Juuren kyhmyt
Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 25. maaliskuuta 2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 5 muokkausta .Juurikyhmyjä löytyy kasvien juurista (pääasiassa palkokasvien perheestä ), jotka liittyvät symbioottisiin typpeä sitoviin bakteereihin .
Typen puutteen olosuhteissa kasvit muodostavat symbioottisen suhteen niille ominaisen kyhmybakteerikannan kanssa . Tällainen symbioosi syntyi useita kertoja itsenäisesti evoluution aikana sekä palkokasvien perheessä että muiden Rosidae-kladiin kuuluvien lajien joukossa [ 1] . Eniten tutkittuja ovat palkokasvien kyhmyt , joihin kuuluu erityisesti sellaisia tärkeitä viljelykasveja kuin pavut ja herneet .
Palkokasvien kyhmyissä ilmakehän vapaa typpi pelkistyy ammoniumiksi . Joka sitten assimiloituu osana orgaanisia yhdisteitä. Tämä tuottaa aminohappoja ( proteiinimonomeerejä ), nukleotideja ( DNA- ja RNA -monomeerejä sekä tärkeintä energiarikastettua molekyyliä - ATP :tä ), vitamiineja , flavoneja ja kasvihormoneja .
Ilmakehän typen symbioottinen typensidontakyky tekee palkokasveista ihanteellisen viljelykasvin, koska typpilannoitteiden tarve on vähentynyt. Lisäksi kasvien saatavilla olevien typen muotojen ( nitraatti NO 3 - ja ammonium NH 4 + ) korkea pitoisuus maaperässä estää kyhmyjen kehittymisen, koska kasvin symbioosin muodostuminen käy epäkäytännölliseksi.
Energia typen sitomiseen kyhmyissä muodostuu lehdistä tulevien sokereiden ( fotosynteesituotteiden ) hapettumisen seurauksena. Malaatti , sakkaroosin hajoamistuotteena, on hiilen lähde symbioottisille bakteereille.
Ilmakehän typen sitoutumisprosessi on erittäin herkkä hapen läsnäololle . Tässä yhteydessä palkokasvien kyhmyt sisältävät rautaa sisältävää happea sitovaa proteiinia - legoglobiinia . Legoglobiini on samanlainen kuin eläimen myoglobiini , jota käytetään helpottamaan soluhengitykseen käytettävän hapen diffuusiota.
Symbioosi
Palkokasvien perhe
Monet palkokasvien (Fabaceae) edustajat kykenevät symbioottiseen typen sitomiseen : pueraria , apila , soijapavut , sinimailas , lupiini , maapähkinä ja rooibos . Kasvien juurekyhmyt sisältävät symbioottista rhizobiaa (kyhmybakteeria) . Rhizobia tuottaa typpiyhdisteitä, joita tarvitaan kasvuun ja kilpailuun muiden kasvien kanssa. Kun kasvi kuolee, sitoutunut typpi vapautuu ja vapautuu muiden kasvien saataville, jolloin maaperä rikastuu typellä. Suurimmalla osalla palkokasveista on tällaisia muodostumia, mutta joillakin (esimerkiksi Styphnolobium) ei ole. Monissa perinteisissä viljelykäytännöissä pelloille istutetaan erilaisia kasveja, ja tämä lajinvaihto on syklistä. Esimerkkejä tällaisista kasveista ovat apila ja tattari (ei palkokasvit, perhe Polygonaceae). Niitä kutsutaan myös "vihreä lantaa".
Toinen maatalousmenetelmä maatalouskasvien kasvattamiseen on istuttaa ne Inga-puiden rivien väliin. Inga on pieni trooppinen kovalehtinen puu, joka pystyy muodostamaan juurikyhmyjä ja siten sitomaan typpeä.
Kasvit, jotka eivät kuulu palkokasvien perheeseen
Vaikka useimmat kasvit, jotka pystyvät tuottamaan typpeä sitovia juurikyhmyjä nykyään kuuluvat palkokasvien perheeseen , on muutamia poikkeuksia:
- Parasponia on hamppuheimoon kuuluva trooppinen suku , joka kykenee olemaan vuorovaikutuksessa rhizobian kanssa ja muodostamaan typpeä sitovia kyhmyjä;
- Aktinoisaaliset kasvit, kuten leppä ja vahajuuri , voivat myös muodostaa typpeä sitovia kyhmyjä symbioottisen suhteen kautta Frankia-bakteerien kanssa. Nämä kasvit kuuluvat 25 sukuun, jotka kuuluvat 8 perheeseen.
Kyky sitoa typpeä ei ole kaikkialla näissä perheissä. Esimerkiksi Rosaceae -heimon 122 suvusta vain 4 pystyy sitomaan typpeä. Kaikki heimot kuuluvat Cucurbitaceae- , Beechaceae- ja Rosaceae -lahkoihin , jotka yhdessä palkokasvien kanssa muodostavat Rosida-alaluokan. Tässä taksonissa pavut haarautuivat siitä ensimmäisinä. Siten kyky sitoa typpeä voi olla plesiomorfinen ja sen jälkeen menetetty useimmissa alkuperäisen typensidontalaitoksen jälkeläisissä. On kuitenkin mahdollista, että tärkeimmät geneettiset ja fysiologiset edellytykset saattoivat olla kaikkien kasvien viimeisessä yleisessä yhteisessä esi-isässä, mutta ne toteutuivat vain joissakin nykyaikaisissa taksoneissa.
| Perhe: Suku
Koivu: Leppä (leppä) Kannabis: Trema Casuarina: Allocasuarina Casuarina Ceuthostooma Gymnostoma |
…… |
Coriariaceae: Coriaria Tanskan kieli: Datiska järvi Tyrni sheferdia |
…… |
vaha : Comptonia Morella Mirika |
…… |
Tyrni : punajuurinen College Discaria Kentrothamnus Retanilla Talguenea Trevoa |
…… |
Pinkki : Cercocarpus Chamaebatia Dryad Purshia /Cowania |
Luokitus
Tällä hetkellä on olemassa kahta päätyyppiä juurikyhmyjä: deterministinen ja indeterminatiivinen [2] .
Määrättyjä juurikyhmyjä löytyy tietyistä trooppisten palkokasvien taksoneista, kuten suvuista Glycine (soijapapu), Phaseolus (pavut) ja Vigna , ja joistakin Lotusista . Tällaiset juurekyhmyt menettävät meristemaattisen aktiivisuutensa pian muodostumisen jälkeen, joten kasvu johtuu vain solukoon kasvusta. Tämä johtaa kypsien pallomaisten kyhmyjen muodostumiseen. Muun tyyppisiä deterministisiä juurikyhmyjä löytyy monista yrteistä, pensaista ja puista (esim. maapähkinöistä). Ne liittyvät aina lateraalisten tai satunnaisten juurien akseliin ja muodostuvat infektion seurauksena vaurioiden (esim. halkeamien) kautta, joihin nämä juuret muodostuvat. Juurikarvat eivät ole mukana prosessissa. Niiden sisäinen rakenne on erilainen kuin soijapapujen [3] .
Epämääräisiä juurikyhmyjä löytyy useimmista palkokasveista kaikista kolmesta alaperheestä sekä tropiikissa että lauhkeilla leveysasteilla. Niitä löytyy papilioinoidipalkokasveista, kuten Pisum (herne), Medicago (alfalfa), Trifolium (apila) ja Vicia (virna), sekä kaikista mimosoidipalkokasveista, kuten akaasiasta, ja caesalpinioideista. Näitä kyhmyjä kutsutaan "määrittelemättömiksi" johtuen siitä, että niiden apikaalinen meristeemi on aktiivinen, mikä johtaa kyhmyn kasvuun koko sen elinkaaren ajan. Tämän seurauksena muodostuu kyhmy, jolla on lieriömäinen, joskus haarautunut muoto. Koska ne kasvavat aktiivisesti, on mahdollista erottaa vyöhykkeitä, jotka rajaavat eri kehitysvaiheita ja symbioosia [4] [5] [6] :
Alue I - aktiivinen meristeema . Täällä muodostuu uusia kyhmykudoksia, jotka sitten erilaistuvat muille vyöhykkeille. Alue II - infektioalue . Tämä vyöhyke on täynnä tarttuvia lankoja, jotka koostuvat bakteereista. Kasvisolut ovat täällä suurempia kuin edellisellä vyöhykkeellä, solujen jakautuminen pysähtyy. Interzone II-III - bakteerien pääsy amyloplasteja sisältäviin kasvisoluihin . Solut pidentyvät ja alkavat lopulta erilaistua symbioottisiksi, typpeä sitoviksi bakteereiksi. Vyöhyke III - typen sitomisvyöhyke . Jokaisessa tämän vyöhykkeen solussa on suuri keskusvakuoli ja sytoplasma on täynnä symbioottisia typpeä sitovia bakteereja. Kasvi täyttää nämä solut leghemoglobiinilla, mikä antaa niille vaaleanpunaisen sävyn; Alue IV - ikääntymisvyöhyke . Täällä tapahtuu solujen ja niiden endosymbionttien hajoamista. Leghemoglobiiniheemin tuhoutuminen johtaa vihreään sävyyn. Tämä on tutkituin juurikyhmytyyppi, mutta yksityiskohdat ovat erilaisia maapähkinöiden ja sukulaisten kasvien kyhmyissä sekä maatalouskasvien, kuten lupiinien, kyhmyissä. Sen kyhmyt muodostuvat orvaskeden rhizobian suoran infektion vuoksi, jossa tarttuvia lankoja ei muodostu. Kyhmyt kasvavat juuren ympärille muodostaen rengasmaisen rakenteen. Näissä kyhmyissä, kuten myös maapähkinäkyhmyissä, infektoitunut keskuskudos on homogeeninen. Soijapavuissa, herneissä ja apilassa ei ole tartunnan saaneita soluja kyhmyissä.Juuren kyhmyn muodostuminen
Palkokasvien juuret erittävät flavonoideja, jotka indusoivat bakteerien kyhmytekijöiden tuotantoa. Kun juuri tunnistaa tämän tekijän, tapahtuu useita morfologisia ja biokemiallisia muutoksia: solun jakautuminen alkaa juuressa muodostaen kyhmyn ja juuren karvan kasvurata muuttuu niin, että se ympäröi bakteerin sen täydelliseen kapseloitumiseen asti. . Kapseloidut bakteerit jakautuvat useita kertoja muodostaen mikropesäkkeen. Tästä pesäkkeestä bakteerisolut tulevat kehittyvään kyhmyyn infektiolangaksi kutsutun rakenteen kautta. Se kasvaa juurikarvojen läpi epidermaalisen solun tyviosaan ja sitten juuren keskelle. Sitten bakteerisoluja ympäröi kasvin juurisolujen kalvo ja ne erilaistuvat bakterioideiksi, jotka pystyvät sitomaan typpeä.
Normaali mukuloiden muodostuminen kestää noin neljä viikkoa istutuksen jälkeen. Kyhmyjen koko ja muoto riippuvat istutetun kasvin tyypistä. Siten soijapavuissa tai maapähkinöissä on suurempia kyhmyjä kuin rehupalkokasveissa (puna-apila, sinimailas). Analysoimalla visuaalisesti kyhmyjen lukumäärää ja niiden väriä tutkijat voivat määrittää kasvin typensidontatehokkuuden.
Kyhmyjen muodostumista säätelevät sekä ulkoiset prosessit (lämpö, maaperän pH, kuivuus, nitraattitasot) että sisäiset prosessit (mukuloiden itsesäätely, eteeni). Mukuloiden automaattinen säätely säätelee kasvien kyhmyjen määrää lehtiä sisältävien prosessien kautta. Lehtikudos havaitsee mukuloinnin varhaiset vaiheet tuntemattoman kemiallisen signaalin kautta ja rajoittaa sitten kyhmyjen kehittymistä kehittyvässä juurikudoksessa. Reseptorikinaasien leusiinirikkaat toistot (LRR) (NARK soijapavuissa (Glycine max); HAR1 Lotus japonicasissa, SUNN Medicago truncatulassa ) osallistuvat tuberisaation autosäätelyyn. Mutaatiot, jotka johtavat näiden reseptorikinaasien toiminnan menettämiseen, johtavat lisääntyneisiin tuberisoitumistasoihin. Usein juuren kasvuhäiriöihin liittyy keskusteltujen reseptorikinaasien aktiivisuuden menetys, mikä osoittaa toiminnallisen suhteen kyhmyjen ja juurien kasvun välillä. Kyhmyjen muodostumismekanismien tutkimus osoitti, että ENOD40-geeni, joka koodaa 12-13 aminohapon proteiinia, aktivoituu tuberisoinnin aikana.
Suhde juurirakenteeseen
Ilmeisesti palkokasvien perheen edustajien juurikyhmyt muodostuivat evoluution aikana vähintään kolme kertaa, ja niitä tavataan harvoin tämän taksonin ulkopuolella. Näiden kasvien taipumus kehittää juurikyhmyjä liittyy todennäköisimmin juurirakenteeseen. Erityisesti taipumus kehittää sivujuuret vasteena abskisiinihapolle voi myötävaikuttaa juurekyhmyjen myöhempään kehittymiseen.
Juuren kyhmyt muissa kasvilajeissa
Muiden perheiden jäsenillä esiintyvät juurikyhmyt, kuten Parasponia, symbioosi Rhizobium -suvun bakteerien kanssa , ja ne, jotka syntyvät symbioottisista vuorovaikutuksista Actinobacteria Frankian kanssa, kuten leppä, eroavat merkittävästi palkokasveissa muodostuneiden kyhmyjen muodoista. Tämän tyyppisessä symbioosissa bakteerit eivät koskaan esiinny tartuntalankoista. Actinobacteria Frankia muodostaa symbioottisia suhteita seuraavien taksonien kanssa (suku on merkitty suluissa): Cucurbitaceae ( Coriaria ja Datisca ), Beechaceae ( koivu , Casuarina ja Waxflower ), Rosaceae ( Crushinaceae , Lochaceae ja Rosaceae ). Aktinorisaaliset symbioosit ja rhitsobialiset symbioosit ovat samanlaisia typen sitoutumisen tehokkuudessa. Kaikki nämä lahkot, mukaan lukien Fabales, muodostavat yhden typpeä sitovan taksonin laajemman Rosidae -taksonin kanssa .
Jotkut sienet muodostavat isäntäkasvien juuriin mukulaisia rakenteita, jotka tunnetaan tuberkulomamykorritsana. Esimerkiksi Suillus tomentosus muodostaa tällaisia rakenteita mäntylehtikuusella (Pinus contorta var. Latifolia). Näiden rakenteiden on osoitettu sisältävän bakteereja, jotka pystyvät sitomaan typpeä. Ne sitovat suuren määrän typpeä ja antavat mäntyille mahdollisuuden asua uusia alueita, joilla on huono maaperä [7] .
Katso myös
- Root-sukkulamadot
Muistiinpanot
- ↑ Doyle, JJ; Luckow, M.A. Loput jäävuoresta. Palkokasvien monimuotoisuus ja evoluutio fylogeneettisessä kontekstissa (englanniksi) // Plant Physiology : Journal. - American Society of Plant Biologists , 2003. - Voi. 131 , nro. 3 . - s. 900-910 . - doi : 10.1104/pp.102.018150 . — PMID 12644643 .
- ↑ Martin Crespi; Susana Galvez. Molecular Mechanisms in Root Nodule Development (neopr.) // Journal of Plant Growth and Regulation. - 2000. - T. 19 , nro 2 . - S. 155-166 . - doi : 10.1007/s003440000023 . — PMID 11038225 . (linkki ei saatavilla)
- ↑ Sprent 2009, Palkokasvien kyhmyt: globaali näkökulma. Wiley Blackwell
- ↑ Fabrice Foucher; Eva Kondorosi. Solusyklin säätely kyhmyjen organogeneesin aikana Medicagossa (englanniksi) // Plant Molecular Biology : Journal. - 2000. - Voi. 43 , nro. 5-6 . - s. 773-786 . - doi : 10.1023/A:1006405029600 . — PMID 11089876 . (linkki ei saatavilla)
- ↑ Hannah Monahan-Giovanelli; Catalina Arango Pinedo; Daniel J. Gage. Infektiolankaverkkojen arkkitehtuuri symbioottisen Sinorhizobium meliloti -bakteerin indusoimien juurikyhmyjen kehittämisessä Medicago truncatulassa // Plant Physiology : Journal . - American Society of Plant Biologists , 2006. - Voi. 140 , ei. 2 . - s. 661-670 . - doi : 10.1104/pp.105.072876 . — PMID 16384905 .
- ↑ Willem Van de Velde; Juan Carlos Perez Guerra; Annick De Keyser; Riet De Rycke; Stephane Rombauts; Nicholas Maunoury; Peter Mergaert; Eva Kondorosi; Marcelle Holsters; Sophie Goormachtig. Ikääntyminen palkokasvien symbioosissa. A Molecular View on Nodule Vanheneminen Medicago truncatulassa (englanniksi) // Plant Physiology : Journal. - American Society of Plant Biologists , 2006. - Voi. 141 , no. 2 . - s. 711-720 . - doi : 10.1104/pp.106.078691 . — PMID 16648219 .
- ↑ Paul, L.R.; Chapman, BK; Chanway, CP Typpikiinnitys liittyy Suillus tomentosus Tuberculate Ectomycorrhizaeen Pinus contorta var. latifolia (englanniksi) // Annals of Botany : Journal. - 2007. - Voi. 99 , ei. 6 . - s. 1101-1109 . - doi : 10.1093/aob/mcm061 . — PMID 17468111 .
Linkit
- Palkokasvien juurikyhmyt Internet-projektissa "Elämän puu"
- Video ja kommentit apilan juuren kyhmyistä
 Bibliografisissa luetteloissa |
|---|