Tetanuurit

tetanuurit
1. rivi: Allosaurus , Spinosaurus , Torvosaurus ; 2. rivi: gallimimus , tyrannosaurus , compsognathus ; 3. rivi: Alvaressaurus , Alxasaurus , avimim ; 3. rivi: velociraptor , hesperornis , kalpeajalkainen petre
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditAarre:ArchosauruksetAarre:AvemetatarsaliaAarre:DinosaurmorfitSuperorder:DinosauruksetJoukkue:liskojaAlajärjestys:TheropodsAarre:tetanuurit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Tetanurae Gauthier , 1986
Synonyymit
Theropod Database [1] : "Tetanurae"  Gauthier, 1984 Intertheropoda  Paul, 1988 Avipoda  Novas, 1992
Tytärtaksonit
Perussuvut (katso #Systematics ) Orionides  Carrano et ai. , 2012 † Spinosauridit (Spinosauridae) † Megalosauridit (Megalosauridae) † Allosauroidit (Allosauroidea) † Piatnitzkysauridae (Allosauroideassa?) .. Coelurosaurs ( Coelourosauria )
Geokronologia ilmestyi 190 miljoonaa vuotta miljoonaa vuotta Kausi Aikakausi Aeon 2,588 Rehellinen Ka F a n e ro z o o y 23.03 Neogeeninen 66,0 Paleogeeni 145,5 Liitu M e s o s o y 199,6 Yura 251 Triassinen 299 permi Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359.2 Hiili 416 devonilainen 443,7 Silurus 488,3 Ordovikia 542 kambrikausi 4570 Prekambria ◄Nykyään ◄Liitu- paleogeeninen sukupuutto ◄Triassaikainen sukupuutto ◄Joukkopermilainen sukupuutto ◄Devonin sukupuutto ◄Ordovician-Silurian sukupuutto ◄Kambrian räjähdys
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa EOL   4658726 FW   53374

Tetanurae [2] ( lat.  Tetanurae ) on Averostra - ryhmän theropod - dinosaurusten kladi , joka sisältää linnut ja kaikki taksonit, jotka ovat läheisempiä niille kuin ceratosaurus [3] [4] . Kaikki tetanuurit, tyvisukuja lukuun ottamatta , kuuluvat Orionides - kladiin [5] . Riippuen siitä, mikä topologia hyväksytään oikeaksi, Orionides-kladi voidaan jakaa karnosauruksiin (Carnosauria) ja coelurosauruksiin (Coelurosauria) [6] tai megalosauroideihin (Megalosauroidea) ja aveteropodeihin [7] (Avetheropoda), joista jälkimmäiset vuorostaan ​​sisältävät coelurosaurust ja allosauroidit [8] (Allosauroidea) [9] [10] .

Ensimmäiset tetanurat esiintyvät fossiiliaineistossa keskijuran alun , noin 190 miljoonaa vuotta vanhoissa esiintymissä, joissa niitä edustavat vain harvat jäänteet [5] . Ryhmä itse olisi voinut syntyä hieman aikaisemmin, varhaisen jurakauden lopussa [6] . Keskijurakaudella tetanuurit levisivät kaikkialle. Evoluution aikana suuria taksoneja on toistuvasti noussut itsenäisesti tetanurojen joukkoon ( Copen laki ), mukaan lukien suurimmat theropodit. Lintuihin johtanut sukulinja on tässä tapauksessa poikkeus, sillä sen edustajien koko pieneni jatkuvasti [5] [11] .

Ominaisuudet

Jacques Gauthier tunnisti Tetanurae-kladin virallisesti vuonna 1986. Taksonin nimi käännetään kirjaimellisesti "jäykiksi hännäksi" ja viittaa siirtymäpisteen rakenteeseen, eli hännän alueeseen, johon lateraaliset prosessit päättyivät, ja yhdessä niiden kanssa oletetaan, kaudofemoraalinen lihas [4] . Prosessien sijainnin perusteella ei-lintujen tetanuroilla oli teropodeista pisin häntä-reisilihas ( lat.  musculus caudofemoralis ), joka tuki häntää ja rajoitti sen joustavuutta. Caudofemoraalisen lihaksen kasvu johtui suuntauksesta, jonka mukaan hännän merkitys osana theropod-liikkumismoduulia väheni, millä oli merkittäviä seurauksia niiden liikkumiseen ja viime kädessä lintujen lennon kehitykseen [12] .

Gauthier (1986) tunnistaa seuraavat 17 synapomorfiaa , jotka olivat ensimmäisten tetanuurien joukossa ja jotka monet heidän jälkeläisistään ovat perineet [4] :

• kulmahampaiden puuttuminen alaleuassa (ei havaittavissa hampaattomissa taksoneissa);
• yläleuan aukko suuri, sijaitsee takaosassa (ei ole lintujen pyrstissä );
• etuhammashammas (ei hampaattomissa taksoneissa; konvergenssi muiden lihansyöjien arkosauromorfien kanssa );
• epistrofian spinous prosessi laajeni lopussa ;
• siirtymäkohta alkaa lähempänä hännän proksimaalista puoliskoa (ei linnuilla, joilta puuttuu pygostyyli );
• lapaluu kapea, mutta päistään levennyt (yleensä symmetrinen, mutta Tyrannosaurus rexillä on laajeneminen vain distaalisella puolella);
• coracoid pitkänomainen ja suuntautunut taaksepäin;
• käsi ulottuu vähintään 2/3 olkapään pituudesta yhdessä kyynärvarren kanssa ;
• metacarpal I:n tyvipuolisko on painettu metacarpal II:ta vasten;
• kämmenten kämmenpinnalla olevan metakarpaaliluun III tyvestä löytyy vatsaa muuhun luuhun nähden;
• neljäs sormi puuttuu sen jälkeen, kun se on läpäissyt alkiovaiheen (sen alkioiden mahdollista esiintymistä linnun alkioissa on raportoitu);
• istuinkalvossa on obturaattoriprosessi (mahdollinen homologi lintujen istuinkalvon alemmalle prosessille);
• häpynivelessä on distaalinen "kenkä" ;
• reisiluun pterygoidi pieni trochanter;
• taluksen nouseva prosessi on korkea ja leveä, pinnallisesti sijoitettu;
• jalkapöydät II ja IV ottavat merkittävän osan nilkkanivelen muodostumisessa , ja jalkapöytä III on eriasteisesti niiden välissä;
• jalkapöytä I suhteellisen lyhyt.

Myöhemmin havaittiin myös kallon pneumatisaatio , pohjeluun suhteellinen pieneneminen sääriluun verrattuna ja vaakasuoran uran esiintyminen taluluun kondyylissä [13] [12] .

Systematiikka

Gauthierin (1986) alkuperäisen fylogeneettisen määritelmän mukaan nykyajan linnut (Aves) ja kaikki taksonit, jotka ovat läheisemmin sukua niille kuin ceratosaurusille (Ceratosauria), kuuluvat tetanureihin [4] . Nykyään käytetään yleisesti tästä määritelmästä muodollisempaa versiota, jonka mukaan tetanuurit ovat kladi, joka sisältää kaikki taksonit, jotka liittyvät läheisemmin kotivarpuseen ( Passer domesticus ) kuin ceratosaurus Ceratosaurus nasicornis [3] [1] [14] . Siten tetanuriat ja ceratosaurus ovat sisartaksoneja ja muodostavat yhdessä Averostra-kladin (Averostra sensu Ezcurra & Cuny, 2007 [15] ) [9] tai Neotheropoda sensu Bakker, 1986 [16] [17] .

Kaikki tetanuurit, paitsi perussuvut, kuuluvat kladiin Orionides  Carrano et al. , 2012 . M. T. Carrano ja kollegat (2012) määrittelivät sen seuraavasti: pienin kladi, mukaan lukien megalosaurus Megalosaurus bucklandii (megalosaurus), allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroidi) ja kotivarpunen (coelurosaurus) [5] . Perustetanuurit, joita Orionides eivät sisälly, voivat sisältää Chuandongocoelurus , Pandoravenator ja Monolophosaurus [1] .

Gautier tarkasteli kahta pääalaryhmää tetanuurien koostumuksessa: carnosaurus (Carnosauria) ja coelurosaurs (Coelurosauria) [4] . Perinteisessä mielessä karnosaurust ovat polyfyleettinen ryhmä , johon kuuluivat kaikki suuret theropodit [5] . Samanlainen näkemys oli myös Gauthierilla, mukaan lukien tyrannosauroidit [4] , joita nykyään pidetään coelurosauruksina ja jotka saavuttavat itsenäisesti jättimäisen koon [9] .

Tällä hetkellä karnosaurusten monofylian kannattajia ovat yksittäisten sukujen lisäksi vain spinosauridit (Spinosauridae), megalosauridit [8] (Megalosauridae) ja allosauroidit (kaksi ensimmäistä taksonia voidaan yhdistää megalosauroidiryhmään, joka on parafyleettinen Rauhut & Pol, 2019), sekä Piatnitzkysauridaen ( megalosauroideja [9] [10] tai allosauroideja [6] ) epävakaa sijainti. Monet kirjoittajat uskovat kuitenkin, että allosauroidit ovat läheisempää sukua coelurosaurusille kuin megalosauroideille; tässä tapauksessa karnosaurusten allokaatiolla ei ole käytännön merkitystä [9] . Aveteropodat (Avetheropoda  Paul, 1988 [18] ) tai Neotetanurae  Sereno et ai. , 1994 [19] (etunimi on etusijalla), määritellään pienimmäksi kladiksi, joka sisältää allosaurus Allosaurus fragilis (allosauroid) ja varpunen (coelurosaurus). Aveteropodien eristäminen on perusteltua vain, jos allosauroidit ovat lähempänä coelurosauruksia kuin megalosauroideja [20] .

Phylogeny

Tetanuran fylogeneettinen sijainti voidaan heijastaa seuraavasta yksinkertaistetusta kladogrammista [9] [6] [21] :

Kiistanalainen asema tetanuraryhmässä on Megaraptora-kladilla , jonka useissa tutkimuksissa on katsottu kuuluvan Neovenatoridae-heimon allosauroideihin [ 22] [5] [10] , tyrannosauroideihin [23] [24] tai basaalikoelurosauruksiin [25 ]. ] [26] .

Muistiinpanot

1. ↑ 1 2 3 Mortimer M. Tetanurae  . Theropod-tietokanta . Haettu 24. toukokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 24. toukokuuta 2021.
2. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 71.
3. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004 , chpt. 4: "Basal Tetanurae", kirjoittanut TR Holtz Jr. , RE Molnar ja PJ Currie , s. 71-110.
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 Teoksessa Padian K. (toim.), 1986 , JA Gauthier , "Saurischian monophyly and the origin of birds" , s. 1-55.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (englanniksi)  // Journal of Systematic Palaeontology  : Journal. - 2012. - Vol. 10 , iss. 2 . - s. 211-300 . — ISSN 1477-2019 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 . Arkistoitu 11. marraskuuta 2021.
6. ↑ 1 2 3 4 5 Rauhut OWM, Pol D. Todennäköinen basaaliallosauroidi Argentiinan varhaisesta keskijurakauden Kanadan asfaltin muodostumisesta korostaa tetanuraani-teropodidinosaurusten fylogeneettistä epävarmuutta  // Scientific Reports  : Journal  . - 2019. - Vol. 9 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-53672-7 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. tammikuuta 2021.
7. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 73.
8. ↑ 1 2 Naish ja Barrett, 2019 , Megalosaurids, Spinosaurs and Allosaurids, s. 47-50.
9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. Yleiskatsaus ei-lintujen Theropod löytöihin ja luokitukseen  //  PalArchin Journal of Vertebrate Palaeontology : Journal. - 2015. - Vol. 12 , iss. 1 . - s. 1-73 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. marraskuuta 2021.
10. ↑ 1 2 3 4 Zanno LE, Makovicky PJ Neovenatorid theropods ovat huippupetoja Pohjois-Amerikan myöhäisliitukaudella  // Nature Communications  : Journal  . - 2013. - Vol. 4 , iss. 1 . - s. 2827 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms3827 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. joulukuuta 2017.
11. ↑ Hone DWE, Keesey TM, Pisani D., Purvis A. Makroevolutionaariset trendit Dinosauriassa: Cope's rule  //  Journal of Evolutionary Biology  : Journal. - 2005. - Voi. 18 , iss. 3 . - s. 587-595 . — ISSN 1420-9101 . - doi : 10.1111/j.1420-9101.2004.00870.x .
12. ↑ 1 2 Currie & Padian, 1997 , JR Hutchinsonin "Tetanurae", s. 727-728.
13. ↑ Tatarinov, 2009 , s. 72.
14. ↑ Sereno PC Tetanurae  . TaxonSearch . Haettu 24. toukokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 24. toukokuuta 2021.
15. ↑ Ezcurra MD , Cuny G. Coelophysoid Lophostropheus airelensis , yl. marraskuu: Katsaus "Liliensternus" airelensis -lajin systematiikkaan Normandian (Ranska) trias-jura-ajan paljastumasta  (englanniksi)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : Journal. - 200. - Voi. 27 , iss. 1 . - s. 73-86 . — ISSN 0272-4634 . - doi : 10.1671/0272-4634(2007)27[73:TCLAGN]2.0.CO;2 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. huhtikuuta 2017.
16. ↑ Bakker, 1986 , s. 460-461.
17. ↑ Mortimer M. Neotheropoda  . Theropod-tietokanta . Haettu 24. toukokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 24. toukokuuta 2021.
18. ↑ Paul, 1988 , "Birdlike Avetheropods", s. 296.
19. ↑ Sereno PC , Wilson JA , Larsson HCE, Dutheil DB, Sues H.-D. Varhaiset liitukauden dinosaurukset Saharalta  (englanniksi)  // Tiede  : lehti. - 1994. - Voi. 266 , iss. 5183 . - s. 267-271 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.266.5183.267 . Arkistoitu alkuperäisestä 31. elokuuta 2021.
20. ↑ Mortimer M. Avetheropoda  . Theropod-tietokanta . Haettu 24. toukokuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2021.
21. ↑ Hartman S., Mortimer M., Wahl WR, Lomax DR, Lippincott J. Lisätiedot: Uusi paravian dinosaurus Pohjois-Amerikan myöhäisjurakaudelta tukee myöhäistä lintulentohankintaa  //  PeerJ ru  journal . - 2019. - Vol. 7 . — P.e7247 . — ISSN 2167-8359 . - doi : 10.7717/peerj.7247 .
22. ↑ Benson RBJ, Carrano MT, Brusatte SL Uusi arkaaisten suurirunkoisten saalistusdinosaurusten kladi (Theropoda: Allosauroidea), joka säilyi viimeisimpään mesozoiikiseen asti  //  Naturwissenschaften : Journal. - 2010. - Vol. 97 , iss. 1 . - s. 71-78 . — ISSN 1432-1904 . - doi : 10.1007/s00114-009-0614-x . — . — PMID 19826771 . Arkistoitu alkuperäisestä 8.9.2021.
23. ↑ Novas FE, Agnolín FL, Ezcurra MD, Canale JI, Porfiri JD Megaraptoranit tyrannimatelijoiden odottamattoman evolutionaarisen säteilyn jäseninä Gondwanassa   Ameghiniana  ru en  Journal. - 2012. - Vol. 49 (Suppl) , no. 4 . — P.R33 . Arkistoitu alkuperäisestä 11. maaliskuuta 2016.
24. ↑ Porfiri JD, Novas FE, Calvo JO, Agnolín FL, Ezcurra MD, Cerda IA ​​Nuorukainen Megaraptor -näyte (Dinosauria, Theropoda) valaisee tyrannosauroidisäteilyä  // Cretaceous Research  : Journal  . - 2014. - Vol. 51 . - s. 35-55 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2014.04.007 . Arkistoitu alkuperäisestä 21. syyskuuta 2021.
25. ↑ Porfiri JD, Juárez Valieri RD, Santos DDD, Lamanna MC Uusi megaraptoraani theropodidinosauruksen luoteisliitukauden Bajo de la Carpa -muodostelmasta Luoteis-Patagoniasta  // Cretaceous Research  : Journal  . - 2018. - Vol. 89 . - s. 302-319 . — ISSN 0195-6671 . - doi : 10.1016/j.cretres.2018.03.014 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. tammikuuta 2019.
26. ↑ Delcourt R., Grillo ON Tyrannosauroidit eteläiseltä pallonpuoliskolta: vaikutukset biogeografiaan, evoluutioon ja taksonomiaan  //  Palaeogeography , Palaeoclimatology, Palaeoecology  : Journal. - 2018. - Vol. 511 . - s. 379-387 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2018.09.003 . - .

Kirjallisuus

venäjäksi

• Tatarinov L.P. Esseitä matelijoiden evoluutiosta. Arkosaurust ja eläimet. -M. : GEOS, 2009. - S. 71-114. — 377 s. : sairas. - (Proceedingsof PIN RAS ; v. 291). -600 kappaletta.  -ISBN 978-5-89118-461-9.
• Naish D. , Barrett P. Dinosaurs. 150 000 000 vuotta herruutta maan päällä/ tieteellinen. toim. A. O. Averyanov, biol. Tieteet. —M.: Alpina tietokirjallisuus, 2019. — 223 s. -ISBN 978-5-91671-940-6.

Englanniksi

• Encyclopedia of Dinosaurs  (englanniksi) / toim. kirjoittanut Currie PJ , Padian K. . - Academic Press , 1997. - 869 s. - ISBN 978-0-12-116810-6 .
• Lintujen alkuperä ja lennon evoluutio  (englanniksi) / toim. kirjoittanut K. Padian . - San Francisco, CA: California Academy of Sciences , 1986. - Voi. 8.-98p. - (Kalifornian tiedeakatemian muistelmat).
• The Dinosauria   (englanti) / D.B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , toim. - 2. painos - Berkeley: University of California Press , 2004. - 880 s. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Paul GS Maailman saalistusdinosaurukset: Täydellinen kuvitettu opas. — New York:Simon & Schuster, 1988. — 464 s. -ISBN 978-0-671-61946-6.
• Bakker RT Dinosauruksen harhaoppeja: uusia teorioita, jotka avaavat dinosaurusten ja niiden sukupuuttoon mysteerin  (englanniksi) . - New York: William Morrow and Company , 1986. - 481 s. - ISBN 978-0-688-04287-5 .

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Britannica (verkossa)
Taksonomia	EOL Fossilworks