Toissijainen endospermi - kudos muodostuu useimpien kukkivien kasvien siemeniin hedelmöityksen aikana . Endospermi ympäröi alkiota ja tarjoaa sille ravintoa tärkkelyksestä , kasviöljyistä ja proteiineista. Tämä tekee kukkivien kasvien endospermistä tärkeän ravintoaineiden lähteen ihmisen ruokavaliossa. Esimerkiksi vehnän endospermi on jauhamisen jälkeen jauhoja , joista leivotaan leipomotuotteita , ohran endospermiä käytetään panimossa .
Ensisijainen endospermi muodostuu ennen hedelmöitystä megasporista ja vastaa naaraspuolista gametofyyttiä . Sitä havaitaan voimisiemenissä . Gymnospermin endospermisolut ovat aluksi haploideja , sitten niistä tulee polyploideja ydinfuusion seurauksena [1] .
Primitiivisillä kukkakasveilla on siemenet, joissa on suuri endospermi ja pieni alkio. Evoluutiokehitys on johtanut kasvien syntymiseen, joiden siemenet ovat pieniä tai puuttuvat. Edistyneessä kukintaryhmässä alkio vie suurimman osan siemenestä, eikä endospermi kehity tai alkio kuluttaa sen siemenen kypsyessä [2] [3] .
S. G. Navashin havaitsi kaksinkertaisen hedelmöittymisen koppisiemenissä vuonna 1898 tutkiessaan hedelmöittymisprosessia kiharassa liljassa ja itäpähkinäsiemenessä [4] . Endospermi muodostuu, kun kaksi siitepölyjyvästä ( urosgametofyytti ) siittiötä itävät alkiopussiin (naarasgametofyytti). Yksi siittiö hedelmöittää munasolun muodostaen tsygootin , kun taas toinen fuusioituu alkiopussin keskussolun kanssa, ja tämä muodostaa primaarisen endospermisolun (jossa on kolminkertainen kromosomisarja), josta kehittyy endospermi. Tätä prosessia kutsutaan kaksoislannoitukseksi .
Noin 70 prosentilla koppisiemenistä on polyploidisia endospermejä [5] , yleensä triploideja, mutta on myös muunnelmia 2n :stä 15n :ään (kromosomisarjat) [6] .
Eggshell -suvun muinaisella kukkivalla Nuphar polysepalalla on diploidinen endospermi, joka on seurausta siittiöiden fuusiosta yhden polaarisen solun kanssa. Tämän oletetaan myös useiden muiden tyvisiementen osalta . Uskotaan, että kukkivien kasvien varhaisessa kehitysvaiheessa tämän tyyppisessä kehityksessä tapahtui muutos, eikä alkanut muodostua seitsemän-, vaan kahdeksansoluinen alkiopussi, jossa oli diploidinen endospermi. [7] [8]
Endospermin muodostumista on kahta tyyppiä - ydin (ydin, ydin ), jossa nestemäinen endospermi muodostuu, ja solu , kun solun seinämät muodostuvat tuman jakautumisen aikana. Koppisiementen joukossa solutyyppi on yleisin. Sokerimaissi korjataan endospermin tuman muodostumisen aikana ennen sokereiden muuttumista tärkkelykseksi ja soluseinien muodostumista. Kookosvesi on nestemäinen endospermi.
Endospermi kuljettaa ravinteita äidin organismista siemeniin; endospermiin voi tapahtua geenijäljennystä . Koppisiemenissä endospermi sisältää hormoneja, kuten sytokiniinejä , jotka säätelevät solujen erilaistumista ja sukuelinten muodostumista. [9]
![]() |
|
---|---|
Bibliografisissa luetteloissa |