Turukhtan

Turukhtan
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAlaluokka:fantail linnutInfraluokka:Uusi suulakiAarre:NeoavesJoukkue:CharadriiformesAlajärjestys:Scolopaci Stejneger , 1885Perhe:taivaanvuoretSuku:Turukhtanit ( Philomachus Merrem , 1804 )Näytä:Turukhtan
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Philomachus pugnax ( Linnaeus , 1758 )
alueella

     lisääntymisalue      Muuttoliikkeet

     Ympäri vuoden
suojelun tila
Tila iucn3.1 LC ru.svgLeast Concern
IUCN 3.1 Least Concern :  22693468

Turukhtan [1] ( lat.  Philomachus pugnax ) on taivaitaheimoon kuuluva lintu . Pesii Pohjois- Euraasiassa ruohosoissa ja märillä niityillä . Muuttolintu, talvehtii Länsi- ja Etelä-Euroopassa , Saharan eteläpuolisessa Afrikassa , Etelä - Aasiassa ja Australiassa [ 2] . Muuttolla se elää suurissa parvissa, talvehtimispaikoissa se muodostaa usein jopa useiden sadan tuhannen linnun pesäkkeitä. Sitä pidetään monotyyppisenä lajina, lähimmät sukulaislajit ovat mutaetana ja teräväkärki [3] .

Melko hoikka, pitkäjalkainen hiekkapiippu , joka muistuttaa ulkoapäin suurta tuulia . Urokset ja naaraat eroavat toisistaan ​​huomattavasti kooltaan ja keväällä myös väriltään ja höyhenpeitteistään. Jalostusasuissa uroksilla on kirkkaanvärinen rehevä höyhenkaulus rinnassa, eräänlaiset "korvat" ja pienet syylien muodossa olevat kasvut paljaalla päänahalla . Muina vuoden aikana urokset erottuvat vain suurempina kokoina; molemmat sukupuolet on tänä aikana maalattu harmaanruskeilla sävyillä valkealla vatsalla. Hiljainen lintu, joka pitää vain ajoittain pehmeitä ääniä. Huolimatta valtavasta värivalikoimasta, uroksilla on 3 keväthöyhentyyppiä, joiden mukaan ne määrittävät toisistaan ​​erilaisen lisääntymisstrategian [4] . Yleensä urokset selvittävät asioita keskenään lekillä, jossa naaraat käyvät silloin tällöin. Munia munitaan kerran kaudella, yleensä 4 munaa täydessä kytkimessä. Naaraat hautovat ja hoitavat jälkeläisiä yksin [5] . Se ravitsee vesistöjen mutaisia ​​rantoja. Pesimäkaudella se ruokkii pääasiassa eläinten rehua ja talvehtimiskaudella enimmäkseen kasvisruokaa. Se ruokkii pieniä selkärangattomia ja ruohonsiemeniä , viljakasveja . Yleinen, paikallisesti runsas.

Systemaattinen asema ja nimi

Turukhtan on jaettu omaksi Philomachus - suvuksi , joka puolestaan ​​kuuluu melko laajaan nuijaussukuun . Brittiläisen Bathin yliopiston työntekijät , jotka rakensivat kaikista kahlaajien fylogeneettisen puun , tulivat siihen johtopäätökseen, että turukhtanin lähimmät sukulaiset ovat mutaetana ja teräväkärkinen hiekkapiilo [3] . Huolimatta urosten värin monimuotoisuudesta, vain tälle alueelle tyypillisiä morfologisia piirteitä ei havaittu koko alueella [6] .

Ensimmäinen kuvaus turukhtanista ilmestyi " Luontojärjestelmässä " - ruotsalaisen lääkärin ja luonnontieteilijän Carl Linnaeuksen perustavanlaatuisessa työssä , joka loi perustan organismien tieteelliselle systematiikalle. Kirjoittaja asetti linnun etanoiden rinnalle ja antoi sille binomimaalisen nimen Tringa pugnax [7] . Linnun nykyaikainen tieteellinen nimeäminen vahvistettiin sen jälkeen, kun saksalainen luonnontieteilijä Blasius Merrem kuvasi Allgemeine Literatur-Zeitung -lehdessä vuonna 1804 monotyyppisen Philomachus -suvun nimenomaan turukhtania varten [8] . Sekä yleiset että erityiset nimet viittaavat miesten aggressiiviseen käyttäytymiseen lek-pelien aikana. Sana Philomachus on johdettu kahdesta antiikin kreikkalaisesta sanasta - φίλος ("rakastaja") ja μάχη ("taistelu") [9] [10] , sana pugnax on latinalaista alkuperää ja käännetty kirjaimellisesti "sotatilaiseksi" [10] [11 ]. ] . Venäjänkielinen nimi ilmeisesti syntyi onomatopoeian tuloksena [12] .

Kuvaus

Ulkonäkö

Keskikokoinen hiekkapiippu, suurempi kuin dunliini . Päättäminen kentällä ei yleensä ole vaikeaa. Epätavallisen pieni pää hyvin ruokitun vartalon taustaa vasten, pitkänomainen kaula ja kapea, hieman kaareva nokka erottavat turukhtanin hyvin muista kahlaajista, mukaan lukien väriltään ja elämäntapoltaan samankaltaisista [13] . Verrattuna muihin keskikokoisiin kahlaajiin lennon aikana turukhtan tekee hitaampia ja syvempiä siipien lyöntejä, kohoaa pitkään. Lisäksi se tunnistetaan hyvin siiven yläreunassa olevasta valkoisesta sumeasta raidasta ja hännän reunoilla olevista valkoisista täplistä [13] . Siivet ovat terävät ja hieman kapeammat kuin muilla kahlaajilla, häntä on hieman pyöristetty. Keski- ja ulkosormen tyvien väliin muodostuu pieni kalvo [14] . Jalat ovat melko pitkät; aikuisilla linnuilla ne ovat oransseja tai melkein punaisia, kaksivuotiailla linnuilla harmaankeltaisia ​​(joskus harmaita täpliä), nuoremmilla ruskeita, vihertäviä tai tummanharmaita [15] .

Uroksilla ja naarailla on selvä ero, minkä vuoksi 1800-luvun metsästäjät joskus jopa luulivat niitä erilaisiksi linnuiksi [16] . Uros näyttää huomattavasti suuremmalta ja massiivisemmalta kuin naaras: sen pituus on 28-33 cm, siipien kärkiväli 50-58 cm, paino 120-310 g, kun taas naaraalla on samanlaiset ominaisuudet 22-27 cm, 46-52 cm ja 70-70 cm. 150 g [5] . Dimorfismi näkyy myös höyhenpeitteessä pesimäkauden aikana. Talvella molemmat linnut ovat suunnilleen samanvärisiä: tasainen harmaanruskea yläosa ja valkeahko pohja ilman teräviä merkkejä. Helmi-maaliskuussa uroksen höyhenten osittaisen vaihdon jälkeen etuselkä, olkapäät, siipien peite- ja hännän höyhenet tummuvat huomattavasti; Näille lähes mustille höyhenen alueille ilmestyy violetti metallinen kiilto [17] .

Huhtikuussa uros saa lopullisen jalostusasun, joka on kahlaajille epätyypillistä monimuotoisuudellaan. Pitkänomaiset höyhenet kasvavat pään sivuilla ja kaulassa, jotka tunnetaan nimellä "korvat" ja "kaulus". Pään paljaille alueille kehittyy niin sanottuja "syyliä" - punaisia, oransseja tai keltaisia ​​nahkaisia ​​poimuja. Myös muut ruumiinosat, joissa ei ole höyheniä, saavat kirkkaita värejä: nokka muuttuu keltaiseksi, oranssiksi tai punertavan harmaaksi tummalla yläosalla, jalat ovat keltaisia, joissa on punertavaa, vihertävää tai ruskehtavaa sävyä [18] [19] . Kauluksen sekä rinnan, selän ja siipien väritys voi olla niin monipuolinen, että toistensa kaltaisia ​​uroksia tulee harvoin yhteen parveen. Siellä on valkoisia, vaaleanpunaisia, kirkkaan ja tummanpunaisia, oliivi-, ruskeita, musta-sinisiä vihertävällä tai violetilla sävyllä, mustia kahluuhousuja sekä millä tahansa näiden sävyjen yhdistelmällä. Myös muut ruumiinosat ovat täpliä, mutta näyttävät samalta kaikilla uroksilla - selän takaosa, ylähäntä ja hännän keskiosat ovat harmaanruskeita, vatsa ja äärimmäiset hännän peitet ovat valkoisia [14] [20] . Ornitologien mukaan tällainen monimuotoisuus auttaa luonnostaan ​​hiljaisia ​​lintuja tunnistamaan toisensa vihkimisen aikana [21] .

Uroksilla höyhenkoristeet ja nahkaiset syylät katoavat kesän lopulla, nokka ja jalat menettävät kirkkaat värinsä ja kalpeavat. Höyhenpeite saa suojaavia sävyjä - harmaanruskeaa kehon yläosassa ja valkeanharmaata, jossa on tummia pilkkuja alla ja sivuilla [13] . Naaraat ovat kaikkina vuodenaikoina pukultaan samankaltaisia ​​kuin uroksen syksyllä, mutta parittelukaudella se on hieman tummempi ja kirjavampi. Nuoret linnut ovat samankaltaisia ​​kuin aikuiset talvella, mutta niillä on selässä ja siipissä erottuva hilseilevä kuvio, jossa on tummien höyhenten ruskeat ja kellertävät reunat, sekä vatsassa hieman kellertävä sävy [15] [13] .

Irtoaminen

Aikuinen turukhtan sulaa kaksi tai kolme kertaa vuoden aikana sukupuolesta ja iästä riippuen. Avioluominen, jonka aikana höyhenpeite vaihtuu kokonaan, alkaa heinäkuussa ja jatkuu syys- tai lokakuuhun, toisinaan joulukuuhun asti [18] . Talven lopusta huhtikuun ensimmäiseen vuosikymmeneen höyhenet vaihdetaan osittain molemmilla sukupuolilla, minkä jälkeen naaras saa lopullisen parittumisilmeen, kun taas uros on keskitasoinen - puolentoista kuukauden kuluttua vasta muodostunut tumma höyhenet, samoin kuin jäljellä olevat talvihöyhenet, putoavat jälleen ja muuttuvat rehevimmiksi ja kirkkaammiksi (ilmiö myös jumalalle ominainen ) [ 22] . Kaksivuotiaat urokset, jotka näyttävät pienemmiltä ja heikommilta kuin vanhemmat vastineensa, alkavat moltia hieman myöhemmin. Valko-Venäjän ja Puolan lintutieteilijöiden mukaan tällainen viive antaa linnuille mahdollisuuden käyttää vähemmän energiaa pitkän matkan lennon aikana [23] .

Täysikasvuisilla uroksilla ja useimmilla aikuisilla naarailla kesämuola alkaa jo ennen etelään lentämistä, mutta lopullinen höyhenvaihto tapahtuu jo talvehtimisalueilla. Keniassa urokset sulavat 3-4 viikkoa aikaisemmin kuin naaraat ja hankkivat talviasun jo ennen joulukuun alkua, kun taas tämä prosessi jatkuu kumppaneidensa kanssa joulukuun loppuun - tammikuun alkuun. Ensimmäisen elinvuoden nuoret sulavat syyskuusta marraskuuhun ja alkavat seuraavan kevätsulan samanaikaisesti aikuisten kanssa [24] .

Erot samanlaisista lajeista

Pesimäpuvussa olevaa urosta on melko vaikea sekoittaa muihin lintuihin, mutta muissa tapauksissa lajin tunnistaminen voi vaatia erityisiä vertailuominaisuuksia. Talvipuvussa turukhtan muistuttaa jonkin verran yrttiläistä vartalon muodon, höyhenpeitekuvion, nokan ja jalkojen värin suhteen . Yrttiläisellä on kuitenkin suora ja pidempi nokka, selän takaosa ja ylähäntä ovat valkoisia. Myös muu yrttipään osa on vaaleampaa ja yksitoikkoisen värinen, kun taas turkhtanissa höyhenen keskiosa on tummempi [25] . Nuori teräväpyrstö on kooltaan vain hieman pienempi kuin naarasturukhtan, ja sillä on nuoren turukhtanin tavoin punertavan ruskea rintakehä. Se näyttää kuitenkin pullemmalta, sillä on pitkänomainen (ei pyöristetty) pää, lyhyet jalat ja lyhyt nokka. Valkoinen raita on hyvin kehittynyt teräväkärisen silmän yläpuolelle [26] . Kanadan tuikkitorvi näyttää terävähäntäisen tuikan tapaan paremmin ruokitulta. Lisäksi tämä laji on paljon suurempi ja pidempinokkainen, ja sen selässä on hilseilevä kuvio [27] . Dandylla ja fifillä ei ole punaisia ​​sävyjä höyhenpukussaan talviasussaan . Lisäksi dandylla on suora ja pidempi nokka, ja fifi on huomattavasti pienempi. Punakurkku ja dunliini eroavat toisistaan ​​pienempiä kokoja ja lyhyempiä jalkoja [28] .

Ääni

Melkein hiljainen lintu. Ainoastaan ​​pesivä naaras huutaa toisinaan pehmeää huutoa, jota voidaan kuvata lyhyeksi tylsäksi vauhdukseksi tai murinaksi, joka muistuttaa metsäkurkun huokausta . Joskus urokset antavat samanlaisen äänen lekillä [5] [29] .

Jakelu

Pesimäalue

Tyypillinen muuttolintu , pesii suolla ja märillä niityillä Euraasian pohjoisosassa Brittein saarilta ja Skandinaviasta itään Kolyman ja Anadyrin alajuoksille [30] [31] . Se talvehtii pesimäalueensa eteläpuolella, pääasiassa Afrikassa. Euroopassa ja Aasiassa turukhtan on jaettu suurimmalle osalle metsä- ja tundravyöhykkeitä Isosta-Britanniasta ja Luoteis - Ranskasta itään Tšukotkaan sekä Beringin ja Okhotskinmeren rannikolle . Euroopassa linnut nousevat pohjoiseen arktiselle rannikolle asti, Jamalin alueella ja Gydanin niemimaalla jopa 72° pohjoista leveyttä. sh., Taimyrissä 73 ° N asti. sh., jälleen itään Jäämeren rannoille [2] .

Eniten, yli miljoona paria, pesii Venäjällä [32] . Muita suuria lintupitoisuuksia havaittiin Pohjois-Euroopassa - Ruotsissa (61 tuhatta paria), Suomessa (39 tuhatta paria) ja Norjassa (14 tuhatta paria). Isosta-Britanniasta ja Ranskasta itään Tanskaan , Saksaan ja Puolaan asti kapealla rannikkokaistaleella pesivien turukhtanien kokonaismäärä ei ylitä 2 tuhatta paria [31] . Pesimäalueen alaraja on suurelta osin mielivaltainen, koska torvi asettuu toisinaan paljon tundran eteläpuolelle ja pohjoiselle taigakaistaleelle, jossa näiden lintujen suurin pitoisuus havaitaan [5] . Johtava Neuvostoliiton lintututkija Elizaveta Kozlova mainitsi 1960-luvun alussa todisteita munista Baltian maissa , Ukrainan pohjoisilla alueilla , Pihkovan , Orjolin ja Novgorodin alueilla, mutta nämä olivat yksittäisiä löytöjä, jotka eivät johtaneet lintujen muodostumiseen. pysyvät virrat [33] . Leo Stepanjan osoittaa 54. leveyttä pesimäpaikkojen likimääräiseksi etelärajaksi, joka vastaa kaupunkeja kuten Smolensk , Ryazan ja Uljanovski [2] . Siperiassa pääasiallinen levinneisyysalue on tyypillinen ja pensastundra sekä metsätundra. Etelässä levinneisyys on satunnaista eikä jatkuvaa: muurausta löydettiin Khobda-joen laaksosta ( Aktoben alue , Kazakstan), Minusinskin lamasta , Sonin kylän läheisyydestä (Khakassia) [33] [34 ] ] . Idässä turukhtanien on todistettu pesivän etelään asti Etelä-Baikaliin , Selengan suistoon ja Okhotskinmeren pohjoisrannikolle. Lisäksi Ukrainassa havaitaan pieniä eristyneitä alueita Zhytomyrin , Kiovan , Poltavan ja Chernigovin alueiden rajojen sisällä , Okan yläjoen laaksossa, Uralin keskijuoksulla , Ilekin keskijuoksulla , Khobdan altaassa Barnaulin ja Semipalatinskin välisellä alueella [2] .

Talvialue

Suurimmalla osalla aluetta Turukhtan on tyypillinen kaukosiirtolainen . Siten Kolyman alajuoksulla pesivät linnut lentävät vuosittain jopa 30 000 km pitkiä lentoja, jotka seuraavat Pohjois-Euroopan kautta Länsi-Afrikan vesistöihin [35] . Muuttolla turukhtalaiset pitävät suuria parvia, joissa lintujen lukumäärä voi nousta satoihin ja tuhansiin yksilöihin. Talvehtimisalueilla ne muodostavat usein myös valtavia ja tiheitä asutuksia: esimerkiksi Senegalin suistoon kerääntyy vuosittain yli puoli miljoonaa lintua, ja joinakin vuosina niiden lukumäärä voi olla jopa miljoona [36] . Tärkeimmät talvisiirtokunnat muodostuvat Sahelissa , Saharan eteläpuolella olevalla Afrikan alueella  - Senegal- ja Niger-jokien laaksoissa, Tšad -järvellä , Timbuktun ( Mali ) kaupungin eteläpuolella , Eritrean ja Sambian välissä. [36] . Afrikan ulkopuolella talvehtii paljon pienempi määrä lintuja, yhdyskuntia ilmestyy ajoittain Euroopan Atlantin ja Välimeren rannikolle, Myanmariin , Etelä- Kiinaan [37] , Uuteen-Guineaan ja satunnaisesti Etelä- Australiaan [38] .

Isossa - Britanniassa ja sen lähialueilla Manner-Euroopassa pesimä- ja talvialueet leikkaavat toisiaan, ja tällä alueella turukhtaneja voidaan havaita ympäri vuoden [32] . Lisäksi jotkut ei-pesivät linnut eivät lennä pohjoiseen keväällä ja viettävät kesän lämpimässä trooppisessa ilmastossa. Näiden kahlaajien vahingossa tapahtuneita lentoja on havaittu Pohjois-Amerikan mantereella - Alaskassa (jossa ne joskus alkavat lisääntyä), Kanadassa ja joissakin osavaltioissa pääosassa USA :ta . Lisäksi vaeltavia lintuja on kirjattu Islannissa , Keski- ja Pohjois -Etelä-Amerikassa , Madagaskarissa ja Uudessa-Seelannissa [37] [39] . Pesiviä lintuja on havaittu pääalueensa eteläpuolella Pohjois- Kazakstanissa , missä linnut yleensä pysähtyvät muuton aikana [40] [41] .

Urokset, jotka eivät osallistu hautomiseen ja jälkeläisten hoitoon, jättävät pesimäpaikat kesäkuun lopussa tai heinäkuun alussa. Naaraat lentävät myöhemmin heinäkuussa ja painoon lihoneet poikaset elo-syyskuussa [42] . Urokset myös yleensä talvehtivat pohjoisemmilla leveysasteilla kuin naaraat ja tekevät tästä syystä lyhyemmän polun: esimerkiksi melkein kaikki Britanniassa talvehtivat turkhtanit ovat miehiä [43] , kun taas kuumemmassa Keniassa suurin osa on naaraspuolisia [24] . Tällainen eriytetty jako on ominaista monille muuttolintulajeille ja sillä on oma selityksensä. Tämä on sekä kilpailun vähenemistä ravinnon saannista että urosten mahdollisuutta palata pesimäpaikoille mahdollisimman aikaisin, mikä lisää heidän mahdollisuuksiaan onnistua lisääntymään. Lisäksi turukhtan-urokset ovat suurempia kuin naaraat ja siksi sietävät viileää säätä helpommin [43] .

Kevätmuutolla linnut kulkevat aina perinteisiä reittejä ja pysähtyvät tietyissä paikoissa lepäämään. Asiantuntijat huomauttavat, että rengastettuja turukhtaneja löytyy samoista paikoista vuodesta toiseen. Teoreettiset laskelmat osoittavat, että he pysähtyvät lepäämään ja ruokkimaan aikaisemmin kuin keskipaino sallii, mikä viittaa tiettyyn strategiaan lentäessään käyttämällä suosikkilevähdyspaikkoja [42] . Lintuihin kertynyttä ihonalaista rasvaa käytetään "polttoaineena", mutta toisin kuin nisäkkäät, ne käyttävät lipidejä pääasiallisena fyysisen energian lähteenä (mukaan lukien muuttoliike) ja ravistelevat tarvittaessa kehon lämpötilan ylläpitämiseksi. Lipidien hapettumisprosessi on edelleen huonosti ymmärretty [35] .

Kasvupaikat

Pesimäkaudella se asuu ruoho- tai sammalruohomaisilla suilla, märillä niityillä, erilaisilla, paitsi kuivalla tundralla [5] . Tundrassa sitä esiintyy yleensä tulvatasanteilla, taigalla ja metsästeppeillä myös tasaisilla vesistöillä [34] . Turukhtan -naaraat suosivat kosteaa, usein soista, saralla, kurkilla ja heinäkasveilla kasvanutta alankoa , kun taas urokset päinvastoin valitsevat kuivia alueita, nurmikot ja sammaleet. Se ruokkii seisovien lätäköiden ja mutaisten vesialtaiden lähellä [14] . Talvehtimisen aikana linnut oleskelevat niityillä lähellä makean tai murtoveden altaita, tilapäisillä kauden sateisiin liittyvillä tulvilla, riisipelloilla . Yleisesti ottaen turukhtanit eivät ole suoraan yhteydessä meren rannikkoon, mutta Afrikan äärimmäisissä eteläosissa niitä esiintyy laguuneissa ja mutaisilla rannikoilla, jotka ovat tulvia nousuveden aikaan ja paljastuvat laskuveden aikaan [36] .

Ruoka

Toisin kuin useimmat kahlaajat, turukhtan on kehittänyt selkeän kausiluonteisen jaon eläin- ja kasviruokien välille (lisäksi samanlainen ominaisuus tunnetaan islantilaisessa tuikkurissa ja jumalassa ) [36] . Kesällä ravinnon perustana ovat vesi- ja maahyönteiset ja niiden toukat: kovakuoriaiset , kaksoiskärpäset ( kärpäset , hyttyset , kärsäiset ) , vesihämähäkit , kärpäsen toukat , kironomidit, pallomadot jne . [ 44 ] . ruokkii nilviäisiä ja äyriäisiä [36] . Proteiinirehun lisäksi se syö joskus joidenkin kasvien, kuten saran ja sarapuun , siemeniä sekä eläviä sipuleita [44] .

Talvella suurinta osaa alueesta hallitsevat kasviperäiset ruoat: ruohojen siemenet, vesikasvit, sarat. Länsi-Afrikassa turkuhtaanit yhdessä tavallisten turtle kyyhkysten kanssa aiheuttavat usein merkittäviä vahinkoja maataloudelle uuttamalla siemeniä pelloilta, joille on kylvetty riisiä , vehnää , hirssiä ja muita viljelykasveja. Sadekauden huipulla talvehtimaan saapuvat linnut löytävät itselleen runsaasti kasviravintoa kukkivista ruohoista tulvivilta savannilta . Myöhemmin, kun kuivuus alkaa ja ruoho kuihtuu, turukhtanit etsivät siemeniä paljaalta, halkeilevalta maalta. Vain mantereen äärimmäisessä eteläosassa turukhtanit talvehtivat lähellä meren rannikkoa, missä he löytävät muun muassa eläinravintoa - hyönteisiä, nilviäisiä, äyriäisiä, hämähäkkejä , matoja , pieniä sammakoita ja pieniä kaloja [36] .

Se on aktiivinen sekä päivänvalossa että pimeässä [45] . Se saa ruokaa maan pinnalta tai kasveista, joskus upottamalla nokkansa nestemäiseen mutaan tai etsien ruokaa matalasta vedestä. Itä-Afrikassa joskus ui kuten litteäkärkiset phalaropes ja kerää ruokaa veden pinnalta [37] . Ruokinnan aikana turukhtaanit röyheltävät usein selkänsä höyheniä muodostaen eräänlaisen löysän tupsun alaselkään; sama piirre huomattiin jumalassa [13] .

Jäljennös

Lisääntyminen alkaa kahden vuoden iässä [46] . Polygamen , ei muodosta höyryä [47] .

Parittelupelit

Yksi turkhtanin piirteistä, joka on ominaista vain muutamille lekkilintulajeille, on se, että urosten parittelukäyttäytyminen on suunnattu muihin uroksiin, ei naaraisiin. Lisäksi urosturukhtanilla on epätavallisen monipuolinen pesimähöyhenpuku (sadoista lintuista on vaikea poimia kahta täsmälleen samanlaista), joka periytyy [48] [49] . Urosten joukossa erotetaan kolme parittelumuotoa: tyypilliset territoriaaliset urokset, alisteiset urokset, joilla on valkokaulus ja vuonna 2006 löydetty erittäin harvinainen muunnelma, jolla on naarasmainen höyhenpuku. Suurin osa lintujen kokonaismäärästä kuuluu ensimmäiseen tyyppiin, noin 84 %. Niillä on värikkäästi maalatut mustat tai tummanpunaiset kaulukset, ja ne ovat erottamattomia virroista, joissa ne vievät pienen, noin metrin halkaisijaltaan lähempänä keskustaa (niitä kutsutaan joskus "asukkaiksi" [14] ). Nämä urokset hoitavat aktiivisesti naaraita ja osoittavat suurta aggressiota muita uroksia kohtaan. Pysyvä lekkipaikka, jolla päivystää 5-20 territoriaalista urosta [32] , voi olla mäki tundralla, aukko joen tulvassa, kuiva saari suossa tai jopa vain merkityksetön paikka [5] .

Jokaisesta alueellisesta miehestä voi tulla julkisen virran järjestäjä. Löydettyään lentäviä naaraat tai urosparven taivaalta hän kutsuu niitä kaikin mahdollisin tavoin kiinnittäen huomiota itseensä - hän hyppää, pyörii yhdessä paikassa ja signaloi siivillään. Mitä enemmän uroksia kokoontuu yhteen paikkaan, sitä todennäköisemmin myös naaraat saapuvat tänne [50] . Virralla innostuneet linnut räpyttelevät siipiä, pöyhkeilevät höyheniä, kumartavat, kyykkyvät, hyppäävät, hyppäävät toistensa päälle. Ulkoisesti se näyttää enemmän hiljaiselta esitykseltä kuin välienselvittelyltä. Yhtäkkiä virta pysähtyy, ja urokset jäätyvät monimutkaisiin asentoihin tai alkavat etsiä ruokaa. Kuitenkin heti kun lintu, joka ainakin hieman muistuttaa turkhtania, lentää ohi, virta alkaa heti uudelleen [5] [51] .

Noin 90 % territoriaalisista miehistä vierailee samalla lekillä joka vuosi ja pysyy siellä, kunnes muodostuu pari tai kausi päättyy. Kun tietää jatkuvasti kilpailijoidensa käyttäytymisen ominaisuudet, uros voi määrittää heidän kilpailukykynsä - näin ollen ryhmässä näkyy aina selkeä hierarkia, jossa jotkut linnut hallitsevat muita. Tämä käytös vähentää konflikteja ja loukkaantumismahdollisuuksia, mikä puolestaan ​​pelottaa naaraat vähemmän. Myös hallitsevat urokset hyötyvät sivuston jatkuvasta käytöstä, sillä he ovat jatkuvasti siellä ja odottavat rauhallisesti, kunnes hallitsevat urokset lähtevät ensimmäisenä naaraan jälkeen [52] .

Alempiarvoisilla uroksilla, joita on noin 16 %, on valkoinen tai kirjava kaulushöyhenpeite, eikä niillä ole pysyvää virtaa. He vierailevat asukkaiden lekeillä, joissa he oleskelevat alueen reuna-alueilla, ja joskus lentävät lekiltä toiselle yrittäen paritella naaraan kanssa, kun taas urokset selvittävät asioita keskenään [21] . Ornitologit kutsuvat tällaista käyttäytymistä lisääntymisen kleptostrategiaksi [47] . Territoriaaliset urokset eivät vastusta vieraiden läsnäoloa, koska vaikka he kilpailevatkin naaraan hallintaoikeudesta, jälkimmäiset käyvät mieluummin lekillä useamman uroksen kanssa [53] [54] . Lisäksi naaraat suosivat paikkoja, joiden läheisyydessä on pesän rakentamiseen soveltuvia paikkoja, pääasiassa kosteaa, korkean ruohon peittämää nurmikkoa [55] .

Yksilön höyhenen väri ja käyttäytymisominaisuudet säilyvät läpi elämän, koska ne määräytyvät yksinkertaisen geneettisen polymorfismin perusteella [56] . Aluksi oletettiin, että ero näiden kahden urostyypin välillä johtuu geneettisestä sukupuolitekijästä, mutta tutkimukset ovat osoittaneet, että todellisuudessa demonstratiivisesta käyttäytymisestä vastaavan geenin lokus (sijainti) sijaitsee autosomeissa  - parillisissa kromosomeissa , jotka eivät liity tiettyyn sukupuoleen. Tämä tarkoittaa, että paitsi miehillä, myös naisilla voi olla kaksi erilaista geenimuotoa. Normaaleissa olosuhteissa ei-territoriaaliset naaraat eivät osoita genotyyppiään millään tavalla , mutta jos heidän kehoonsa viedään testosteronia sisältäviä implantteja , niiden alueellinen käyttäytyminen alkaa muistuttaa urosten vastaavaa käyttäytymistä, joilla on sama geenisarja . 57] .

Aikaisemmin uskottiin, että untuvikkopoikkojen ruokavalio vaikuttaa edelleen lisääntymisstrategiaan, koska alisteiset urokset näyttävät keskimäärin pienemmiltä kuin hallitsevat ja niillä on vaaleampi höyhenpeite. Itse asiassa päinvastoin - lisääntymisstrategia heijastuu lintujen kokoon. Kokemus on osoittanut, että samalla ruokamäärällä territoriaalityyppiset poikaset lihoavat nopeammin kuin dominoivat poikaset. Jälkimmäisten ei tarvitse kuluttaa energiaa alueen puolustamiseen, ja heillä on varaa enemmän aikaa etsiä ruokaa. Toisaalta alisteiset urokset vaihtavat usein lekkejä, ja lentoihin kuluva energia vaikuttaa heidän painoinsa alaspäin [56] .

Kolmas urostyyppi, joka matkii säännöllisesti naaraiden ulkonäköä, kuvattiin vuonna 2006,  ensimmäinen tunnettu tapaus tällaisesta ominaisuudesta linnuissa. Noin yhden prosentin bettasta on keskimääräinen koko normaalien miesten ja naisten välillä. Ne eivät pukeudu alueellisille ja alisteisille linnuille tyypilliseen mahtipontiseen paritteluasteeseen, vaikka niillä onkin verrattuna huomattavasti suuremmat kivekset . Nämä salaiset urokset vierailevat lekeillä yhdessä naaraiden kanssa ja kirjaimellisesti "varastavat" parittelun muilta uroksilta, kun naaraat, jotka ovat valmiita yhdyntään, painetaan maahan [4] . Tämän tyyppiset urokset joutuvat myös kevääseen, esiaviolliseen sulatukseen, jolloin talvihöyhenet korvataan raidallisilla. Jos sen jälkeen alkaa kuitenkin tavallisilla uroksilla seuraava molding-vaihe - parittelukausi, joka tunnetaan ensisijaisesti pitkistä kaulushöyhenistä, niin naarasmaisilla ei tätä tapahdu. Asiantuntijat uskovat, että kevätmuola oli alun perin avioliitto ennen kuin evoluution seurauksena ilmestyi muita urosmuotoja [23] . Huolimatta naaraiden ulkonäön jäljittelemisestä kolmannen tyypin urokset muuttavat samassa parvessa muiden urosten kanssa ja viettävät talven heidän kanssaan [58] .

Kolmannen tyypin urosten kanssa muut urokset, sekä territoriaaliset että subdominantit, yrittävät joskus paritella, vaikka he pystyvät tunnistamaan heidät sukupuoleensa kuuluvaksi [4] . Alustavien tutkimusten perusteella uskotaan, että tämän käyttäytymisen ominaisuus on erillisessä "dominoivassa" geenissä [59] . Naaraat suosivat usein kolmatta tyyppiä, mutta myös miehillä on niihin useammin yhteys kuin naaraisiin. Sen lisäksi, että lekissä on alisteisia uroksia, kolmannen tyypin urokset houkuttelevat siihen enemmän naaraita [60] .

Mitään pariliitosta ei välttämättä tapahdu virralla. Urokset voivat ajaa suoraan takaa naaraan tai väijyä sitä hyvässä paikassa, jossa se pysähtyy ruokkimaan. Bettat muuttavat taktiikkaansa peräkkäin, mutta he pitävät lekistä mieluummin, jos edellinen päivä oli kyllästynyt siihen tai osa naaraista on jo alkanut pesimään. Kauden alussa, viileällä säällä, urokset viettävät enemmän aikaa ruoan etsimiseen, ja tästä syystä lekin teho pysyy alhaisena [61] .

Polyandriaa löytyy useista nuijalajeista , mukaan lukien gerbiili , täplikäs saniainen ja kultavarpu [62] . Tämä lisääntymismuoto on ominaista myös turukhtanille, ja paljon enemmän kuin muille luetteloiduille linnuille: yli puolet naaraista parittelee jatkuvasti kahden tai useamman uroksen kanssa. Asiantuntijoiden mukaan tällaista ”lukemattomuutta” helpottaa haudonta- ja jälkeläisten kasvatuksen järjestäminen, johon uros ei osallistu [63] .

Kuoriutuminen ja poikaset

Pesä  on pieni syvennys maassa tasoittuneella reunalla, hyvin ulkonevan ruohon peitossa, enintään 400 metrin etäisyydellä lekistä [37] [32] . Se voi sijaita hummolla keskellä sarasuota , puuvillan ruohoa , keskellä kosteaa niityä tai muussa vastaavassa paikassa [28] . Naaras vuoraa pesän runsaasti viime vuoden lehdillä, ruohonvarrella ja muulla kuivalla kasvimateriaalilla. Pääsääntöisesti se pesii yksin, mutta joskus useat linnut voivat järjestää pesän näköetäisyydelle lekistä [37] [32] . Yleensä 4 munasta koostuva kytkin tapahtuu maaliskuun puolivälissä - kesäkuun alussa leveysasteesta riippuen. Munat ovat hieman kiiltäviä, kellertävä, kellertävä, joskus harmahtava tai vihertävä kuori, jossa on punertavia, ruskeita tai ruskeita eri muotoisia ja voimakkuuksia. Munien koot: (39-48) × (27-35) mm [64] .

Inkubointi kestää 20-23 päivää [65] . Kun ihminen lähestyy haudonta-ajan alussa, naaras laskeutuu huomaamattomasti pesästä, piiloutuen paksuun ruohoon, myöhemmin johtaa pois pesästä laskeen siipiään tai lentää vieraan lähelle ja kaikin tavoin kiinnittää huomiota itseensä. Poikaset ovat sikiötyyppisiä, untuvan peitossa - ylhäältä kellertävänruskea, alhaalta valkeahko, vaalean punertavankeltainen peite, selvempi struuma-alueella [66] . Ensimmäisistä päivistä lähtien he saavat melko itsenäisesti ruokaa - pienet selkärangattomat , mutta ensimmäisinä päivinä niitä lämmittää äiti [67] . Ne kuoriutuvat 25-28 päivässä [65] .

Viholliset ja selviytymiskyky

Pesimäaikana monet petolinnut saalistavat täysikasvuisia turkhtaneja ja poikasia , mukaan lukien suuret lokit , varikset , musta- ja harmaavarikset , iso- ja lyhythäntäiset skuat . Maaeläimistä vaarallisia ovat naalikettu ja tavallinen kettu . Petoeläinten, kuten säärten ja villikissojen , vaikutus turukhtan -populaatioon on edelleen huonosti ymmärretty [68] [69] [70] . Paikoissa, joissa virtaavat turkhtaanit kerääntyvät massaksi, niiden kuolleisuus kasvaa, koska virta on kätevä metsästysmaa, ja innostuneet linnut menettävät osittain valppautensa [70] . Kennelolosuhteissa jälkeläisten kuolleisuuden pääasialliset syyt liittyvät stressiin ja torticollis -nimiseen sairauteen [67] . Ulkoloiset vaikuttavat vain vähän aikuisiin lintuihin [71] , mutta talvehtimisalueilla turukhtanit voivat tarttua erilaisiin trooppisiin sairauksiin, kuten lintumalariaan [72] .

Turukhtanin keskimääräinen elinajanodote on 4,4 vuotta [73] . Suurin tunnettu ikä Euroopassa, 13 vuotta 11 kuukautta, kirjattiin Suomessa [74] .

Suojelutilanne

Turukhtanin levinneisyyden pesimäalue on arviolta 8580 tuhatta neliömetriä. km, yhteensä 2-2,6 miljoonaa paria [75] . Euroopan populaatio, joka kattaa 50–74 prosenttia koko pesimäalueesta, vaihtelee 200–510 tuhatta paria. Uskotaan, että vuosina 1999-2009 se olisi voitu pudottaa 30 prosenttiin, mutta tämä johtuu todennäköisemmin pesimäalueiden muutoksesta kuin yleisestä lukumäärän laskusta. Aasian väestö on ympäristösuojelijan mukaan vakaa. Edellä mainituista syistä Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto pitää tätä lajia pienimmän riskin taksonina (luokka LC) [75] .

Suurimmat ryhmät havaitaan Venäjällä ja Ruotsissa  - näissä maissa turukhtansin leviäminen ei aiheuta huolta. Norjassa valikoima laajenee eteläisten alueiden ansiosta, ja Suomessa, Puolassa, Latviassa ja Hollannissa määrä on yli puolittunut viime vuosina, mikä on jatkoa yleiselle trendille Euroopassa viimeisen kahden vuosisadan aikana. Pääasialliset rappeutumisen syyt ovat soiden kuivatus, kivennäislannoitteiden intensiivinen käyttö, laidun- ja heinäntekoalueiden väheneminen [31] .

Pleistoseenilta peräisin olevat fossiililöydöt osoittavat, että jääkauden välisenä aikana turukhtanit pesiivät nykyistä eteläisemmillä leveysasteilla [76] . Tämän lajin herkkyys ilmasto-olojen yleiselle muutokselle, pohjaveden tasolle ja ruohokasvillisuuden lisääntymisnopeudelle viittaa siihen, että sen levinneisyyden maantieteellinen muutos tapahtui ilmaston lämpenemisen vaikutuksesta . Siten turukhtaanista voi tulla indikaattori ilmastonmuutosta havainnoitaessa [77] . Tautiepidemiat, joille ne ovat alttiita, kuten lintuinfluenssa , botulismi ja lintumalaria , voivat myös aiheuttaa mahdollisen vaaran linnuille [75] .

Lintu ja mies

Perinteisesti Turukhtania kutsutaan riistariistaksi eräiden muiden rantalintujen, kuten metsäkurkun , harikan , taivaan ja ison taivaan kanssa . Tämän linnun metsästys oli erityisen suosittua keskiajalla - esimerkiksi Englannissa , kun George Neville valittiin Yorkin arkkipiispan virkaan vuonna 1465 , pöydälle tarjottiin 2 400 linturuhoa . Tuolloin ne jäivät kiinni virrasta ansalla (verkon) avulla, ja ennen teurastusta niitä joskus lihotettiin leivällä, maidolla ja siemenillä [78] [79] . Myöhemmin kahlaajia metsästettiin pienillä ampuma-aseiden hauilla. Näin tunnettu venäläinen kirjailija ja innokas metsästäjä S. T. Aksakov kuvailee tämän riistan metsästystä 1800- luvun puolivälissä [16] :  

Keväällä niitä esiintyy suurina ja jopa valtavina parvina suolätäköiden reunoilla, järvien rannoilla, tulvivien jokien ja lampien varrella, kaukana asutuksesta. Ennen oli hauskaa katsella niitä, kun he juoksivat ketterästi nurmikoilla, jotka alkoivat muuttua vihreäksi, kimaltelevat auringossa niiden höyhenten kirkkautta ja niiden monivärisiä kultaisia ​​sävyjä. Tuntuu kuin leveä sateenkaari olisi laskeutunut maahan ja kulkee sitä pitkin aaltoileen ja kaarevana. Tällä hetkellä on tarpeen ampua ne sisäänkäynnistä. Huolimatta siitä, että he eivät ole villiä eivätkä portinvartijoita, et voi tappaa monia heistä, koska ne eivät seiso yhdessä paikassa, vaan kaikki hajallaan ja juoksevat pysähtymättä, kuten vesivirrat, kaikkiin suuntiin. Nähdessään satoja näitä kauniita lintuja edessäsi et halua ampua yhtä kurakhtania ahneudesta, ja yhdessä ne juoksevat harvoin yhdessä, ja siksi kaipaat usein sopivaa aikaa.

Vuonna 1804 venäläinen runoilija ja isänmaallisen sodan tuleva sankari Denis Davydov kirjoitti sadun "Kotka, Turukhtan ja teeri", jossa kotkan alla hän tarkoittaa keisarinna Katariina II :ta, turukhtanin alla - Paavali I , joka nousi valtaistuimelle sen jälkeen. hänen kuolemansa ja teerän alla - Aleksanteri I. Taru viittaa Paavali I:n murhaan Mihailovskin linnassa maaliskuussa 1801 Paavalin pojan Aleksanteri I:n hiljaisella suostumuksella. Samaan aikaan Turukhtanille (Paavalille) annetaan imartelematon luonnehdinta [80] [81] [82] :

Ja hän -
Vain askel valtaistuimella,
Sitten hän ympäröi itsensä saalistavalla olennolla:
Pöllöt, neljäkymmentä, varikset - pukeutuneena riikinkukkoon,
Ja tällä paskiaisella hän vain huvitti itseään,
Että hän vannoi kaikella hyvällä riistalla ilman armoa:
Ketä hän käskee nokkia kuoliaaksi,
Kenet karkottamaan kauemmaksi metsiä,
Joita hän käskee kiusaamaan -
Ja jokainen
onnettomuuden minuutti odotti,
Lintulaji kuihtui, voihki ...

Pietarissa tunnetaan niin kutsuttu "tie Turukhtanny-saarille" . Nämä itse soiset saaret, jotka olivat olemassa Ekateringofka -joen alajuoksun Coal Harborin alueella , täytettiin 1930-luvulla. Kuuluisat ornitologit ja kirjailijat A. S. Malchevsky ja Yu. B. Pukinsky, viitaten teokseen " 1800-luvun toisen puoliskon pyhän linnut [83] . Toisella versiolla ei ole mitään tekemistä lintujen kanssa - saaret voitiin nimetä tärkkelystä ja jauhetta valmistavan manufaktuurin mukaan, joka löydettiin alueelta vuonna 1720 . Manufaktuuria kutsuttiin saksalaisella tavalla "ruhmal" tai "mätä", ja asiantuntijoita - "mätä" [84] . Turukhtanilaiset ovat kuitenkin yhteydessä Pietariin. Näiden lintujen täytetyt eläimet, joita pidetään nykyään Pietarin yliopiston selkärankaisten eläintieteen laitoksella, luotiin Volnyn ja Golodayn saarilta (nykyisin joulukuusalaisten saari ) saadusta materiaalista . Aiemmin linnut pesiivät usein Lakhtan alueella, ja viime aikoihin asti niitä on löydetty kosteista paikoista kaupungin laitamilla, esimerkiksi Bronevayan rautatieaseman alueella [83] .

Venäläisen ornitologian perustaja M. A. Menzbir antaa kirjassaan "Euroopan Venäjän ja Kaukasuksen metsästys- ja riistalinnut" (1900) muita yleisiä muunnelmia linnun nimestä - kurukhtan ja kurakhtan sekä tietyillä alueilla käytetyt nimet. Venäjän valtakunta - hirssi , taistelija ( Astrahanin maakunta ), bryzhach ( Khersonin lääni ), taratayka ( Harkovin lääni ), truhtanchik ( Voronežin lääni ), peunetsit ( Jaroslavlin lääni ), kukko ( Permin maakunta , osittain Volgan alue ) ja merikukko Siperia ) [85] . Tällä hetkellä kaikkia näitä nimiä ei juuri käytetä. Ukrainalainen ja venäläinen kielitieteilijä L. A. Bulakhovsky uskoi, että nimet kurukhtan tai kurakhtan ("kanaa muistuttava lintu") olivat alkuperäisiä ja lainattu itämaisista kielistä [86] .

Muistiinpanot

  1. ↑ Koblik E. A., Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Luettelo Venäjän federaation linnuista. - M .: KMK:n tieteellisten julkaisujen liitto, 2006. - 256 s. ISBN 5-87317-263-3
  2. ↑ 1 2 3 4 Stepanyan, 2003 , s. 194.
  3. ↑ 12 Thomas et ai., 2004 , s. 1-18.
  4. ↑ 1 2 3 Jukema & Piersma, 2006 , s. 161-164.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ryabitsev, 2001 , s. 219.
  6. ↑ Hayman et ai., 1986 , s. 387.
  7. ↑ Linnaeus, 1998 .
  8. ↑ Merrem, 1804 , s. 542.
  9. ↑ Liddell & Scott, 1980 , s. 181.
  10. ↑ 12 Jobling , 1992 , s. 181.
  11. ↑ Simpson, 1977 , s. 454.
  12. ↑ Vasmer, 1973 , s. 125.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 Mullarney et ai., 2000 , s. 156.
  14. ↑ 1 2 3 4 Ivanov et ai., 1953 , s. 96-99.
  15. ↑ 1 2 Ryabitsev, 2001 , s. 218.
  16. ↑ 1 2 Aksakov, 1966 , s. 230.
  17. ↑ Kozlova, 1962 , s. 21-22.
  18. ↑ 1 2 Dementiev ja Gladkov, 1951 , s. 176.
  19. ↑ Kozlova, 1962 , s. 22.
  20. ↑ Dementiev ja Gladkov, 1951 , s. 177-178.
  21. ↑ 12 Lank & Dale, 2001 , s. 759-765.
  22. ↑ Jukema & Piersma, 2000 , s. 289-296.
  23. ↑ 1 2 Karlionova et ai., 2008 , s. 39-45.
  24. ↑ 12 Pearson , 1981 , s. 158-182.
  25. ↑ Hayman et ai., 1986 , s. 386.
  26. ↑ Britton, 1980 , s. 333-345.
  27. ↑ Vinicombe, 1983 , s. 203-206.
  28. ↑ 1 2 Ryabitsev, 1986 , s. 101.
  29. ↑ Kozlova, 1962 , s. 32.
  30. ↑ Kozlova, 1962 , s. 27.
  31. ↑ 1 2 3 Ruff Philomachus pugnax (PDF). Yhdistyneen kuningaskunnan erityissuojelualueet . Luonnonsuojelun sekakomitea. Haettu 30. huhtikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011. annettu julkaisussa Snow & Perrins (1998) 628-632
  32. ↑ 1 2 3 4 5 Snow & Perrins, 1998 , s. 628-632.
  33. ↑ 1 2 Kozlova, 1962 , s. 29.
  34. ↑ 1 2 Rogacheva, 1988 .
  35. ↑ 12 Vaillancourt et ai., 1983 , s. 317-325.
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Alerstam & Christie, 2008 , s. 55-57.
  37. ↑ 1 2 3 4 5 Hayman et ai., 1986 , s. 386-387.
  38. ↑ Slater, 1970 , s. 310.
  39. ↑ Johnson et ai., 2007 , s. 277-293.
  40. ↑ Saryarka - Pohjois-Kazakstanin arot ja järvet (pääsemätön linkki) . Maailmanperintökohteet . Yhdistyneiden kansakuntien ympäristöohjelma ja World Conservation Management Centre. Haettu 30. huhtikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 14. tammikuuta 2009. 
  41. ↑ Hrokov, 1988 , s. 224-225.
  42. ↑ 1 2 Baccetti et ai., 1998 , s. 365-369.
  43. ↑ 12 Berthold et ai., 2001 , s. 51-52.
  44. ↑ 1 2 Syroechkovsky ja Rogacheva, 1980 .
  45. ↑ del Hoyo et ai., 1996 , s. 531.
  46. ↑ Philomachus pugnaxin pitkäikäisyys, ikääntyminen ja elämänhistoria . Ihmisen ikääntyminen genomiset resurssit . Integrative Genomics of Aging Group, Liverpoolin yliopisto. Haettu 2. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  47. ↑ 1 2 Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) - Turukhtan . Venäjän selkärankaiset . Severtsov-instituutti . Haettu 3. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 11. joulukuuta 2014.
  48. ↑ Roulin, 2004 , s. 1-34.
  49. ↑ Payne, 1984 , s. 13-14.
  50. ↑ Malchevsky ja Pukinsky, 1983 , s. 183-184.
  51. ↑ Ryabitsev, 1986 , s. 102.
  52. ↑ Widemo, 1997 , s. 211-217.
  53. ↑ Hill, 1991 , s. 367-372.
  54. ↑ Hugie & Lank, 1997 , s. 218-225.
  55. ↑ Hoglund et ai., 1998 , ss. 370-376.
  56. ↑ 12 Lank et al . , 1995 , s. 59-62.
  57. ↑ Lank et ai., 1999 , s. 2323-2330.
  58. ↑ Verkuil et al., 2008 , s. 241-246.
  59. ↑ Lank, David B. Ruff Project . Simon Fraserin yliopisto. Haettu 11. kesäkuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  60. ↑ Hooijmeijer, Jos (toim.). Uutiskirje Ruff Research 2009 . Groningenin yliopisto. Haettu 3. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  61. ↑ Lank & Smith, 1987 , s. 137-145.
  62. ↑ del Hoyo et ai., 1996 , s. 469.
  63. ↑ Lank et ai., 2002 , s. 209-215.
  64. ↑ Ryabitsev, 2001 , s. 220.
  65. ↑ 1 2 Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758 ] . lintu tosiasiat . British Trust for Ornithology. Haettu 3. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  66. ↑ Dementiev ja Gladkov, 1951 , s. 177.
  67. ↑ 1 2 Achim, Johann. EAZA Husbandry -ohjeet ruffille ( Philomachus pugnax ) (linkki ei saatavilla) . Euroopan eläintarhojen ja akvaarioiden liitto (EAZA). Haettu 3. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 10. toukokuuta 2004. 
  68. ↑ Kosteiden niittyjen elinympäristön hoito vähentämään saalistuksen vaikutusta pesiviin kahluulajeihin: Vaihe 2 . tiede ja tutkimushankkeet . Ympäristö-, elintarvike- ja maaseutuministeriö (DEFRA). Käyttöpäivä: 4. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  69. ↑ Bolton et ai., 2007 , s. 534-544.
  70. ↑ 12 van der Wal & Palmer, 2008 , s. 256-258.
  71. ↑ Threlfall & Wheeler, 1986 , s. 273-275.
  72. ↑ Mendes et ai., 2005 , s. 396-404.
  73. ↑ Lozano & Lank, 2004 , s. 315-329.
  74. ↑ Euroopan pitkäikäisyysennätykset . Euroopan lintujen rengastusliitto (1. lokakuuta 2008). Haettu 4. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 19. elokuuta 2011.
  75. ↑ 1 2 3 Ruff (Philomachus pugnaxies) . Lintulajeja koskeva tietolehti . Bird Life International . Haettu 3. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2011.
  76. ↑ Bocheński, 2002 , s. 239-252.
  77. ↑ Zockler, 2002 , s. 19-29.
  78. ↑ Cocker & Mabey, 2005 , s. 211-212.
  79. ↑ Viiri, 1776 , s. 460.
  80. ↑ Davydov, 2010 .
  81. ↑ Barkov, 2013 .
  82. ↑ Davydov, D.V. Runot . Haettu 5. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 16. kesäkuuta 2009.
  83. ↑ 1 2 Malchevsky ja Pukinsky, 1983 , s. 183.
  84. ↑ Turukhtanny Island . Kaikki Neva-joesta: sillat, sivujoet, tulvat ... . Käyttöpäivä: 5. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 6. helmikuuta 2009.
  85. ↑ Menzbier, 1900-1912 , s. 172.
  86. ↑ Golev N.D. Motivaatiofunktiot ja kansanetymologia . Proceedings in Linguistics . Altain osavaltion yliopisto . Haettu 6. toukokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 21. toukokuuta 2009.

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa