RNA-polymeraasi

RNA-polymeraasi  on entsyymi , joka syntetisoi RNA - molekyylejä . Suppeassa merkityksessä RNA-polymeraasia kutsutaan yleensä DNA-riippuvaisiksi RNA-polymeraaseiksi, jotka syntetisoivat RNA-molekyylejä DNA -templaatissa , eli suorittavat transkription . RNA-polymeraasiluokan entsyymit ovat erittäin tärkeitä solun toiminnalle, joten niitä löytyy kaikista organismeista ja monista viruksista . Kemiallisesti RNA-polymeraasit ovat nukleotidyylitransferaaseja, jotka polymeroivat ribonukleotideja RNA-ketjun 3'-päässä.

Opiskeluhistoria

Sam Weiss ja Gerard Hurwitz (1928-2019) löysivät RNA-polymeraasin itsenäisesti vuonna 1960 . [1] Tähän mennessä Nobelin lääketieteen palkinto vuonna 1959 oli jo myönnetty Severo Ojoalle ja Arthur Kornbergille RNA-polymeraasin [2] , joka myöhemmin osoittautui ribonukleaasiksi , löytämisestä .

Vuonna 2006 kemian Nobel-palkinto myönnettiin Roger Kornbergille tarkkojen kuvien saamisesta RNA-polymeraasimolekyyleistä transkriptioprosessin eri kohdissa. [3]

Transkription hallinta

Geenin transkriptioprosessin hallinta mahdollistaa geenin ilmentymisen säätelyn ja mahdollistaa siten solun sopeutumisen muuttuviin ympäristöolosuhteisiin, ylläpitää aineenvaihduntaprosesseja oikealla tasolla ja suorittaa myös tiettyjä toimintoja, jotka ovat välttämättömiä organismin olemassaololle. Ei ole yllättävää, että RNA-polymeraasin toiminta on hyvin monimutkaista ja riippuu monista tekijöistä (esimerkiksi Escherichia colissa on tunnistettu yli 100 tekijää, jotka vaikuttavat RNA-polymeraasiin tavalla tai toisella [4] ).

RNA-polymeraasi aloittaa transkription DNA:n tietyiltä alueilta, joita kutsutaan promoottoriksi , ja tuottaa RNA-juosteen, joka on komplementaarinen DNA-juosteen vastaavalle osalle.

Prosessia, jossa RNA-molekyyli muodostuu nukleotideilla , kutsutaan elongaatioksi. Eukaryoottisoluissa RNA-polymeraasi voi koota yli 2,4 miljoonan elementin ketjuja (esimerkiksi täydellisellä dystrofiiniproteiinigeenillä on tämä pituus ).

RNA-polymeraasi saattaa loppuun RNA-ketjun muodostumisen, kun se kohtaa DNA:ssa tietyn sekvenssin, jota kutsutaan terminaattoriksi .

RNA-polymeraasi tuottaa seuraavan tyyppisiä RNA:ta:

• Viesti- RNA (mRNA) on templaatti proteiinisynteesiin ribosomeissa .
• Ei-koodaava RNA tai "RNA-geeni" on suuri luokka RNA:ta koodaavia geenejä, joille ei voida rakentaa proteiinia. Tämän luokan tunnetuimmat edustajat ovat siirto-RNA (tRNA) ja ribosomaalinen RNA (rRNA), jotka itse osallistuvat proteiinisynteesiprosessiin. Kuitenkin monia muita RNA-geenejä on löydetty 1990-luvun lopun jälkeen. Tämä teki mahdolliseksi ehdottaa, että RNA-geeneillä on merkittävämpi rooli solussa kuin aiemmin uskottiin.
  • Siirrä RNA:ta (tRNA), joka kuljettaa aminohappoja ribosomissa kasvavaan proteiiniketjuun translaatioprosessin aikana .
  • Ribosomaalinen RNA (rRNA), joka on osa ribosomia;
  • geeniaktiivisuutta säätelevä mikroRNA ;
  • Katalyyttinen RNA , jolla on entsyymien ominaisuuksia.

RNA-polymeraasi suorittaa synteesin tyhjästä. Tämä on mahdollista johtuen siitä, että geenin alkuperäisen nukleotidin ja RNA-polymeraasin vuorovaikutus antaa sille mahdollisuuden saada jalansijaa ketjussa ja prosessoida seuraavat nukleotidit. Tämä osittain selittää, miksi RNA-polymeraasi aloittaa transkription tyypillisesti ATP:llä, jota seuraa GTP, UTP ja sitten CTP. Toisin kuin DNA-polymeraasi, RNA-polymeraasilla on myös helikaasiaktiivisuutta .

RNA-polymeraasin toiminta

Sitoutuminen ja transkription aloitus

RNA-polymeraasin sitoutuminen käsittää α-alayksikön, joka tunnistaa geeniä edeltävän DNA-elementin (-40 ... -70 askelta), ja σ-tekijän, joka tunnistaa alueen -10 ... -35. On olemassa suuri määrä σ-tekijöitä, jotka säätelevät geenien ilmentymistä. Esimerkiksi: σ70 , joka syntetisoituu normaaleissa olosuhteissa ja sallii RNA-polymeraasin sitoutua geeneihin, jotka vastaavat solun aineenvaihduntaprosesseista; tai σ32 estää RNA-polymeraasin sitoutumisen lämpösokkiproteiinigeeneihin .

DNA:han sitoutumisen jälkeen RNA-polymeraasin rakenne muuttuu suljetusta avoimeksi. Tämä transformaatio käsittää DNA:n monokierteiden erottamisen noin 13 askeleen pituisen kiertymättömän alueen muodostamiseksi. Ribonukleotidit kootaan sitten ketjuksi templaattina käytetyn DNA:n perusjuosteen mukaisesti. DNA-molekyylien superkiertymisellä on merkittävä rooli RNA-polymeraasin aktiivisuudessa: koska RNA-polymeraasia edeltävä DNA-leikkaus on kierretty, siinä on positiivisia kompensoivia superkeloja. RNA-polymeraasin takana olevat DNA-alueet kiertyvät uudelleen ja niissä on negatiivisia superkeloja.

Pidentymä

Transkription elongaatiovaiheen aikana ketjuun lisätään ribonukleotideja ja tapahtuu siirtymä RNA-polymeraasikompleksin rakenteesta avoimesta transkriptionaaliseen. Kun RNA-molekyyli kootaan, DNA-alue ennen RNA-polymeraasia kiertyy edelleen, ja 13 parin avoin kompleksi muunnetaan 17 parin transkriptiokompleksiksi. Tällä hetkellä promoottori (DNA-alue -10...-35 vaihetta) on valmis ja σ-tekijä erotetaan RNA-polymeraasista. Tämä mahdollistaa muun RNA-polymeraasikompleksin siirtymisen eteenpäin, kun σ-tekijä piti sen paikallaan.

17 parin transkriptiokompleksi sisältää DNA:n ja RNA:n hybridin, joka sisältää 8 emäsparia - 8-vaiheisen RNA-alueen, joka on yhdistetty DNA-templaattijuosteeseen. Transkription edetessä ribonukleotideja lisätään kootun RNA:n 3'-päähän ja RNA-polymeraasikompleksi liikkuu DNA-juostetta pitkin. Vaikka RNA-polymeraasilla ei ole DNA-polymeraasin seulontaaktiivisuuden kaltaisia ​​3'-eksonukleaasiominaisuuksia, on näyttöä siitä, että RNA-polymeraasi pysäyttää ja korjaa virheet epäyhteensopivien DNA-RNA-emäsparien tapauksissa.

Ribonukleotidien lisäämisellä RNA:han on mekanismi, joka on hyvin samanlainen kuin DNA:n polymerisaatiossa. Uskotaan, että DNA- ja RNA-polymeraasit voivat olla evoluutionaalisesti sukua. RNA-polymeraasin asparagiinitähteet sitoutuvat Mg 2+ -ioneihin , jotka puolestaan ​​asettavat ribonukleotidien fosfaattiryhmät kohdakkain: ensimmäinen Mg 2+ säilyttää ketjuun lisättävän nukleotiditrifosfaatin a-fosfaatin. Tämä mahdollistaa nukleotidin sitoutumisen koottavan ketjun pään 3'-OH-ryhmään ja siten NTP:n lisäämisen ketjuun. Toinen Mg 2+ sisältää NTP-pyrofosfaattia. Yleisellä reaktioyhtälöllä on siis muoto:

(NMF) n + NTF --> (NMF) n+1 + PF i

Irtisanominen

RNA-transkription lopetus voi olla ρ-riippumaton tai ρ-riippuvainen.

ρ-riippumaton päättäminen suoritetaan ilman ρ-tekijän apua . DNA:n palindromisen alueen transkriptio johtaa RNA- hiusneulan muodostumiseen, joka on silmukka ja liittyy itseensä. Tämä hiusneula sisältää runsaasti guaniinia ja sytosiinia , mikä tekee siitä vakaamman kuin DNA-RNA-hybridi. Tämän seurauksena 8-parin DNA-RNA-hybridi transkriptiokompleksissa pelkistyy 4-pariksi. Jos nämä viimeiset 4 emäsparia koostuvat heikosta adeniinista ja uridiinista , RNA-molekyyli erotetaan. [5]

Bakteerin RNA-polymeraasi

Bakteereissa sama entsyymi katalysoi kolmen tyypin RNA:n synteesiä: mRNA :n , rRNA :n ja tRNA :n .

RNA-polymeraasi on melko suuri molekyyli. Pääentsyymi sisältää 5 alayksikköä (~400 kDa):

• α2: kaksi α -alayksikköä sitoo entsyymin jäljellä olevat elementit ja tunnistaa säätelytekijät. Jokainen alayksikkö koostuu kahdesta domeenista: αSKD (C-terminaalinen domeeni) sitoo promoottorin ensimmäisen elementin ja αNKD (N-terminaalinen domeeni) sitoutuu polymeraasin muihin komponentteihin.
• β : Tällä alayksiköllä on oikea polymeraasivaikutus, joka katalysoi RNA-synteesiä. Se käynnistää prosessin ja säätelee venymistä.
• β': sitoutuu epäspesifisesti DNA:han.
• ω: Palauttaa denaturoidun RNA-polymeraasin takaisin elinkelpoiseen muotoon in vitro . Sillä on myös havaittu olevan suojaava/ kaperonivaikutus Mycobacterium smegmatis -bakteerin β'-alayksikköön .

Sitoutuakseen DNA:n promoottorialueisiin pääentsyymi tarvitsee vielä yhden alayksikön - sigman (σ). Sigmatekijä vähentää merkittävästi RNA-polymeraasin affiniteettia DNA:n epäspesifisiin alueisiin ja samalla lisää sen herkkyyttä tietyille promoottoreille sen rakenteesta riippuen. Sen avulla transkriptio alkaa halutusta DNA-osasta.

Täydellinen holoentsyymi koostuu siis 6 alayksiköstä: α 2 ββ'σω (~ 480 kDa). RNA-polymeraasin rakenteessa on 55 Å (5,5 nm ) pitkä ja 25 Å (2,5 nm) leveä ura. Juuri tähän uraan sijoitetaan DNA:n kaksoiskierre, jonka leveys on 20 Å (2 nm). Uran pituus on 16 nukleotidia .

RNA-polymeraasimolekyylit eivät liukene sytoplasmaan. Kun RNA-polymeraasi ei ole käytössä, se sitoutuu epäspesifisiin DNA-alueisiin ennakoiden aktiivisen promoottorin avaamista.

Transkription kofaktorit

On proteiineja, jotka sitoutuvat RNA-polymeraasiin ja vaikuttavat sen käyttäytymiseen. Esimerkiksi greA ja greB E. colista parantavat RNA-polymeraasin kykyä katkaista RNA-templaatti ketjun kasvavassa päässä. Tällainen katkaisu voi "pelastaa" jumiutuneen RNA-polymeraasimolekyylin, ja se on myös todennäköisesti mukana RNA-juosteen kokoonpanossa olevien virheiden eliminoinnissa.

Erillinen kofaktori , Mfd , osallistuu transkription DNA:n korjaukseen . Tämän prosessin aikana RNA-polymeraasi havaitsee vaurioituneet DNA-osat ja värvää muita entsyymejä korjaamaan sen.

Monilla muilla kofaktoreilla on säätelevä vaikutus, mikä saa RNA-polymeraasin ilmentämään tai olematta ilmentämään tiettyjä geenejä.

RNA-polymeraasi eukaryoottisoluissa

Eukaryooteilla on erilaisia ​​RNA-polymeraaseja, jotka luokitellaan niiden tuottamien RNA-tyyppien mukaan:

• RNA-polymeraasi I , joka syntetisoi 45S- rRNA -prekursorin , joka sitten muuttuu 28S-, 18S- ja 5.8S-rRNA:ksi, jotka jo muodostavat ribosomin pää-RNA-osat . [kahdeksan]
• RNA-polymeraasi II , joka tuottaa prekursoreita mRNA :lle sekä useimmille snRNA :ille ja miRNA :ille . [9] Tämä on parhaiten tutkittu RNA-polymeraasityyppi. Koska transkriptiota on valvottava tiukasti, RNA-polymeraasi II vaatii joukon transkriptiotekijöitä sitoutuakseen promoottoriin.
• RNA-polymeraasi III , joka syntetisoi tRNA :ta , 5S rRNA :ta ja muita pieniä RNA:ita , joita esiintyy tumassa ja sytosolissa . [kymmenen]

Mitokondrioissa ja kloroplasteissa käytetään myös muita RNA-polymeraasityyppejä . Näiden entsyymien molekyylipaino on luokkaa 500 000. Ne eroavat herkkyydestään alfa-amanitiinille . RNA-polymeraasi I on epäherkkä sille, RNA-polymeraasi III on kohtalaisen herkkä ja se estää voimakkaasti RNA-polymeraasi II:ta . [yksitoista]

RNA-polymeraasi arkeissa

Archaea käyttää yhden tyyppistä RNA-polymeraasia, joka on kuitenkin hyvin samanlainen kuin eukaryoottien kolme päätyyppiä RNA-polymeraasia. Jotkut tutkijat ehdottavat, että arkeaalinen RNA-polymeraasi voi jossain määrin olla erikoistuneiden eukaryoottisten polymeraasien evolutionaarinen esi-isä. [12]

RNA-polymeraasi viruksissa

Monet virukset sisältävät RNA-polymeraasia. Ehkä parhaiten tutkittu viruksen RNA-polymeraasi löytyy bakteriofagi T7:stä. Tämä yhden alayksikön RNA-polymeraasi on samanlainen kuin mitokondrio- ja kloroplasti sekä DNA-polymeraasi. [14] Useimpien viruspolymeraasien uskotaan olevan peräisin DNA-polymeraaseista eikä monimutkaisista monikomponentti-RNA-polymeraaseista.

Viruspolymeraasit ovat hyvin lukuisia. Monet heistä voivat käyttää templaattina RNA:ta DNA:n sijaan, kuten esimerkiksi viruksissa, joissa on kaksijuosteinen RNA tai negatiivinen yksijuosteinen RNA. Jotkut positiivisen polariteetin yksijuosteiset RNA-virukset sisältävät myös RNA-riippuvaisia ​​RNA-polymeraaseja . [viisitoista]

Toiminnalliset alueet

RNA-polymeraasin C-terminaalinen domeeni

Transkription aloitus

RNA-polymeraasi II:n hiilipäässä sijaitseva domeeni aloittaa DNA:n transkription. C-terminaalinen domeeni koostuu tavallisesti noin 52 toistosta Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser-sekvenssistä [16] . Transkriptiotekijä TFIIH, joka on kinaasi, hyperfosforyloi RNA-polymeraasin C-terminaalisen domeenin, jolloin polymeraasikompleksi alkaa liikkua transkription aloituskohdasta.

5'-päällinen

C-terminaalinen domeeni on myös sitoutumiskohta capping-kompleksille. Eukaryooteissa mRNA-fosfataasin 5'-pään synteesin jälkeen polyribonukleotidin 5'-pään terminaalinen fosfaatti, guanosiinitransferaasientsyymi, lisää siihen guanosiinimonofosfaattia. Tämä muodostaa 5',5'-trifosfaattisidoksen. Sitten cap-kompleksi dissosioituu mRNA:sta, GTP:n 5'-cap sitoutuu cap-sitoutumiskompleksiin, RNA-polymeraasin C-terminaaliseen domeeniin. Eukaryoottisen mRNA-rakenteen 5'-suojus on erittäin tärkeä mRNA-molekyylien sitoutumiselle ribosomeihin ja se myös estää RNA:n hajoamisen.

Spliceosome

RNA-polymeraasin C-terminaalinen domeeni on myös alue, jossa sitoutuminen RNA:n silmukointiprosessiin osallistuviin silmukointitekijöihin . Nämä tekijät edistävät silmukointia ja intronien poistumista RNA-transkription aikana.

Mutaatio C-terminaalialueella

On tehty useita tutkimuksia RNA-polymeraasin käyttäytymisestä, kun tietyt aminohapot poistetaan sen C-terminaalisesta domeenista. On osoitettu, että katkaisumutaatiot RNA-polymeraasi II:n C-terminaalisessa domeenissa vaikuttavat sen kykyyn aloittaa geenisarjan transkriptio in vivo , mikä vähentää herkkyyttä näiden geenien aktivaatiosekvensseille.

RNA-polymeraasin puhdistus

RNA-polymeraasi voidaan eristää seuraavilla tavoilla:

• Fosfoselluloosakolonnissa . _ [17]
• käyttämällä glyseroligradienttisentrifugointia . [kahdeksantoista]
• DNA-kolonnin käyttäminen .
• ioninvaihtokolonnissa . _ [19]

Sekä yllä olevien menetelmien yhdistelmät.

Katso myös

• DNA-polymeraasi
• T7-viruksen RNA-polymeraasi
• Alfa-amanitiini

Muistiinpanot

1. ↑ Gerard Hurwitz. The Discovery of RNA Polymerase  (englanniksi)  // Journal of Biological Chemistry  : Journal. - 2005. - joulukuu ( nide 280 , nro 52 ). - P. 42477-42485 . doi : 10.1074 / jbc.X500006200 . — PMID 16230341 .
2. ↑ Nobel-palkinto 1959 . Haettu 20. kesäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 2. helmikuuta 2007. (määrätön)
3. ↑ Nobelin kemianpalkinto 2006 . Haettu 20. kesäkuuta 2007. Arkistoitu alkuperäisestä 26. joulukuuta 2018. (määrätön)
4. ↑ Akira Ishihama. Escherichia colin RNA-polymeraasin toiminnallinen modulaatio  (englanniksi)  : lehti. - 2000. - Voi. 54 . - s. 499-518 . — PMID 11018136 .
5. ↑ Farnham PJ; Platt T. Rho-riippumaton lopetus: DNA:n dyadisymmetria saa RNA-polymeraasin pysähtymään transkription aikana in vitro  // Nucleic Acids Res  . : päiväkirja. - 1981. - Helmikuu ( osa 9 , nro 3 ). - s. 563-577 . — PMID 7012794 .
6. ↑ Minakhin L., Bhagat S., Brunning A., Campbell EA, Darst SA, Ebright RH, Severinov K. Bakteeri-RNA-polymeraasi-alayksikkö omega ja eukaryoottinen RNA-polymeraasi-alayksikkö RPB6 ovat sekvenssi-, rakenteellisia ja toiminnallisia homologeja ja edistävät RNA-polymeraasin kokoonpanoa ( englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2001. - 30. tammikuuta ( nide 98 , nro 3 ). - s. 892-897 . - doi : 10.1073/pnas.98.3.892 . — PMID 11158566 .  
7. ↑ Armache KJ, Mitterweger S., Meinhart A., Cramer P. Täydellisen RNA-polymeraasi II:n ja sen alakompleksin rakenteet, Rpb4/7  // J Biol Chem  : Journal. - 2005. - 25. helmikuuta ( nide 280 , nro 8 ). - P. 7131-7134 . - doi : 10.1074/jbc.M413038200 . — PMID 15591044 .  
8. ↑ Grummt I. Nisäkkään ribosomaalisen geenin transkription säätely RNA-polymeraasi I:  llä //  Prog Nucleic Acid Res Mol Biol. : päiväkirja. - 1999. - Voi. 62 . - s. 109-154 . — PMID 9932453 .
9. ↑ Lee Y; Kim M; Han J; Yeom KH; Lee S; Baek S.H.; Kim V.N. RNA-polymeraasi II:n transkriptoimat mikroRNA-geenit  // EMBO  J. : päiväkirja. - 2004. - lokakuu ( osa 23 , nro 20 ). - P. 4051-4060 . — PMID 15372072 .
10. ↑ Willis IM. RNA-polymeraasi III. Geenit, tekijät ja transkription spesifisyys  //  Eur J Biochem. : päiväkirja. - 1993. - Helmikuu ( osa 212 , nro 1 ) . - s. 1-11 . — PMID 8444147 .
11. ↑ RNA-polymeraasit: yleiskatsaus . Haettu 20. helmikuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 6. tammikuuta 2012. (määrätön)
12. ↑ Langer D. , Hain J. , Thuriaux P. , Zillig W. Transkriptio arkeissa: samankaltaisuus eucaryan kanssa.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 1995. - Voi. 92, nro. 13 . - P. 5768-5772. — PMID 7597027 .
13. ↑ Yin YW, Steitz TA Rakenneperusta siirtymiselle initiaatiosta elongaatiotranskriptioon T7-RNA-polymeraasissa //  Science : Journal. - 2002. - 15. lokakuuta ( nide 298 , nro 5597 ). - s. 1387-1395 . - doi : 10.1126/tiede.1077464 . — PMID 12242451 .  
14. ↑ Hedtke B. , Börner T. , Weihe A. Mitokondriaaliset ja kloroplastifaagityyppiset RNA-polymeraasit Arabidopsiksessa.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 1997. - Voi. 277, nro 5327 . - s. 809-811. — PMID 9242608 .
15. ↑ Ahlquist P. RNA-riippuvaiset RNA-polymeraasit, virukset ja RNA:n hiljentäminen.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2002. - Voi. 296, nro. 5571 . - s. 1270-1273. - doi : 10.1126/tiede.1069132 . — PMID 12016304 .
16. ↑ Anton Meinhart1; Patrick Cramer. RNA-polymeraasi II:n karboksiterminaalisen domeenin tunnistaminen 3'-RNA-prosessointitekijöillä  (englanniksi)  // Nature : Journal. - 2004. - Heinäkuu ( nide 430 , nro 6996 ). - s. 223-226 . - doi : 10.1038/luonto02679 . — PMID 15241417 .
17. ↑ Kelly JL; Lehman IR. Hiivan mitokondrioiden RNA-polymeraasi. Katalyyttisen alayksikön puhdistus ja ominaisuudet  // J Biol Chem  .  : päiväkirja. - 1986. - elokuu ( nide 261 , nro 22 ). - P. 10340-10347 . — PMID 3525543 .
18. ↑ Honda A et al. RNA-polymeraasin puhdistus ja molekyylirakenne influenssaviruksesta A/PR8  (englanniksi)  // J Biochem (Tokio) : päiväkirja. - 1990. - huhtikuu ( osa 107 , nro 4 ) . - s. 624-628 . — PMID 2358436 .
19. ↑ Hager DA , Jin DJ , Burgess RR Mono Q:n korkearesoluutioisen ioninvaihtokromatografian käyttö erittäin puhtaan ja aktiivisen Escherichia colin RNA-polymeraasin saamiseksi.  (englanti)  // Biokemia. - 1990. - Voi. 29, ei. 34 . - P. 7890-7894. — PMID 2261443 .

Kirjallisuus

• Lehninger Principles of Biochemistry, 4. painos, David L. Nelson & Michael M. Cox

Linkit

• DNAi  - DNA Interactive: Tietoja ja Flash-videoita RNA-polymeraasista.
• RNA-polymeraasin animaatio Transkriptio - RNA-polymeraasin animaatio toiminnassa

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Hienoa norjalaista Iso venäläinen kroatialainen Britannica (verkossa) Brockhaus
Bibliografisissa luetteloissa	J9U : 987007541391605171 LCCN : sh87001690 NDL : 00575477

Transkriptio (biologia)
Transkription säätely	prokaryootit operoni ( laktoosioperoni tryptofaani operoni GABA operoni arabinoosi operoni galaktoosi operoni ) repressori ( laktoosirepressori tryptofaanin repressori ) eukaryootit Histonien modifiointientsyymit ( histonit / nukleosomi ) _ Polykombiryhmän proteiinit , histonimetyylitransferaasi EZH2 Histoni demetylaasi Histonien asetylaatio ja deasetylaatio ( Histoni deasetylaasi HDAC1 histoniasetyylitransferaasi ) DNA:n metylaatio DNA-metyylitransferaasi Kromatiinin uudistaminen CHD7 Yhteinen pro- ja eukaryooteille Transkription koregulaattorit ( Coactivator korpressori induktori ) Transkriptiotekijät
Aktivointi	Promoottori ( Pribnov-box TATA laatikko BRE CAAT laatikko Vastavuoroiset elementit ) Tehostaja ( E-box Vastavuoroiset elementit ) Eristin Äänenvaimennin
Initiaatio	Transkription aloitussivusto
Pidentymä	bakteerien RNA-polymeraasi : rpoB eukaryoottinen RNA-polymeraasi: RNA-polymeraasi II , RNA-polymeraasi III
Irtisanominen	Terminaattori Ro itsenäinen irtisanominen Ro-tekijä