Hiusneula ( englanniksi varsi-silmukka, hiusneula ) - molekyylibiologiassa RNA :n sekundaarirakenteen elementti sekä yksijuosteinen DNA . Hiusneula muodostuu, kun saman ketjun kaksi sekvenssiä täydentävät toisiaan ja ovat yhteydessä toisiinsa, taipuen toistensa päälle ja muodostaen parittoman osan loppuun - silmukan. Tällaiset komplementaariset sekvenssit ovat usein palindromisia sekvenssejä .
Joissakin RNA-tyypeissä hiusneuloilla on suuri toiminnallinen merkitys (katso alta lisätietoja).
Hiusneulan muodostuminen määräytyy sen perusteella, onko tuloksena oleva rakenne, nimittäin varsi ja silmukka, vakaa. Ensinnäkin avainehto on sekvenssin läsnäolo, joka muodostamalla vetysidoksia itsensä kanssa muodostaa vakaan kaksoiskierteen. Kierteen stabiilisuus määräytyy sen pituuden sekä parittomien emästen lukumäärän ja sen seurauksena tuloksena olevien "pullistusten" perusteella (pieni määrä niitä on sallittu, etenkin pitkälle kierteelle) parillisten emästen kokoonpanona. Guaniini ja sytosiini sitoutuvat toisiinsa kolmella vetysidoksella, mikä tekee niiden yhteydestä stabiilimman kuin adeniinin ja urasiilin kahden vetysidoksen avulla. RNA:ssa guaniini-urasiili-parit stabiloituvat kahdella vetysidoksella, ja Watson-Crick-parien ohella ne ovat myös melko hyväksyttäviä. Typpipitoisten emästen pinoavat vuorovaikutukset, jotka johtuvat emästen syklisten elementtien välisistä pi-sidoksista , sijoittavat emäkset oikeaan orientaatioon ja stimuloivat siten kierteen muodostumista.
Tuloksena olevan silmukan stabiilisuus vaikuttaa myös hiusneulan muodostumiseen. Silmukat, jotka sisältävät 3 tai vähemmän emästä, ovat spatiaalisesti mahdottomia eivätkä muodostu. Liian suuret silmukat, joilla ei ole omaa toissijaista rakennetta (esimerkiksi pseudoknots ), ovat myös epävakaita. Optimaalinen silmukan pituus on 4-8 nukleotidia . Usein esiintyvä silmukka sekvenssin kanssa UUCG, joka tunnetaan nimellä tetraloop , on osittain stabiili sen muodostavien nukleotidien pinoamisvuorovaikutusten vuoksi.
Hiusneulojen rooli tRNA :ssa tunnetaan parhaiten . tRNA sisältää 3 todellista hiusneulaa, joilla on yhteinen varsi ja siten apilanlehden muotoinen [1] . Antikodoni , joka tunnistaa vastaavan mRNA - kodonin translaation aikana , sijaitsee yhdessä silmukasta. Hiusneuloja löytyy myös miRNA:ista [2] . Hiusneulojen muodostuminen liittyy suoraan pseudokoskien muodostumiseen, joka on toinen RNA:n sekundaarirakenteen elementti.
Hiusneularakenteita on tunnistettu monista ribotsyymeistä [3] [4] . Itseuuttuva vasaranpään ribotsyymi sisältää 3 hiusneulaa parittoman keskeisellä alueella, jossa leikkauskohdat sijaitsevat.
Hiusneulat löytyvät usein prokaryoottien 5'-kääntämättömältä alueelta . Nämä rakenteet sitoutuvat usein proteiineihin ja ovat vastuussa heikkenemisestä ja osallistuvat siten transkription säätelyyn [5] .
mRNA:ssa hiusneula muodostaa ribosomin sitoutumiskohdan, joka osallistuu translaation aloitukseen [6] [7] .
Hiusneulat ovat tärkeitä myös prokaryoottisen ρ-riippumattoman transkription lopettamisessa . Transkription aikana muodostuu hiusneula, joka saa RNA-polymeraasin irtautumaan DNA-templaatista. Tätä prosessia kutsutaan ρ-riippumattomaksi transkription lopettamiseksi, ja tähän osallistuvia sekvenssejä kutsutaan terminaattoreiksi [8] .