Abskisiinihappo

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 8. toukokuuta 2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 8 muokkausta .
Abskisiinihappo
Kenraali
Systemaattinen
nimi		 [ S- ( Z,E )]-5-(1-hydroksi-2,6,6-trimetyyli-4-okso-2-sykloheksen-1-yyli)-3-metyyli-2,4 - pentaanidihappo [1]
Lyhenteet Englanti  ABA
Perinteiset nimet Abskisiinit, abskisiinihappo
Chem. kaava C15H20O4 _ _ _ _ _
Fyysiset ominaisuudet
Moolimassa 264,32 g/ mol
Lämpöominaisuudet
Lämpötila
 •  sulaminen 161 - 163 °C
 •  kiehuva 120 °C °C
Luokitus
Reg. CAS-numero 21293-29-8
PubChem 5280896
Reg. EINECS-numero 244-319-5
Hymyilee   CC1=CC(CC(C)(C)[C](/C=C/C(C)=C\C(O)=O)1O)=O
InChI   1/C15H20O4/c1-10(7-13
(17)18)5-6-15(19)
11(2)8-12(16)9-14
(15,3)4/h5-8,19H, 9H2,
1 -4H3,(H,17,18)/b6-
5+,10-7-/t15-/m0/s1/
f/h17HJLIDBLDQVAYHNE-YKALOCIXSA-N
RTECS RZ2475100
CHEBI 2365
ChemSpider 4444418
Tiedot perustuvat standardiolosuhteisiin (25 °C, 100 kPa), ellei toisin mainita.
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Abskisiinihappo ( englanniksi  ABA - abscisic acid , venäjäksi ABA; englanniksi abscission - putoaminen , pudottaminen) on kasvihormoni , joka estää niiden kasvua ja kehitystä. Kemiallisesti se on isoprenoidi . Löytyy kaikista kasveista (paitsi maksamatoista ); puuttuu levistä. [2] Maksamaissa ja levissä toisella aineella, lunularihapolla, on havaittu olevan samanlainen rooli [3] . ABA:ta löytyy myös eläinten, sienten ja bakteerien kehosta. Kasveissa ABA:ta löytyy kaikista elimistä - juurista, varresta, silmuista, lehdistä, hedelmistä, floeemi- ja ksyleemimahlista , nektarista, mutta erityisesti syksyllä lepotilassa olevista silmuista, hedelmistä, siemenistä, mukuloista. [4] Sitä esiintyy solussa sekä vapaassa muodossa että konjugaattien muodossa glukoosin kanssa. [5]

Historia

Ensimmäistä kertaa abskisiinihappo löydettiin kokeissa, joissa etsittiin dorminiksi tai abskisiiniksi kutsuttua ainetta sen kyvyn perusteella, joka voi aiheuttaa lehtien ja puuvillapullien irtoamista . Ensimmäiset abskisiinihappovalmisteet eristivät itsenäisesti vuonna 1963 koivunlehdistä F. Eddicott ja työtoverit (USA) sekä F. Waring ja työtoverit ( Iso-Britannia ). [6]

Biosynteesi

Korkeammissa kasveissa kaikki plastidipitoiset solut pystyvät syntetisoimaan abskisiinihappoa. [4] ABA:n biosynteesi esiintyy pääasiassa nuorissa verisuonikimppuissa sekä stoomien suojasoluissa . [6] Se kerääntyy kloroplasteihin , vaikka se syntetisoituu sytosolissa . [neljä]

Kemiallisesti luonteeltaan ABA, kuten gibberelliinit , on terpenoidi ; näillä kahdella antagonistihormoniryhmällä on yhteinen esiaste, geranylgeranyylidifosfaatti (GGDP), joka on myös klorofyllin esiaste . Karotenoidit syntetisoidaan GGDP:stä , niiden johdannainen on zeaksantiini , joka on ABA-biosynteesireitin ensimmäinen prekursori. [6]

ABA-biosynteesin päävaiheet:

  1. Violoksantiinin synteesi zeaksantiinista zeaksantiiniepoksidaasi (ZEP) -entsyymien katalysoimana.
  2. Neoksantiinin synteesi violoksantiinista , jota katalysoivat kaksi entsyymiryhmää, neoksantiinisyntaasi (NSY) ja isomeraasi, jotka ovat tärkeitä violoksantiinin ja neoksantiinin cis-isomeerien synteesille.
  3. Ksantoksiinin synteesi cis-neoksantiinista 9-cis-epoksikarotenoididioksigenaasin (NCED) katalysoimana.
  4. ABA:n synteesi ksantoksiinista ABA-aldehydin kautta, jonka kahta peräkkäistä vaihetta katalysoivat ksantoksiinidehydrogenaasi ABA2 ja ABA-aldehydioksidaasi AA3.

ABA-biosynteesin kolme ensimmäistä vaihetta sekä karotenoidien synteesi tapahtuvat plastideissa, viimeinen sytosolissa. [6]

Varhainen näkemys ABA:n synteesin mahdollisuudesta mevalonihaposta ei vahvistettu ja on vanhentunut. [7]

Toiminnot

Vaikutus lepoprosesseihin

Abskisiinihappo on tärkein yhdiste, joka saattaa kasvit ja niiden elimet lepotilaan. [7] ABA-pitoisuuden kasvu liittyy siementen, mukuloiden, sipulien ja silmujen siirtymiseen lepotilaan; päinvastoin lepotilasta poistuminen ja kasvun uudelleen käynnistyminen on seurausta inhibiittorin pitoisuuden vähenemisestä. . [8] ABA:n vaikutukset vastustavat aktivoivien hormonien – auksiinin , sytokiniinin , gibberelliinin – vaikutuksia . [7]

ABA:n kertyminen siemeniin tai siemenkalvon kudoksiin aiheuttaa joidenkin kasvien siemenissä lepotilan. Kun siemenalkio saavuttaa lopullisen kokonsa, ABA syntetisoidaan. Se aiheuttaa tärkkelyksen synteesiä endospermissa ja proteiinien synteesiä aleuronikerroksessa. DNA ja RNA muodostavat komplekseja chaperoniproteiinien ja polyamiinien kanssa, kasvu pysähtyy ja kuivuminen alkaa. Alkio menettää vettä, sen määrä putoaa 95–97 prosentista 14 prosenttiin ja sen alle. [neljä]

Sopeutuminen stressiin

Yleensä abskisiinihappoa muodostuu vastauksena stressaavaan tilanteeseen (kuivuminen, suolaisuus, alhainen lämpötila) ja se puolestaan ​​​​muuttaa kasvia mukauttaen sitä negatiivisiin tekijöihin. [9] ABA on erityisen tärkeä vesitasapainon ylläpitämiseksi kuivissa olosuhteissa; kosteuden puute johtaa ABA-synteesin voimakkaaseen aktivoitumiseen ja sen vapautumiseen kerrostumispaikoista solunsisäiseen ja ekstrasellulaariseen tilaan. ABA:n nopeita vaikutuksia, jotka tapahtuvat muutama minuutti sen pitoisuuden lisäämisen jälkeen, on kaliumin, kalsiumin ja anionien epäsymmetrinen kuljetus avannesolujen suojasolujen kalvon läpi , minkä seurauksena vesi virtaa solut hidastuvat, niiden turgori putoaa, mikä johtaa suuhalkeamien sulkeutumiseen. Ilman ABA:ta kasvi ei voi sulkea stomaataan ja kuolee pienimmässäkin kuivuudessa [4] . Samalla ABA aktivoi veden imeytymistä juurista. [6] ABA:n rooli lehtien putoamisessa kuivina aikoina esitetään. [4] (Tutkijat ovat eri mieltä ABA:n roolista syksyn lehtien pudotuksessa. Monet uskovat, että lauhkeilla ja pohjoisilla leveysasteilla tämä prosessi ei ole enemmän riippuvainen ABA:sta, vaan eteenistä . [10] ) ABA parantaa siten veden virtausta juuriin ja vaikeuttaa lehtien veden kuluttamista, mikä johtaa vesitasapainon paranemiseen kuivissa olosuhteissa [4] .

Stomatoiden sulkeutuminen abskisiinihapon vaikutuksesta vähentää fotosynteesin intensiteettiä 2–4 kertaa. Lisäksi ABA erottaa hapettumisen ja fosforylaation, eli se on gibberelliinien ja sytokiniinien antagonisti . Hapetuksen ja fosforylaation irtoaminen johtaa ATP-synteesin vähenemiseen ja sen seurauksena fotosynteesin pimeän vaiheen intensiteetin vähenemiseen, mikä on viime kädessä syy versojen kasvun estymiseen. Kasvun estyminen voi myös olla seurausta RNA-synteesin estymisestä ja ABA:n vaikutuksen alaisten aineiden kalvon läpäisevyyden heikkenemisestä. ABA stimuloi juuren kasvua pituudeltaan samanaikaisesti stomatan sulkeutumisen ja versojen kasvun estymisen kanssa. Tämä voidaan nähdä sopeutumisena krooniseen vedenpuutteeseen. Haihtuvan pinnan vähentäminen samalla kun nopeuttaa vettä kohti liikkuvan juuren kasvua (positiivinen hydrotropismi ) auttaa ylläpitämään kasvin veden homeostaasia. Versojen kasvun estämisen seuraus on antosyaniinien synteesi , jota havaitaan ABA-pitoisuuden lisääntyessä. [neljä]

ABA:n vaikutuksesta kasveissa muodostuu aineita (esim. hydroksiproliini, polyamiinit , osmotiiniproteiinit), jotka pitävät tiukasti vettä soluissa, estävät jääkiteiden muodostumisen niissä, mikä tekee kasveista kestäviä kylmää ja kuivuutta vastaan. [2]

Muut ominaisuudet

Kahden yllä kuvatun päätoiminnon (lepotilan aiheuttaminen ja stressiin sopeutuminen) lisäksi abskisiinihappo säätelee myös muita prosesseja. Vaakasuoraan sijoitettujen kasvien juurten alaspäin taipuminen riippuu ABA-pitoisuudesta. Se osallistuu mukuloiden muodostumiseen, stimuloi sirkkalehtien , puuvillan lehtien putoamista sekä rypäleiden, oliivien, sitrushedelmien ja omenoiden kukkien ja kypsien hedelmien pudottamista (antiauksiinivaikutus). ABA stimuloi nuorten hedelmien kypsymistä. [neljä]

Kuljetus

Abskisiinihappo kuljetetaan suonten ja seulaputkien kautta ylös ja alas kaikkiin elimiin. Se voi myös liikkua sivusuunnassa parenkymaalisia soluja pitkin. Lyhyitä matkoja pitkin ABA kuljetetaan diffuusion avulla solusta soluun; Apoplastiin vapautunut ABA jakautuu vesivirran mukana. Eksogeeninen ABA tunkeutuu nopeasti kudoksiin ja leviää vapaasti koko kasvin kaikkiin suuntiin. [neljä]

Inaktivointi

ABA:n inaktivoitumiseen johtavia reaktioita on kahdenlaisia: hydroksylaatio ja konjugaattien synteesi.

ABA:n C-7-, C-8- ja C-9-hydroksyloiduilla muodoilla on heikko biologinen aktiivisuus, lisäksi hydroksylaatio C-8:ssa on ensimmäinen vaihe ABA-konjugaattien muodostuksessa glukoosin kanssa.

ABA ja sen C-8-hydroksyloitu muoto ovat kohteita konjugaattien muodostukselle glukoosin kanssa, joista yleisin on ABA-glukosyyliesteri. ABA-konjugaatit ovat yleensä fysiologisesti inaktiivisia ja kerääntyvät tyhjiin ikääntymisen aikana. Samaan aikaan ABA-glukosyylieetterillä on rooli ABA:n pitkän kantaman kuljetuksessa. [6]

Sienet

Jotkut kasveja loistavat sienet tuottavat abskisiinihappoa, sääteleen isännän kasvuprosesseja. [2]

Eläimet

Todettiin, että abskisiinihappoa syntetisoituu myös monien eläinten elimistöön - sienistä nisäkkäisiin , mukaan lukien ihmiset. [11] Tällä hetkellä sen biosynteesi ja fysiologinen rooli eläimissä ovat huonosti ymmärrettyjä [12] . Sienissä ABA osallistuu reaktioon lämpötilastressiin, samoin kuin kasvien reaktioon kuivuuteen, samanlaisten biokemiallisten mekanismien avulla. [13] Erityisesti yksi hormonin toiminnan välittäjistä sienisolussa on ADP-ribosyylisyklaasi-entsyymi (abskisiinihappo stimuloi sen aktiivisuutta) [14] , kuten kasvisolussa. [15] Nisäkkäillä ABA osallistuu immuunivasteen säätelyyn ja säätelee veren glukoositasoja [16] [17] [18] .

Parantava vaikutus

Abskisiinihappo nisäkkäillä ja ihmisillä normalisoi verensokeritasoja, yleensä syntetisoituneena kohonneen glykemian kanssa . Tämä vaikutus havaitaan jopa silloin, kun eläimille annetaan pieniä annoksia ABA:ta, ja kuten kävi ilmi, se ei riipu lisääntyneestä insuliinin vapautumisesta . [19] Tästä syystä pieniannoksisen ABA:n voidaan ehdottaa parantavan glukoosinsietokykyä insuliiniresistenteillä diabeetikoilla . [20] Prediabeettisia potilaita on onnistuttu hoitamaan abskisiinihapolla. [21] Abskisiinihappoa voidaan pitää myös terapeuttisena molekyylinä, joka ehkäisee hermostoa rappeuttavia sairauksia . [22] [23] [24] Abskisiinihapolla on myös todennäköisesti syöpää estäviä vaikutuksia. On raportoitu, että ABA parantaa leukemiasoluilla siirrettyjen hiirten selviytymistä .

Muistiinpanot

  1. ↑ Abskisiinihapon kemiallinen nimi (linkki ei saatavilla) . Käyttöpäivä: 19. tammikuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2007. 
  2. ↑ 1 2 3 ABSCISIC AID • Suuri venäläinen tietosanakirja - sähköinen versio . bigenc.ru . Haettu: 20.8.2022.
  3. ↑ Green N., Stout W., Taylor D. Biology. 3 nidettä. T. 2. - 1990.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kuznetsov V. V. Kasvien fysiologia. - 2018. - T. 2.
  5. ↑ Lutova L. A. Kasvien kehityksen genetiikka / toim. Inge-Vechtomov. - Pietari: Nauka, 2000.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lutova L. A. Kasvien kehityksen genetiikka: yliopistojen biologisille erikoisaloille / toim. S.G. Inge-Vechtomov. - 2. painos - Pietari: N-L, 2010.
  7. ↑ 1 2 3 V. P. Andreev. Luentoja kasvin fysiologiasta. – 2012.
  8. ↑ V. I. Kostin, S. N. Reshetnikova. Fysiologiset perusteet kasvunsäätelyaineiden käytölle kasvintuotannossa ja kasvien vastustuskyky haitallisia ympäristötekijöitä vastaan. – 2020.
  9. ↑ Galston A., Davis P., Satter R. Vihreän kasvin elämä. – 1983.
  10. ↑ lll➤ Abskisiinihappo: suoja kuivuudelle ja paljon muuta ⭐ kaikki asiaankuuluvat tiedot osoitteessa agrostory.com . agrostory.com . Haettu: 21.8.2022.
  11. ↑ Ruth Finkelstein. Abskisiinihapon synteesi ja vaste  // Arabidopsis-kirja. – 2013-11. - T. 2013 , no. 11 . — ISSN 1543-8120 . doi : 10.1199 /tab.0166 .
  12. ↑ Abskisiinihappo   // Wikipedia . – 19.8.2022.
  13. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Lämpötilasignalointikaskadi sienissä sisältää lämpöportin kationikanavan, abskisiinihapon ja syklisen ADP-riboosin  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. – 18.12.2001. — Voi. 98 , iss. 26 . — P. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  14. ↑ Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Lämpötilasignalointikaskadi sienissä sisältää lämpöportin kationikanavan, abskisiinihapon ja syklisen ADP-riboosin  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 18.12.2001. - T. 98 , no. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  15. ↑ Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Abskisiinihapon signalointi syklisen ADP-riboosin kautta kasveissa   // Tiede . – 19.12.1997. — Voi. 278 , iss. 5346 . — s. 2126–2130 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.278.5346.2126 .
  16. ↑ Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Abskisiinihappo on endogeeninen sytokiini ihmisen granulosyyteissä, jossa on syklinen ADP-riboosi toissijaisena lähettinä  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 3.4.2007. — Voi. 104 , iss. 14 . — s. 5759–5764 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0609379104 .
  17. ↑ Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Abskisiinihappo: uusi ravintoaine glukoositason hallintaan. Etu Nutr. 4:24–29. doi : 10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
  18. ↑ Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). Kasvihormoni abskisiinihappo lisääntyy ihmisen plasmassa hyperglykemian jälkeen ja stimuloi adiposyyttien ja myoblastien glukoosin kulutusta. FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi : 10.1096/fj.11-190140
  19. ↑ Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Emionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Krooninen mikrogrammien abskisiinihapon saanti parantaa glykemiaa ja lipidemiaa ihmistutkimuksessa ja korkealla glukoosipitoisuudella ruokituilla hiirillä. Ravinteet, 10(10), 1495. doi : 10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
  20. ↑ Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, AM (2020). Insuliinista riippumaton luurankolihasten glukoosin oton stimulaatio pieniannoksisella abskisiinihapolla AMPK-aktivoinnin kautta. Tieteelliset raportit, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
  21. ↑ Derosa, G., Maffioli, P., D'Angelo, A., Preti, PS, Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Abskisiinihappohoito potilailla, joilla on esidiabetes. Nutrients, 12(10), 2931. doi : 10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
  22. ↑ Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, MT, Olucha-Bordonau, F. ja Sánchez-Pérez, AM (2019). Abskisiinihappolisäys pelastaa rasvaisen ruokavalion aiheuttamat muutokset aivotursotulehduksessa ja IRS:n ilmentymisessä. Molecular neurobiology, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi : 10.1007/s12035-018-1091-z
  23. ↑ Sanchez-Perez, A.M. (2020). Abskisiinihappo, lupaava terapeuttinen molekyyli ehkäisemään Alzheimerin tautia ja hermostoa rappeuttavia sairauksia. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC 7034262
  24. ↑ Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Fytohormoni-abskisiinihappo parantaa kognitiivisia häiriöitä streptotsotosiinin aiheuttamassa Alzheimerin taudin rottamallissa PPARβ/δ- ja PKA-signaloinnin kautta. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi : 10.1080/00207454.2019.1634067

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa