-6 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Eläinten luokitus
Sienet
lamellimainen
ctenoforit
cnidarians
Bilateria Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nefrozoa protostomit Sulaminen Kierre Deuterostomes † Vetulicolia Piikkinahkaiset Hemishordatit sointuja Epävarma asema Chaetognaths