Nisäkkäiden kuuloluun evoluutiokehitys

Nisäkkäiden kuuloluun evoluutiokehitys on yksi yksityiskohtaisimmista [1] [2] ja tärkeimmistä todisteista biologiselle evoluution [3] [4] [5] [6] . Se osoittaa siirtymämuotojen olemassaolon ja on hyvä esimerkki eksaptaatiosta (jo olemassa olevien rakenteiden käyttämisestä muihin tarkoituksiin kuin alkuperäisiin).

Nykyaikaisilla matelijoilla tärykalvo on yhdistetty sisäkorvaan yhden luun kautta ( stapes ; linnuilla ns. pylväs , lat.  columella ) [5] [7] toimii sen analogina , kun taas sekä ylä- että alakorva leuat muodostuvat erillisten luiden kautta, joita ei ole nisäkkäillä . Nisäkkäiden evoluution aikana yksittäiset matelijoiden leukaluut ( nivel- ja nelikulmaiset ) muuttivat muotoaan ja toimintaansa ja "siirtyivät" välikorvan onteloon muodostaen ketjun kuuloluun ( vasara , alasin ja jalustin ), jotka välittävät tärykalvon värähtelyjä. kalvoa sisäkorvan endolymfiin tehokkaammin. , mikä parantaa kuuloanalysaattorin laatua.

Todisteet siitä, että nisäkkään nisäkäs ja alasin ovat homologisia matelijoiden nivel- ja nelimuotoisten luiden kanssa, oli alun perin embryologisia , mutta saivat myöhemmin yksityiskohtaisen paleontologisen vahvistuksen [8] . Viime aikoina on myös ilmaantunut geneettisiin tutkimuksiin perustuvia todisteita (katso alla ).

Jalustimen kehittyminen (sanasta hyomandibular, lat .  os hyomandibulare ) on aikaisempi ja erillinen evolutionaarinen tapahtuma [9] [10] .

Keskikorvan rakenne nisäkkäillä

Nisäkkäiden (mukaan lukien ihmisten) keskikorva sijaitsee täryontelossa . Siinä on kolme hyvin pientä luuta (jota kutsutaan yleisesti kuuloluuiksi : malleja , alasin ja jalustin ), jotka niveltyessään toisiinsa edustavat vipujärjestelmää . Malleus on kytketty tärykalvoon , alasimen kautta se välittää kalvon värähtelyt jalustimeen, joka puolestaan ​​on yhteydessä eteisen soikean ikkunan kalvoon. Siten tärykalvon värähtelyt välittyvät soikean ikkunan kalvolle, jonka värähtelyt muodostavat aaltoja sisäkorvan endolymfissä , mikä puolestaan ​​kiihottaa Cortin elimen aistisoluja . Näiden "vipujen" tehokkuutta säätelevät kaksi pientä lihasta, jotka säätelevät luun ketjun liikelaajuutta: tärykalvoa rasittava lihas ( lat.  Musculus tensor tympani ; männän kahvasta vetämällä se rasittaa tärykalvoa, samalla kun koko luusto siirtyy sisäänpäin ja jalustin painuu eteisen ikkunaan) ja jalustinlihas ( lat.  Musculus stapedius ; se on kiinnitetty jalustimen takajalan päähän ja suorittaa vastakkaisen toiminnon edellisen lihaksen toiminta, joka suorittaa keskikorvan luiden käänteisen liikkeen eteisen ikkunasta) [11] .

Kuuloluun järjestelmä vähentää mekaanisten värähtelyjen amplitudia ja lisää samalla niiden vaikutusvoimaa eteisen soikeaan ikkunaan (tietyn venytyksen omaavien kuuloluun toimintaa voidaan verrata sähkömuuntajan toimintaan). Tämä viime kädessä lisää Cortin elimen herkkyyttä yleensä ja - erityisesti - korkeataajuisten äänien havaitsemisessa [5] . Tämän järjestelmän kehittymisen aiheutti selkärankaisten ilmaantuminen maalle (ja vastaavasti siirtyminen vesiympäristöstä ilmaympäristöön) [5] .

Nisäkkään alkion synnyn aikana kalja ja incus kehittyvät ensimmäisestä kiduskaaresta (josta sekä alaleuka että yläleua muodostuvat). Kolmoishermo (sen yläleuan ja alaleuan haarat) hermottaa kaikkia näitä luumuodostelmia [12] .

Huolimatta siitä, että nisäkkäiden keskikorvan rakenteesta on olemassa yleinen suunnitelma, sen anatomian yksittäiset yksityiskohdat (sekä kuuloluun aiheuttamat vaikutukset) voivat erota huomattavasti jopa niin läheisissä lajeissa kuin ihmiset ja simpanssit [13] . .

Evoluutiokehitys

Alkuhuomautukset

Fossiilisten nisäkkäiden tunnistaminen maitorauhasten perusteella on mahdotonta, koska maitorauhasia ja muita pehmytkudosten rakenteellisia piirteitä ei ole säilynyt fossiileissa. Tältä osin paleontologiassa käytetään laajalti toista tärkeää ominaisuutta (ominainen jopa muniville nisäkkäille , mutta se puuttuu varhaisista synapsideista , jotka ovat nisäkkäiden evoluution edeltäjiä): kaksi varhaisten lapsivesien kasvojen kallon luuta (käytetään mm. pureskelu) nisäkkäillä ovat kuuloelimen elementtejä [14] .

Varhaisilla amnioiteilla (mukaan lukien liskot , krokotiilit , dinosaurukset , linnut , terapeuttiset eläimet ) alaleuan nivelet muiden kallon luiden kanssa muodostuvat nivel- ja neliluujen kautta , ainoa luu keskikorvassa on jalustin . Nisäkkäillä nivel on järjestetty eri tavalla: alaleuka niveltyy suoraan ohimoluun (tai levyepiteeliluun, joka on ihmisen ohimoluun levyepiteeliosan analogi, lat.  pars squamosa ossis temporalis ), kun taas heidän välikorvassaan on kaksi muuta luuta (vasara ja alasin) [15] .

Tutkimushistoria

Matelijoiden leukaluiden ja nisäkkäiden kuuloluun välisen homologian (perustuen embryologiaan ja vertailevaan anatomiaan) löysi ensimmäisenä saksalainen anatomi Karl Reichert vuonna 1837; myöhemmin tämän teorian kehitti saksalainen anatomi Ernst Gaupp, joka julkaisi tästä aiheesta monografian vuonna 1913 [16] , joka loi perustan Reichert-Gaupp-teorialle [17] [18] .

[…] löytö, jonka mukaan nisäkkäiden malleus ja incus ovat homologisia matelijoiden leukojen sisäelinten elementtien kanssa […] kuuluu yhteen vertailevan biologian historian tärkeistä virstanpylväistä [19]

Embryologiset tiedot nisäkkäiden kuuloluun homologiasta matelijoiden leukaluihin saivat paleontologisen vahvistuksen 1950-luvulla, kun Morganucodon -suvun fossiiliset jäännökset löydettiin [20] . Myöhemmin saatiin näyttöä myös nisäkkäiden ja niiden evolutionaaristen edeltäjien genomien vertailevasta tutkimuksesta [5] [6] [21] [22] [23] [24] [25] [26] . Leuan ja kuuloluiden kehitys, joka on samanlainen kuin niiden evoluutiokehitys, on helposti jäljitettävissä koko ontogeneesin ajan primitiivisissä nisäkkäissä (esimerkiksi opossumissa [6] [27] ).

Lyhyt esitys paleontologisista tiedoista

Seuraava on erittäin yksinkertaistettu "sukupuu" taksonomisista ryhmistä, jotka liittyvät artikkelin aiheeseen:

Tetrapodit ( lat.  Tetrapoda ) olivat ensimmäiset nelijalkaiset selkärankaiset, joista varhaisimmat hengittivät vielä kiduksilla . Reptiliomorpha - kladin edustajat yhdistivät sekä sammakkoeläinten että matelijoiden ("matelijoiden kaltaiset" sammakkoeläimet) piirteitä. Heistä tuli niin kutsutut amniotit ( lat. Amniota ) - ensimmäiset täysin maanpäälliset selkärankaiset. Amnioten munissa oli sisäkuori, joka antoi kehittyvän alkion hengittää samalla kun se säilytti vettä. Tämä mahdollisti amnioottien munivat munansa maalle (kun taas sammakkoeläimet yleensä munivat veteen). Ensimmäiset amniootit ilmestyivät myöhäisellä hiilikaudella , myöhemmin tämä ryhmä jaettiin kahteen havaittavaan haaraan: sauropsideihin ( lat. Sauropsida , nykyisten liskojen edeltäjät , krokotiilit , kilpikonnat , linnut sekä dinosaurukset ja monet muut sukupuuttoon kuolleet ryhmät) ja synapsidit ( lat. Synapsida , edeltäjät nykyiset nisäkkäät).    

Varhaisimmat tunnetut fossiililöydöt amnionista ovat peräisin noin 320-315 miljoonan vuoden takaa. Yleisesti ottaen selkärankaisten löydöt hiilikauden ajalta ovat erittäin harvinaisia, mikä vaikeuttaa niiden tarkkaa päivämäärää (todennäköisesti nämä organismiryhmät ilmestyivät paljon aikaisemmin kuin löydetyt löydöt osoittavat) [15] .

Korvan rakenne varhaisissa tetrapodeissa ja amnioteissa

Varhaisimmilla tetrapodeilla ja sammakkoeläimillä ei todennäköisesti ollut tärykalvoa. Sen kehitys tapahtui itsenäisesti eri organismiryhmissä: stegokefaaleissa (alkeisimmillaan sammakkoeläimet), anuraaneissa ( sammakkoeläinryhmä, mukaan lukien sammakot ja rupikonnat), synapsideissa (nisäkkäät ja niiden sukupuuttoon kuolleet esi-isät), diapsideissa (krokotiilit ja liskot), anapsidit ( kilpikonnat); mahdollisesti myös Seimuriamorphs (ryhmä reptilomorfisia eläimiä) ja temnospondylia (ryhmä primitiivisiä sammakkoeläimiä) [28] [29] .

Synapsida - kladin varhaisilla edustajilla jalustin on melko massiivinen, mikä antaa meille mahdollisuuden ajatella, että tämä luu tuki vain kallon aivoaluetta, mutta ei osallistunut kuuloanalysaattorin työhön. On kuitenkin olemassa versioita, joiden mukaan synapsideilla oli jo permikaudella tärykalvo ja äänivärähtelyä johtava jalustin [30] .

Korvan ja leuan rakenne varhaisessa terapiassa

Varhaisten synapsidejen, mukaan lukien nisäkästen edeltäjien, leuat olivat samankaltaisia ​​kuin muiden tuon ajan tetrapodien leuat: alaleuka koostui hampaista ja useista pienempiä luista sen takana. Leuan nivel muodostui alaleuan nivelluusta ja yläleuan nelikulmaisesta luusta. Varhaisilla pelykosauruksilla (myöhäinen hiili ja varhainen permi) ei todennäköisesti ollut tärykalvoa, ja niiden massiiviset jalustimet tukivat kalloa (jalusteiden alapäät lepäävät neliömäisten luiden päällä). Terapsideilla oli kuitenkin todennäköisesti jo tärykalvot, jotka todennäköisesti liittyivät kvadraatteihin; tässä tapauksessa jalustimet toimivat jo enemmän kuin kuuloluita, eivätkä ne tukeneet kalloa. Terpasidien neliömäisillä luuilla oli siis kaksi tehtävää: ne muodostivat leukanivelen ja olivat osa kuuloelintä [31] [32] .

Kaksoisnivelleuat

Permin ja varhaisen triaskauden aikana terapeuttisten hampaiden (mukaan lukien nisäkkäiden esiasteet) koko kasvoi tasaisesti, kun taas muut leukaluut pienenivät asteittain [33] . Ajan mittaan hampaas joutui kosketuksiin squamosaalin kanssa (ylemmän leuan luu, joka sijaitsee kvadraatin edessä), mikä johti kahden samanaikaisesti toimivan leuan nivelen muodostumiseen [34] : nisäkkäille tyypillisen etummaisen nivelen (joiden välissä). hampaiden ja levyepiteelin luut) ja matelijoille ominaista takaosa (neliön ja nivelluiden välissä). Tämä "kaksoisnivel" löytyy myöhäisistä kynodonteista ja Mammaliaformes -kladin (nisäkkäiden) varhaisista jäsenistä [35] . Morganucodon -suku on yksi ensimmäisistä löydetyistä ja perusteellisimmin tutkituista nisäkkäiden edustajista, koska morganucodonien jäänteitä löydettiin epätavallisen paljon. Morganucodon on kaksoisleukanivelten esiintymisen suhteen lähes ihanteellinen siirtymämuoto terapeuttisten ja tyypillisten nisäkkäiden välillä [36] .

Nisäkkäiden leukojen ja välikorvan rakenne

Kun nisäkkäiden esiasteiden hampaiden määrä kasvoi edelleen triasskaudella, evoluutionaalisesti vanhempi nivel neliö- ja nivelluiden välillä katosi käytöstä. Kulmaluun koko pieneni merkittävästi ja muuttui täryluun ( os tympanicum ), joka ihmisillä vastaa ohimoluun täryluun osaa ( pars tympanica ossis temporalis ). Nivel- ja nelikulmaiset luut (aiemmin muodostivat leukanivelen) menettivät yhteyden alaleukaan (jota alkoi muodostua vain hammas) ja säilytti yhteytensä vain jalustimeen, muuttuen vastaavasti malleukseksi ja alasimeksi.

Samanlainen uudelleenjärjestely nisäkkäillä on tapahtunut ainakin kahdesti. sukupuuttoon kuollut sukupuuttoon kuollut veljeskunta , joka eli keskijurassa - varhaisessa oligoseenissa (160 miljoonaa vuotta sitten - 35 miljoonaa vuotta sitten), sillä oli jo leukaliveliä, jotka muodostuivat vain hammas- ja levymäiset luut, kun taas sen edustajien neliömäiset ja nivelluut olivat osa välikorvaa ; kuitenkin hampaiden, leukojen ja kallon rakenteen yksittäiset piirteet erottavat ne merkittävästi nykyisistä nisäkkäistä [15] [37] .

Nykyisten nisäkkäiden läheisemmistä evolutionaarisista esivanhemmista on mainittava Hadrocodium -suvu (löydetty jäännökset 195 miljoonaa vuotta sitten, varhainen jura), jonka leukarakenne viittaa siihen, että se (tai sitä hyvin lähellä oleva suku) voisi olla Ensinnäkin keskikorva on järjestetty eniten samanlaiseksi kuin nykyisten nisäkkäiden keskikorva: näiltä eläimiltä puuttui alaleuan takaosassa erityinen lovi (masennus), jonka yli tärykalvo venyi terapeuttisilla ja varhaisimmilla nisäkkäillä; tämän loven puuttuminen viittaa siihen, että Hadrocodiumissa välikorva meni syvälle aivojen kallon luihin, kuten nisäkkäillä, ja sen seurauksena entiset nivel- ja nelikulmaiset luut siirtyivät keskikorvaan, jolloin niistä tuli malleja ja alasin. Toisaalta Hadrocodiumilla on hampaiden takaosassa erikoinen "tasku", jota nisäkkäillä ei ole, mikä voi olla merkki siitä, että tämän suvun hammas on säilyttänyt saman muodon, ikään kuin nivel- ja nelikulmaiset luut olisivat. edelleen osallistua leukanivelen muodostukseen [38] .

Suhteellisen äskettäin löydettiin primitiivisen nisäkkään Yanoconodonin (noin 125 miljoonaa vuotta sitten, varhainen liitukausi ) siirtymämuoto, jossa kuuloluun luut ovat jo erotettu leuasta ja palvelevat yksinomaan kuuloa, vaikka niillä on edelleen heikko yhteys leuka luutuneen Meckelin ruston läpi , joka kehittyneemmillä nisäkkäillä se ei säily ("liuenne") synnytystä edeltävän kehityksen aikana [39] [40] [41] [42] .

Kuuloluun evolutionaarisen kehityksen vaikutus nisäkkäiden kuuloon

Kuuloluun kehittyminen paransi huomattavasti nisäkkäiden kuuloa evolutionaarisiin edeltäjiinsä verrattuna, erityisesti mitä tulee korkeiden äänitaajuuksien havaitsemiseen [5] . Sisäkorvan nesteiden ominaisakustinen impedanssi on korkeampi kuin ilman ominaisakustinen impedanssi; välikorvan muunnosmekanismi myötävaikuttaa näiden vastusten "kohdistukseen", joka toimii impedanssisovitusjärjestelmän periaatteella ( englanniksi Impedance matching ) [43] , jonka analogia voidaan nähdä sähkömuuntajan toiminnassa . Kuuloluun luut muodostavat vipujärjestelmän (malleuksen kahva on puolitoista kertaa pidempi kuin incus-prosessi), jotka välittävät tärinää tärykalvolta soikean ikkunan kalvoon (jonka alueet ihmisillä ovat noin 20:1) [44] . Lisäksi keskikorvan lihakset säätelevät kuuloluun värähtelyjen amplitudia myötävaikuttavat kuuloelimen sopeutumiseen toimimaan erilaisissa äänisignaalien amplitudeissa.  

Luonnonvalinta on saattanut myötävaikuttaa nisäkkäiden sisäkorvan nykyisen rakenteen kehittymiseen ja säilymiseen [1] [32] . Monet varhaisista nisäkkäistä ja heidän edeltäjänsä olivat melko pieniä, ja niiden hampaiden rakenne osoitti, että ne olivat hyönteissyöjiä. Jos jo varhaiset nisäkkäät olivat lämminverisiä (kuten nykyiset), niin ne olisivat voineet hyvinkin olla yöllisiä, miehittääkseen ekologisia markkinarakoja, joihin maapallon eläimistöä tuolloin hallinneet suuret dinosaurukset eivät voineet päästä käsiksi. Herkkä kuulo (erityisesti korkealla taajuusalueella) voi olla erittäin hyödyllinen yöllä, erityisesti hyönteisten havaitsemisessa [45] [6] .

Yhteenveto

Kuuloluun nastat esiintyvät monissa tetrapodeissa , mutta nisäkkäille tyypillinen piirre (jotka erottavat ne matelijoista ja muista selkärankaisista) on kahden ylimääräisen kuuloluun ( vasara ja alasin ) läsnäolo. Jo 1800-luvun alussa esitettiin alkiotietojen perusteella hypoteesi, että nämä luut ovat homologisia yksittäisten matelijoiden leukaluiden ( nivel- ja neliömäinen ) kanssa. Tämä hypoteesi vahvistettiin paitsi näiden luiden "prototyyppien" läsnäololla sikiön kehityksessä, vaan myös sellaisilla anatomisilla yksityiskohdilla kuin aivohermojen kulku .

Evoluutiobiologian kehittyessä tätä embryologista vastaavuutta alettiin pitää todisteena yhteisestä esi -isästä . Paleontologian kehittyessä löydettiin sekä vastaavat esi-isät että siirtymämuodot (joissa havaittiin leukaluiden muodon muutos ja jälkimmäisten muuttuminen kuuloluiksi): Morganucodon -suku ja jotkut muut [35] . Myöhemmin ilmestyi geneettisiin tutkimuksiin perustuvaa tietoa, joka vahvisti aiemmin esitetyt oletukset. Kaikki tämä oli merkittävä todiste siitä, kuinka eri tieteiden ja menetelmien (embryologia, vertaileva anatomia, evoluutiobiologia ja genetiikka) tiedot voivat vastata toisiaan.

Ensimmäiset nisäkkäät olivat enimmäkseen pieniä eläimiä, todennäköisimmin hyönteissyöjiä, mikä viittaa siihen, että he eivät tarvinneet suuria leukoja, kun taas kuulon kehittyminen, joka oli erityisen herkkä korkeille taajuuksille, oli tärkeämpää hyönteisten havaitsemisessa [42] . Luonnonvalinta voisi hyvin tukea tätä kehityssuuntaa [14] .

Katso myös

Lähteet

  1. ↑ 1 2 Allin EF Nisäkkään keskikorvan evoluutio  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1975. - Voi. 147 , iss. 4 . - s. 403-437 . - doi : 10.1002/jmor.1051470404 . — PMID 1202224 .
  2. ↑ Maier, Wolfgang; Ruf, Irina. Nisäkkään välikorvan evoluutio: historiallinen katsaus  //  Journal of Anatomy. - 2016. - Vol. 228 , iss. 2 . - s. 270-283 . - doi : 10.1111/joa.12379 . — PMID 26397963 .
  3. ↑ Theobald D. Makroevoluution todisteita: Osa 1, Esimerkki 2: Matelijat-  nisäkkäät . Talk Origins. Haettu: 23.3.2017.
  4. ↑ Luo, Zhe-Xi. Nisäkäskorvien mesozoisen evoluution kehitysmallit  (englanniksi)  // Ecology, Evolution and Systematics -vuosikatsaus . — Annual Reviews , 2011. — Vol. 42 . - s. 355-380 . - doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Abigail S. Tucker. Tärkeimmät evolutionaariset siirtymät ja innovaatiot: täryvälikorva  (englanniksi)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 372 , iss. 1713 . - s. 355-380 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0483 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Daniel J. Urban, Neal Anthwal, Zhe-Xi Luo, Jennifer A. Maier, Alexa Sadier, Abigail S. Tucker, Karen E. Sears. Uusi kehitysmekanismi nisäkkäiden välikorvan luuluiden erottamiseksi leuasta  // Proceedings of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 284 , no. 1848 . - doi : 10.1098/rspb.2016.2416 .
  7. ↑ Anthwal, Neal; Joshi, Leena; Tucker, Abigail S. Nisäkkään välikorvan ja leuan evoluutio: mukautukset ja uudet rakenteet  (englanniksi)  // Journal of Anatomy. - 2012. - Vol. 222 , iss. 1 . - s. 1-96 . - doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x . — PMID 22686855 .
  8. ↑ Bowler, Peter J. Luku 6: Lintujen ja nisäkkäiden alkuperä // Elämän loistava draama: evoluutiobiologia ja elämän esi-isien rekonstruktio,  1860-1940 . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - ISBN 0-226-06921-4 .
  9. ↑ Janvier, Philippe. varhaiset selkärankaiset. - Oxford: Clarendon Press, 2002. - S. 56. - (Oxford Monographs on Geology and Geophysics, 33). — ISBN 978-0-19-852646-9 .
  10. ↑ Carl Zimmer. Olkapuu on yhteydessä korvaluuhun…  (englanniksi) . blogs.discovermagazine.com (15. lokakuuta 2008). Haettu: 12. maaliskuuta 2017.
  11. ↑ tärykalvon lihasten rasitus, m. tensoritympani. Jalustinlihas, m. stepedius. Välikorvan lihasten toiminnot. . meduniver.com. Haettu: 12. maaliskuuta 2017.
  12. ↑ Gilbert, Scott F. Kehitysbiologia. – 7. - Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2003. - s. 435. - ISBN 0-87893-258-5 .
  13. ↑ Masali M. Korvan luut ja kädellisen korvan evoluutio: biomekaaninen lähestymistapa // Human Evolution. - Springer Alankomaat, 1992. - V. 7 , no. 4 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF02436407 .
  14. ↑ 12 Phil Myers . Leuat ja korvat . animaldiversity.org. Haettu: 26. maaliskuuta 2017.  
  15. ↑ 1 2 3 Cowen, Richard. elämän historiaa . - Oxford: Blackwell Science, 2000. - 432 s. — ISBN 0-632-04444-6 .
  16. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. Varhaisten nisäkkäiden takaa. - Indiana University Press, 2013. - 272 s. — ISBN 9780253008244 .
  17. ↑ Masaki Takechi, Shigeru Kuratani. Nisäkkään keskikorvan evoluution tutkimushistoria: vertaileva morfologinen ja kehitysbiologian näkökulma // Journal of Experimental Zoology. - 2010. - T. 314B , no. 6 . - S. 417-433 . - doi : 10.1002/jez.b.21347 .
  18. ↑ Toby A. Appel. Cuvier-Geoffroyn keskustelu : Ranskalainen biologia vuosikymmeninä ennen Darwinia  . - New York ja Oxford: Oxford University Press, 1987. - S.  206-207 . — ISBN 0-19-504138-0 .
  19. ↑ Novacek MJ The Skull. - Chicago: University of Chicago Press, 1993. - P. 438-545. — ISBN 0-226-31568-1 .
  20. ↑ Walter Georg Kühne . Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie  (saksa)  // Palaeontologische Zeitschrift. - 1958. - Bd. 32 , H. 3/4 . - S. 197-235 . - doi : 10.1007/BF02989032 .
  21. ↑ Mallo M. Välikorvan muodostuminen: viimeaikainen kehitys kehitys- ja molekyylimekanismeissa   // Genetiikka . - 2001. - Voi. 231 , iss. 2 . - s. 410-419 . - doi : 10.1006/dbio.2001.0154 . — PMID 11237469 .
  22. ↑ Raff RA Kiveen kirjoitettu: fossiilit, geenit ja evo-devo // Nature Reviews Genetics . - 2007. - T. 8 , no. 12 . - S. 911-920 . - doi : 10.1038/nrg2225 . — PMID 18007648 .
  23. ↑ Wilson J.; Tucker AS Fgf- ja Bmp-signaalit tukahduttavat Bapx1:n ilmentymisen alaleuan mesenkyymissa ja säätelevät kehittyvän leukanivelen sijaintia  // Developmental Biology. - 2004. - T. 266 , no. 1 . - S. 138-150 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . — PMID 14729484 .
  24. ↑ Tucker AS; WatsonRP; Lettice L.A.; Yamada G.; Hill RE Bapx1 säätelee kuviointia välikorvassa: muuttunut säätelyrooli siirtymisessä proksimaalisesta leuasta selkärankaisten evoluution aikana  // Kehitys. - 2004. - T. 131 , numero. 6 . - S. 1235-1245 . - doi : 10.1242/dev.01017 . — PMID 14973294 .
  25. ↑ Susan Caroline Chapman. Kuuletko minua nyt? Selkärankaisten keskikorvan kehityksen ymmärtäminen  // Frontiers in  Bioscience. — Biotieteen rajat, 2011. - Voi. 16 , iss. 2 . - s. 1675-1693 . - doi : 10.2741/3813 . — PMID 21196256 .
  26. ↑ Sienknecht UJ Välikorvan rakenteiden kehityksellinen alkuperä ja kohtalo // Kuulotutkimus. - 2013. - T. 301 , no. MEMRO [Middle Ear Mechanics in Research and Otology, kansainvälinen symposium vuodelle] 2012 - Middle-Ear Bridge between Science and Otology . - S. 9-26 . - doi : 10.1016/j.heares.2013.01.019 .
  27. ↑ Sisäinen kalasi: kuulemme luista, joiden kanssa matelijat syövät ( Käytössä 26. maaliskuuta 2017)YouTube-logo    
  28. ↑ Laurin M. Globaalin vähävaraisuuden ja historiallisen puolueellisuuden merkitys tetrapodin evoluution ymmärtämisessä. Osa I. Systematiikka, keskikorvan evoluutio ja leuan ripustus // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. - 1998. - T. 19 , no. 1 . - S. 1-42 . - doi : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
  29. ↑ Laurin M. Kuuleminen stegokefaalaisten keskuudessa  . Elämän puu -projekti. Haettu: 25. maaliskuuta 2017.
  30. ↑ Müller J., Tsuji LA Impedanssia vastaava kuulo paleotsoisissa matelijoissa: todisteita kehittyneestä aistihavainnosta lapsivesien evoluution varhaisessa vaiheessa  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2007. - Voi. 2 , iss. 9 . -P.e889 . _ doi : 10.1371/ journal.pone.0000889 . — PMID 17849018 .
  31. ↑ Manley, Geoffrey A.; Fay, Richard R. Selkärankaisten kuulojärjestelmän evoluutio . - Berlin: Springer Science & Business Media, 2004. - 416 s. - (Springer Handbook of Audience Research). — ISBN 0-387-21089-X .
  32. ↑ 1 2 Luo ZX Transformation and diversifikaatio varhaisessa nisäkäsevoluutiossa   // Luonto . - 2007. - Voi. 450 , iss. 7172 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1038/luonto06277 . — PMID 18075580 .
  33. ↑ Sidor CA :n yksinkertaistaminen synapsidikallon evoluution trendinä  // Evoluutio . - 2001. - T. 55 , no. 7 . - S. 1419-1442 . - doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2 . — PMID 11525465 .
  34. ↑ Michael J. Benton. Selkärankaisten paleontologia: Biologia ja evoluutio . - Unwin Hyman, 1990. - s  . 229 . — 377 s. - ISBN 0-04-566001-8 .
  35. ↑ 1 2 Edward H. Colbert, Michael Morales. Selkärankaisten evoluutio: Selkärankaisten eläinten historia läpi aikojen . – 4. painos. - Wiley-Liss, 1991. - s  . 228 . - 470p. — ISBN 0-471-85074-8 .
  36. ↑ Kermack KA, Mussett F., Rigney HW Morganucodonin  kallo // Linnean Societyn eläintieteellinen  lehti. - Oxford University Press , 1981. - Voi. 71 , iss. 1 . - s. 1-158 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x .
  37. ↑ Valkoinen T. Allotheria  . palaeos.com. Haettu 25. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 4. kesäkuuta 2008.
  38. ↑ Valkoinen T. Hadrocodium &  Kuehneotheriids . palaeos.com. Haettu 25. maaliskuuta 2017. Arkistoitu alkuperäisestä 3. heinäkuuta 2008.
  39. ↑ Paleontologit löytävät uuden mesotsooisen  aikakauden nisäkkään . phys.org. Haettu: 25. maaliskuuta 2017.
  40. ↑ Luo, Z., Chen, P., Li, G., Chen, M. Uusi eutrikonodonttinisäkäs ja evoluutiokehitys varhaisissa nisäkkäissä   // Nature . - 2007. - Voi. 446 . - s. 288-293 . - doi : 10.1038/luonto05627 .
  41. ↑ Ramíres-Chaves, Hector E.; Weisbecker, Vera; Wroe, Stephen; Phillips, Matthew J. Nisäkkään välikorvan evoluution ratkaiseminen Baysin päätelmän avulla  //  BioMed Central. - 2016. - Vol. 13 , iss. 39 . - doi : 10.1186/s12983-016-0171-z .
  42. ↑ 1 2 Biello D. Leuasta korvaan : siirtymäfossiili paljastaa korvan kehityksen toiminnassa  . Scientific American (14. maaliskuuta 2007). Haettu: 25. maaliskuuta 2017.
  43. ↑ Köppl C. Äänen lokalisoinnin  kehitys maaselkärankaisissa // Current Biology  . - Cell Press , 2009. - Voi. 19 , iss. 15 . - P.R635-R639 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . — PMID 19674542 .
  44. ↑ Välikorvan toiminta. Kuuloluun toiminta. . meduniver.com. Haettu: 20. maaliskuuta 2017.
  45. ↑ Geoffrey A. Manley. Evolutionary Paths to Mammalian  Cochleae // JARO - Otolaryngology-tutkimusyhdistyksen lehti. - 2012. - T. 13 , no. 6 . - S. 733-743 . - doi : 10.1007/s10162-012-0349-9 .