Aurora B -kinaasi

Aurora B -kinaasi
Käytettävissä olevat rakenteet
ATE Ortologinen haku: PDBe , RCSB
Tunnisteet
SymboliAURKB  ; AIK2; AIM-1; AIM1; ARK2; Aurb; IPL1; PPP1R48; STK12; STK5; aurkb-sv1; aurkb-sv2
Ulkoiset tunnuksetOMIM:  604970 MGI :  107168 Homologeni :  55807 IUPHAR : ChEMBL : 2185 GeneCards : AURKB Gene
EY-numero2.7.11.1
RNA-ekspressioprofiili
Lisää tietoa
ortologit
NäytäIhmisenHiiri
Entrez921220877
YhtyeENSG00000178999ENSMUSG00000020897
UniProtQ96GD4O70126
RefSeq (mRNA)NM_001256834NM_011496
RefSeq (proteiini)NP_001243763NP_035626
Locus (UCSC)Chr 17:
8,11 – 8,11 Mb		Chr 11:
69,05 – 69,05 Mb
Hae PubMedistä[yksi][2]

Aurora B kinaasi ( eng.  Aurora B kinase ) on proteiini , joka kiinnittää mitoottisen karan sentromeeriin .

Toiminto

Kromosomien segregaatiota mitoosin aikana sekä meioosia säätelevät kinaasit ja fosfataasit . Aurorakinaasi liittyy mikrotubuluksiin kromosomien liikkeen ja segregaation aikana. Aurora B -kinaasi sijaitsee mikrotubuluksissa lähellä kinetokoreja , erityisesti erikoistuneille mikrotubuluksille, joita kutsutaan K-säikeiksi, ja Aurora A -kinaasi (MIM 603072) sijaitsee senrosomeissa ( Lampson et al., 2004) [1] .

Syöpäsoluissa näiden entsyymien ilmentyminen aiheuttaa geneettisen tiedon epätasaisen jakautumisen, jolloin syntyy aneuploidisia soluja, jotka ovat syövän tunnusmerkki .

Discovery

Vuonna 1998 Aurora B -kinaasi löydettiin ihmisistä polymeraasiketjureaktioseulonnalla syövän yli-ilmentyneiden kinaasien varalta [2] . Samana vuonna Aurora B -kinaasi tunnistettiin rotissa seulomalla, joka oli suunniteltu etsimään kinaaseja, jotka muuttavat S. cerevisiaen lisääntymistä yli -ilmentyessään [3] .

Ilmentyminen ja solunsisäinen lokalisointi

Aurora B:n ilmentymistä ja aktiivisuutta säädellään solusyklin mukaan . Aurora B:n ilmentyminen saavuttaa maksiminsa G2-M-siirtymän aikana, kun taas Aurora B -proteiinin suurin aktiivisuus havaitaan mitoosin aikana [2] .

Aurora B on kromosomaalinen matkustajaproteiini . Erityisesti Aurora B sijaitsee kromosomeissa profaasissa , sentromeereissä prometafaasissa ja metafaasissa ja keskeisessä mitoottisessa karassa anafaasissa [ 4 ] . Tämä sijainti määritettiin nisäkässolujen, Caenorhabditis elegansin ja Drosophila melanogasterin epäsuoralla immunofluoresenssilla . Yksityiskohtaisempi analyysi Aurora B -proteiinin lokalisoinnista on suoritettu nisäkässoluissa leimaamalla Aurora B vihreällä fluoresoivalla proteiinilla [5] . Tämä analyysi osoitti, että Aurora B:n yhdistyminen sentromeeriin on dynaaminen (sentromeerin ympärillä oleva Aurora B vaihtuu jatkuvasti Aurora B:n sytoplasmisen poolin kanssa). Merkittyjen Aurora B:n analyysi viittaa myös siihen, että ne liittyvät karan mikrotubuluksiin mitoosin anafaasin aikana , ja tämä assosiaatio rajoittaa merkittävästi sen liikkuvuutta. Lopuksi osa leimatusta Aurora B:stä on lokalisoitunut solujen ekvatoriaaliseen aivokuoreen, ja niiden kuljettaminen sinne tapahtuu astraalisten mikrotubulusten avulla .

Aurora B asetus

Aurora B muodostaa kompleksin kolmen muun proteiinin kanssa: surviviini , boreliini ja INCENP . Kutakin kompleksin neljästä komponentista tarvitaan kolmen muun asianmukaisen lokalisoinnin ja toiminnan kannalta [6] . INCENP stimuloi Aurora B -kinaasitoimintaa . Survivin voi tehdä samoin [7] .

Aurora B:n paikantaminen sentromeereihin prometafaasissa ja metafaasissa nisäkkäillä vaatii kinetokorispesifisten histonien fosforylaatiota, sentromeeri A  -proteiinin H3-varianttia (CENP-A) [8] . CENP-A sitoutuu sentromeeriin ja sitä tarvitaan kinetokorin kokoamiseen, CENP-A:n fosforylaatioon lähellä seriiniä 7 Aurora A -kinaasin toimesta , jolloin Aurora B värvätään sentromeeriksi [9] . Aurora B voi itsessään myös fosforyloida CENP-A:n samaksi tähteeksi värvättyään (katso alla).

Lisäksi topoisomeraasi II on osallisena Aurora B:n lokalisoinnin ja entsymaattisen aktiivisuuden säätelyssä [10] . Tämä säätelyrooli voi liittyä suoraan topoisomeraasi II:n rooliin sisarkromatidien kiilaamisessa anafaasiin. Topoisomeraasi II:ssa tyhjentyneet Aurora B- ja INCENP-solut eivät siirry keskusakseliin mitoosin lopussa . Sen sijaan ne pysyvät tiiviisti yhteydessä sentromeeriin ilman sisarkromatidien irtoamista. Lisäksi topoisomeraasi II -puutteiset solut vähentävät merkittävästi Aurora B -kinaasiaktiivisuutta. Aurora B:n esto, joka johtuu topoisomeraasi II:n häviämisestä, näyttää olevan riippuvainen BubR1-aktiivisuudesta (katso alla)

Aurora B:n on osoitettu sitoutuvan sitoutumispään proteiiniin 1 (EB1), proteiiniin, joka säätelee mikrotubulusten dynamiikkaa [11] . Epäsuora immunofluoresenssi osoitti, että Aurora B ja EB1 lokalisoituivat anafaasissa keskusakseliin ja keskivartaloon sytokineesin aikana . Mielenkiintoista on, että EB1:n yli-ilmentyminen lisää Aurora B -kinaasiaktiivisuutta, ainakin osittain, koska EB1 estää Aurora B:n defosforylaation/inaktivaation fosfataasi 2A -proteiinilla .

Rooli kromosomaalisessa biorientaatiossa

Useilla organismeilla tehdyt tutkimukset osoittavat, että Aurora B säätelee kromosomien biorientaatiota , mikä varmistaa sopivat yhteydet karan mikrotubulusten ja kinetokoorien välillä .

Aurora B:n toimintojen estäminen RNA-interferenssillä [12] tai estävien vasta -aineiden mikroinjektiolla [13] heikentää kromosomien kohdistusta mitoottisen karan ekvaattorilla. Tätä kohdistusprosessia kutsutaan kromosomikongressiksi. Tämän vian syy on jatkuvan tutkimuksen kohteena. Aurora B:n esto voi johtaa synteelisten -kiinnittymien lisääntymiseen (sisarkromatidiparit, joissa molemmat kinetokorisisarukset ovat kiinnittyneet samasta karanapasta peräisin oleviin mikrotubuluksiin) [14] . Mielenkiintoista on, että Aurora B:n hallitsevan negatiivisen ja katalyyttisesti inaktiivisen muodon ilmentyminen häiritsee mikrotubulusten kiinnittymistä kinetokoreihin ja estää dyneiinin ja sentromeeriproteiinin E (CENP-E) yhdistymisen kinetokooreihin .

Aurora-kinaasin lukuisia kinetokorikohteita on tunnistettu organismeista hiivasta ihmisiin. Erityisesti CENP-A on Aurora B:n kohde [8] . CENP-A:n fosforylaatio Aurora B:ssä saavuttaa maksiminsa prometafaasissa. Itse asiassa Aurora A kohdistuu samaan CENP:n fosforylaatiokohtaan kuin Aurora B, ja Aurora A:n CENP:n fosforylaation uskotaan edeltävän Aurora B:n fosforylaatiota. Näin ollen on ehdotettu mallia, jossa CENP:n fosforylaatio Aurora A:n kanssa värvää Aurora B:n sentromeeriin , joka ylläpitää CENP-A:n fosforylaatiota positiivisessa takaisinkytkentäsilmukassa . Ironista kyllä, tämän fosforylaation mutaatio CENP-A:ssa johtaa virheisiin sytokineesissa .

Aurora B on myös vuorovaikutuksessa mitoottisen sentromeeriin liittyvän kinesiinin (MCAK) kanssa. Sekä Aurora B että MCAK lokalisoituvat sisäiseen sentromeeriin prometafaasissa [15] . Aurora B:n on osoitettu värväävän MCAK:ta sentromeeriin ja fosforyloivan MCAK:ta suoraan erilaisiksi tähteiksi [16] . MCAK Aurora B:n fosforylaatio rajoittaa MCAK:n kykyä depolymeroida mikrotubuluksia. On tärkeää huomata, että MCAK:n estäminen useilla tavoilla johtaa karan mikrotubulusten virheelliseen kiinnittymiseen kinetokooreihin [17] .

On oletettu, että amfiteelisen kiinnittymisen synnyttämä jännitys (biorientaatio; sisarkinetokorin kiinnittyminen vastakkaisiin karanapoihin) vetää sisarkinetokorin erilleen toisistaan, mikä häiritsee sisemmän sentromeerin Aurora B:n vuorovaikutusta mikrotubulusten sitoutumiskohtien kanssa. kuituinen korona ulompaan sentromeeriin. Erityisesti biorientaatiota synnyttävä jännite vetää MCAK:n pois Aurora B -lokalisaatiovyöhykkeeltä [16] . Siten mitoosi etenee Aurora B:n ja sen substraattien biorientoitumisen ja dissosioitumisen taustalla.

Rooli kromosomien kondensaatiossa ja koheesiossa

Aurora B on vastuussa histoni-H3-fosforylaatiosta seriinissä 10 mitoosissa [18] . Tämä modifikaatio säilyy hiivasta (jossa se tunnetaan nimellä Ipl1-kinaasi) ihmisiin. Erityisesti Aurora B:n fosforyloimat H3-histonit eivät näytä olevan vastuussa kromatiinin kondensaatiosta . Vaikka Aurora B on rikastettu sentromeereillä , se paikantaa diffuusisesti kaiken kromatiinin.

Drosophila-soluissa Aurora B:n ehtyminen häiritsee kromosomien rakennetta ja tiivistymistä [19] . Näissä soluissa kondensiinikompleksi ei lokalisoidu kunnolla kromosomeihin. Vastaavasti C. elegansissa kondensiiniaktiivisuus on riippuvainen Aurora B:stä metafaasissa [20] . Xenopus -soluuutteissa kondenssiini sitoutuu ja kromosomikondensaatio on riippumaton Aurora B:stä. Samoin solujen käsittelyn jälkeen Aurora B -entsyymi -inhibiittorilla (Aurora B:n lokalisaatio ei vaikuta), kondensiinikompleksi lokalisoituu normaalisti [21] .

Aurora B sijaitsee C. elegansin meioosin metafaasissa I homologisten kromosomien parihaaroissa ja häiritsee mikrotubulusten dynamiikkaa mitoosissa [22] . Tämän Aurora B:stä riippuvan koheesion vapautuminen on välttämätöntä anafaasi I:n etenemiselle ja homologisten kromosomien erottelulle [23] . Mitoottisissa selkärankaisten B-lymfosyyteissä kohesiinia tarvitaan Aurora B -sarjan sitoutumispartnerien luontaiseen sentromeeriseen lokalisointiin [24] .

Rooli sytokineesissä

Aurora B -kompleksi on välttämätön selkärankaisten, Caenorhabditis elegansin , Drosophila melanogasterin ja fissiohiivan sytokineesille .

Eri solutyypeissä katalyyttisesti inaktiivisen Aurora B:n yli-ilmentyminen estää sytokineesia [3] . Sytokineesihäiriöt voivat johtua myös Aurora B:n epänormaalista sijainnista johtuen sen sitoutumiskumppanien mutaatiosta [25] .

Aurora B kohdistuu useisiin proteiineihin, jotka lokalisoituvat katkaisuuraan , mukaan lukien tyypin III filamenttiväliproteiinit vimentiini [26] , desmiini ja gliafibrillaarinen hapan proteiini ( GFAP ) [27] . Yleensä fosforylaatio destabiloi välifilamentteja. Siten on ehdotettu, että välifilamenttien fosforylaatio katkaisuurassa destabiloi filamentit sytokineesiin valmistautuessa [27] . Tämän hypoteesin mukaan Aurora B -kohdekohtien mutaatio välissä olevissa filamenttiproteiineissa johtaa filamentin muodonmuutostyyppisiin virheisiin ja estää sytokineesin viimeisen vaiheen.

Aurora B fosforyloi myös myosiini II:n kevyttä säätelyketjua katkaisuurassa. Aurora B:n aktiivisuuden estäminen estää myosiini II:n normaalin lokalisoitumisen katkaisuuraan ja häiritsee karan organisoitumista keskivyöhykkeellä [28] .

Rooli fissiokaran tarkistuspisteen kokoamisessa

Karan tarkistuspisteen kokoaminen estää mitoosin etenemisen anafaasista metafaasiin, kunnes kaikki sisarkromatidiparit ovat kaksoissuuntautuneita. Kromosomi ei estä soluja, joista puuttuu Aurora B, metafaasissa, vaikka mikrotubulusten kiinnittyminen puuttuisi [14] . Siksi Aurora B:n puutos johtaa anafaasisiirtymän etenemiseen, vaikka kromosomit ovat väärässä paikassa.

Aurora B voi olla osallisena MAD2 :n ja BubR1:n, proteiinien, jotka tunnistavat karan mikrotubulusten oikean liittämisen kromosomeihin, lokalisointiin. Aurora B:n menetys vähentää Mad2:n ja BubR1:n pitoisuutta kinetokooreissa . Erityisesti Aurora B näyttää olevan vastuussa Mad2:n ja BubR1:n lokalisoinnin ylläpitämisestä kinetokoreissa niiden alkuperäisen värväyksen jälkeen, mikä tapahtuu Aurora B:stä riippumatta [29] . Aurora B voi olla suoraan tai epäsuorasti osallisena BubR1-hyperfosforylaatiossa mitoosin aikana villityypin soluissa [30] .

Vuorovaikutuksia

Aurora-kinaasi B:n on osoitettu olevan vuorovaikutuksessa :

Rooli syövässä

Epänormaalin kohonneet Aurora B -kinaasitasot aiheuttavat epätasaista kromosomien segregaatiota solujen jakautumisen aikana, mikä johtaa soluihin, joiden kromosomimäärät ovat epänormaalit ja jotka ovat sekä syövän syynä että edistäjänä.

Aurora B-kinaasin esto BI811283 :n toimesta syöpäsoluissa johtaa soluihin, joissa on erittäin epänormaalit kromosomiluvut (polyploidisolut). Paradoksaalisesti Aurora B -kinaasin estäminen itse asiassa tuottaa polyploidisia soluja, jotka muodostuvat jatkamaan jakautumista. Koska näillä soluilla on kuitenkin vakavia kromosomipoikkeavuuksia, ne lopettavat lopulta jakautumisen tai johtavat solukuolemaan [37] [38] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Entrez-geeni: AURKB aurorakinaasi B.
  2. ↑ 1 2 Bischoff JR , Anderson L. , Zhu Y. , Mossie K. , Ng L. , Souza B. , Schryver B. , Flanagan P. , Clairvoyant F. , Ginther C. , Chan CS , Novotny M. , Slamon DJ , Plowman GD Drosophila aurora -kinaasin homologi on onkogeeninen ja lisääntynyt ihmisen kolorektaalisyövissä.  (englanniksi)  // EMBO-lehti. - 1998. - Voi. 17, ei. 11 . - s. 3052-3065. - doi : 10.1093/emboj/17.11.3052 . — PMID 9606188 .
  3. ↑ 1 2 Terada Y. , Tatsuka M. , Suzuki F. , Yasuda Y. , Fujita S. , Otsu M. AIM-1: nisäkkään keskivartaloon liittyvä proteiini, jota tarvitaan sytokineesissä.  (englanniksi)  // EMBO-lehti. - 1998. - Voi. 17, ei. 3 . - s. 667-676. - doi : 10.1093/emboj/17.3.667 . — PMID 9450992 .
  4. ↑ Adams R.R. , Carmena M. , Earnshaw W.C. Kromosomaaliset matkustajat ja mitoosin (aurora) ABC:t.  (englanti)  // Solubiologian suuntaukset. - 2001. - Voi. 11, ei. 2 . - s. 49-54. — PMID 11166196 .
  5. ↑ Murata-Hori M. , Tatsuka M. , Wang YL Aurora B-kinaasin dynamiikan ja toimintojen tutkiminen elävissä soluissa mitoosin ja sytokineesin aikana.  (englanniksi)  // Solun molekyylibiologia. - 2002. - Voi. 13, ei. 4 . - s. 1099-1108. - doi : 10.1091/mbc.01-09-0467 . — PMID 11950924 .
  6. ↑ Honda R. , Körner R. , Nigg EA Tutkitaan toiminnallisia vuorovaikutuksia Aurora B:n, INCENP:n ja surviviinin välillä mitoosissa.  (englanniksi)  // Solun molekyylibiologia. - 2003. - Voi. 14, ei. 8 . - P. 3325-3341. - doi : 10.1091/mbc.E02-11-0769 . — PMID 12925766 .
  7. ↑ Chen J. , Jin S. , Tahir SK , Zhang H. , Liu X. , Sarthy AV , McGonigal TP , Liu Z. , Rosenberg SH , Ng SC Survivin lisää Aurora-B-kinaasiaktiivisuutta ja paikallistaa Aurora-B:n ihmissoluissa .  (englanti)  // The Journal of Biological Chemistry. - 2003. - Voi. 278, nro 1 . - s. 486-490. - doi : 10.1074/jbc.M211119200 . — PMID 12419797 .
  8. ↑ 1 2 Zeitlin SG , Shelby RD , Sullivan KF CENP-A fosforyloituu Aurora B -kinaasin toimesta ja sillä on odottamaton rooli sytokineesin loppuun saattamisessa.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Voi. 155, nro 7 . - s. 1147-1157. - doi : 10.1083/jcb.200108125 . — PMID 11756469 .
  9. ↑ Kunitoku N. , Sasayama T. , Marumoto T. , Zhang D. , Honda S. , Kobayashi O. , Hatakeyama K. , Ushio Y. , Saya H. , Hirota T. CENP-A:n fosforylaatio Aurora-A:lla profaasissa tarvitaan Aurora-B:n rikastamiseen sisäsentromeereissa ja kinetokoritoimintoon.  (englanti)  // Kehityssolu. - 2003. - Voi. 5, ei. 6 . - s. 853-864. — PMID 14667408 .
  10. ↑ Coelho PA , Queiroz-Machado J. , Carmo AM , Moutinho-Pereira S. , Maiato H. , Sunkel CE Topoisomerase II:n kaksoisrooli sentromeerien erottelukyvyssä ja aurora B -aktiivisuudessa.  (englanti)  // Public Library of Science Biology. - 2008. - Voi. 6, ei. 8 . — s. e207. - doi : 10.1371/journal.pbio.0060207 . — PMID 18752348 .
  11. ↑ Sun L. , Gao J. , Dong X. , Liu M. , Li D. , Shi X. , Dong JT , Lu X. , Liu C. , Zhou J. EB1 edistää Aurora-B-kinaasin aktiivisuutta estämällä sen inaktivoitumisen proteiinifosfataasi 2A:lla.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2008. - Voi. 105, nro. 20 . - P. 7153-7158. - doi : 10.1073/pnas.0710018105 . — PMID 18477699 .
  12. ↑ Adams RR , Maiato H. , Earnshaw WC , Carmena M. Drosophilan sisäisen sentromeeriproteiinin (INCENP) ja aurora B:n keskeiset roolit histoni H3:n fosforylaatiossa, metafaasikromosomien kohdistuksessa, kinetokoorien disjunktiossa ja kromosomien segregaatiossa  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Voi. 153, nro 4 . - s. 865-880. — PMID 11352945 .
  13. ↑ Kallio MJ , McCleland ML , Stukenberg PT , Gorbsky GJ Aurora B-kinaasin esto estää kromosomien segregaation, ohittaa karan tarkistuspisteen ja häiritsee mikrotubulusten dynamiikkaa mitoosissa.  (englanti)  // Nykyinen biologia : CB. - 2002. - Voi. 12, ei. 11 . - s. 900-905. — PMID 12062053 .
  14. ↑ 1 2 Hauf S. , Cole RW , LaTerra S. , Zimmer C. , Schnapp G. , Walter R. , Heckel A. , van Meel J. , Rieder CL , Peters JM Pieni molekyyli Hesperadin paljastaa roolin Aurora B:lle kinetokorin ja mikrotubuluksen kiinnittymisen korjaamisessa ja karakokoonpanon tarkistuspisteen ylläpitämisessä.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2003. - Voi. 161, nro. 2 . - s. 281-294. - doi : 10.1083/jcb.200208092 . — PMID 12707311 .
  15. ↑ Wordeman L. , Wagenbach M. , Maney T. Mutaatiot ATP:tä sitovassa domeenissa vaikuttavat mitoottisen sentromeeriin liittyvän kinesiinin (MCAK) subsellulaariseen jakautumiseen.  (englanti)  // Solubiologia kansainvälinen. - 1999. - Voi. 23, ei. 4 . - s. 275-286. - doi : 10.1006/cbir.1999.0359 . — PMID 10600236 .
  16. ↑ 1 2 Andrews PD , Ovechkina Y. , Morrice N. , Wagenbach M. , Duncan K. , Wordeman L. , Swedlow JR Aurora B säätelee MCAK:ta mitoottisessa sentromeerissä.  (englanti)  // Kehityssolu. - 2004. - Voi. 6, ei. 2 . - s. 253-268. — PMID 14960279 .
  17. ↑ Kline-Smith SL , Khodjakov A. , Hergert P. , Walczak CE Sentromeerisen MCAK :n ehtyminen johtaa kromosomien kongressio- ja segregaatiovirheisiin, jotka johtuvat virheellisistä kinetokorin kiinnityksistä.  (englanniksi)  // Solun molekyylibiologia. - 2004. - Voi. 15, ei. 3 . - s. 1146-1159. - doi : 10.1091/mbc.E03-08-0581 . — PMID 14699064 .
  18. ↑ Hsu JY , Sun ZW , Li X. , Reuben M. , Tatchell K. , piispa DK , Grushcow JM , Brame CJ , Caldwell JA , Hunt DF , Lin R. , Smith MM , Allis CD Histoni H3:n mitoottista fosforylaatiota ohjataan Ipl1/aurora-kinaasi ja Glc7/PP1-fosfataasi orastavassa hiivassa ja sukkulamadoissa.  (englanniksi)  // Solu. - 2000. - Voi. 102, nro. 3 . - s. 279-291. — PMID 10975519 .
  19. ↑ Giet R. , Glover DM Drosophila aurora B -kinaasia tarvitaan histoni H3:n fosforylaatioon ja kondensiinin kerääntymiseen kromosomien kondensaation aikana ja keskuskaran järjestämiseen sytokineesin aikana.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Voi. 152, nro 4 . - s. 669-682. — PMID 11266459 .
  20. ↑ Crosio C. , Fimia GM , Loury R. , Kimura M. , Okano Y. , Zhou H. , Sen S. , Allis CD , Sassone-Corsi P. Histonin H3 mitoottinen fosforylaatio: nisäkkäiden Aurora kinasin spatio-temporalregulation .  (englanti)  // Molekyyli- ja solubiologia. - 2002. - Voi. 22, ei. 3 . - s. 874-885. — PMID 11784863 .
  21. ↑ MacCallum DE , Losada A. , Kobayashi R. , Hirano T. ISWI-remodeling-kompleksit Xenopus-munauutteissa: tunnistaminen tärkeimmiksi kromosomikomponenteiksi, joita INCENP-aurora B säätelee.  //  Solun molekyylibiologia. - 2002. - Voi. 13, ei. 1 . - s. 25-39. - doi : 10.1091/mbc.01-09-0441 . — PMID 11809820 .
  22. ↑ Kaitna S. , Pasierbek P. , Jantsch M. , Loidl J. , Glotzer M. Aurora B kinaasi AIR-2 säätelee kinetokooreja mitoosin aikana ja sitä tarvitaan homologisten kromosomien erottamiseen meioosin aikana.  (englanti)  // Nykyinen biologia : CB. - 2002. - Voi. 12, ei. 10 . - s. 798-812. — PMID 12015116 .
  23. ↑ Rogers E. , Bishop JD , Waddle JA , Schumacher JM , Lin R. Aurorakinaasi AIR-2 toimii kromosomien koheesion vapauttamisessa Caenorhabditis elegans -meioosissa.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2002. - Voi. 157, nro 2 . - s. 219-229. - doi : 10.1083/jcb.200110045 . — PMID 11940606 .
  24. ↑ Sonoda E. , Matsusaka T. , Morrison C. , Vagnarelli P. , Hoshi O. , Ushiki T. , Nojima K. , Fukagawa T. , Waizenegger IC , Peters JM , Earnshaw WC , Takeda S. Scc1/Rad11/M tarvitaan sisarkromatidin koheesion ja kinetokooritoiminnan kannalta selkärankaisten soluissa.  (englanti)  // Kehityssolu. - 2001. - Voi. 1, ei. 6 . - s. 759-770. — PMID 11740938 .
  25. ↑ Mackay AM , Ainsztein AM , Eckley DM , Earnshaw WC Sisäisen sentromeeriproteiinin (INCENP) hallitseva mutantti, kromosomaalinen proteiini, häiritsee prometafaasin kongressia ja sytokineesiä.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 1998. - Voi. 140, ei. 5 . - s. 991-1002. — PMID 9490714 .
  26. ↑ Goto H. , Yasui Y. , Kawajiri A. , Nigg EA , Terada Y. , Tatsuka M. , Nagata K. , Inagaki M. Aurora-B säätelee pilkkoutumisvao-spesifistä vimentiinin fosforylaatiota sytokineettisessä prosessissa.  (englanti)  // The Journal of Biological Chemistry. - 2003. - Voi. 278, nro 10 . - P. 8526-8530. - doi : 10.1074/jbc.M210892200 . — PMID 12458200 .
  27. ↑ 1 2 Kawajiri A. , Yasui Y. , Goto H. , Tatsuka M. , Takahashi M. , Nagata K. , Inagaki M. Desmiinissä katkaisuurassa fosforyloitujen tiettyjen kohtien toiminnallinen merkitys: Aurora-B ja Aurora-B voivat säädellä fosforia tyypin III välifilamentit sytokineesin aikana koordinoidusti Rho-kinaasin kanssa.  (englanniksi)  // Solun molekyylibiologia. - 2003. - Voi. 14, ei. 4 . - s. 1489-1500. - doi : 10.1091/mbc.E02-09-0612 . — PMID 12686604 .
  28. ↑ Murata-Hori M. , Fumoto K. , Fukuta Y. , Iwasaki T. , Kikuchi A. , Tatsuka M. , Hosoya H. Myosiini II:n säätelykevytketju uudenlaisena substraattina AIM-1:lle, aurora/Ipl1p:hen liittyvälle kinaasi rottasta.  (Englanti)  // Biokemian lehti. - 2000. - Voi. 128, nro. 6 . - s. 903-907. — PMID 11098131 .
  29. ↑ Lens SM , Wolthuis RM , Klompmaker R. , Kauw J. , Agami R. , Brummelkamp T. , Kops G. , Medema RH Survivin tarvitaan jatkuvaan karan tarkistuspisteen pysäyttämiseen vastauksena jännityksen puutteeseen.  (englanniksi)  // EMBO-lehti. - 2003. - Voi. 22, ei. 12 . - P. 2934-2947. - doi : 10.1093/emboj/cdg307 . — PMID 12805209 .
  30. ↑ Ditchfield C. , Johnson VL , Tighe A. , Ellston R. , Haworth C. , Johnson T. , Mortlock A. , Keen N. , Taylor SS Aurora B yhdistää kromosomien kohdistuksen anafaasiin kohdistamalla BubR1:een, Mad2:een ja Cenp- E kinetokoreihin.  (Englanti)  // The Journal of Cell Biology. - 2003. - Voi. 161, nro. 2 . - s. 267-280. - doi : 10.1083/jcb.200208091 . — PMID 12719470 .
  31. ↑ Ryser S., Dizin E., Jefford CE, Delaval B., Gagos S., Christodoulidou A., Krause KH, Birnbaum D., Irminger-Finger I. BARD1-isoformien omat roolit mitoosissa: täyspitkä BARD1 välittää Auroraa B:n hajoaminen, syöpään liittyvät BARD1beta-rakenteet Aurora B ja BRCA2  // Cancer Res  . : päiväkirja. - 2009. - Helmikuu ( osa 69 , nro 3 ) - s. 1125-1134 . - doi : 10.1158/0008-5472.CAN-08-2134 . — PMID 19176389 .
  32. ↑ Wheatley SP, Carvalho A., Vagnarelli P., Earnshaw WC INCENP tarvitaan Survivinin oikeaan kohdistamiseen sentromeereihin ja anafaasikaraan mitoosin aikana   // Curr . Biol.  : päiväkirja. - 2001. - Kesäkuu ( osa 11 , nro 11 ). - s. 886-890 . - doi : 10.1016/S0960-9822(01)00238-X . — PMID 11516652 .
  33. ↑ Chen J., Jin S., Tahir SK, Zhang H., Liu X., Sarthy AV, McGonigal TP, Liu Z., Rosenberg SH, Ng SC Survivin lisää Aurora-B-kinaasiaktiivisuutta ja paikantaa Aurora-B:n ihmissoluissa  (englanniksi)  // J. Biol. Chem.  : päiväkirja. - 2003. - tammikuu ( osa 278 , nro 1 ) . - s. 486-490 . - doi : 10.1074/jbc.M211119200 . — PMID 12419797 .
  34. ↑ Sampath SC, Ohi R., Leismann O., Salic A., Pozniakovski A., Funabiki H. Kromosomaalista matkustajakompleksia tarvitaan kromatiinin aiheuttamaan mikrotubulusten stabilointiin ja karan kokoonpanoon  // Cell  :  journal. - Cell Press , 2004. - Heinäkuu ( osa 118 , nro 2 ). - s. 187-202 . - doi : 10.1016/j.cell.2004.06.026 . — PMID 15260989 .
  35. ↑ Gassmann R., Carvalho A., Henzing AJ, Ruchaud S., Hudson DF, Honda R., Nigg EA, Gerloff DL, Earnshaw W. C.  Borealin: uusi kromosomaalinen matkustaja, jota tarvitaan /bipolaarisen mitoottisen karan  J. Cell Biol . : päiväkirja. - 2004. - Heinäkuu ( osa 166 , nro 2 ) . - s. 179-191 . - doi : 10.1083/jcb.200404001 . — PMID 15249581 .
  36. ↑ Delaval B., Ferrand A., Conte N., Larroque C., Hernandez-Verdun D., Prigent C., Birnbaum D. Aurora B -TACC1 -proteiinikompleksi  sytokineesissä //  Onkogeeni. - 2004. - Kesäkuu ( osa 23 , nro 26 ). - P. 4516-4522 . - doi : 10.1038/sj.onc.1207593 . — PMID 15064709 .
  37. ↑ Gürtler U., Tontsch-Grunt U., Jarvis M., Zahn SK, Boehmelt G., Quant J., Adolf GR, Solca F. BI 811283:n, uuden Aurora B-kinaasin estäjän, vaikutus kasvaimen vanhenemiseen ja apoptoosiin  (englanniksi)  // J. Clin. oncol. : päiväkirja. - 2010. - Vol. 28 , ei. 15 Liite e13632 .
  38. ↑ Sorrentino R., Libertini S., Pallante PL, Troncone G., Palombini L., Bavetsias V., Spalletti-Cernia D., Laccetti P., Linardopoulos S., Chieffi P., Fusco A., Portella G. Aurora B-yli-ilmentyminen liittyy kilpirauhaskarsinooman erilaistumattomaan fenotyyppiin ja sitä tarvitaan kilpirauhaskarsinoomasolujen lisääntymiseen  //  J. Clin. Endokrinol. Metab. : päiväkirja. - 2005. - Voi. 90 , ei. 2 . - s. 928-935 . - doi : 10.1210/jc.2004-1518 . — PMID 15562011 .

Kirjallisuus

Linkit