Merihämähäkit

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 15. maaliskuuta 2021 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 14 muokkausta .
merihämähäkit
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ChelicericLuokka:merihämähäkit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Pycnogonida Latreille , 1810
Synonyymit
  • Podosomata  Leach , 1815
  • Phalangium  Lineus, 1767 [1]
Tilaukset ja perheet
  • Tilaa Pantopoda  Gerstaeker , 1862
    • Ammotheidae
    • Austrodecidae
    • Callipallenidae
    • Colossendeidae
    • Eindeididae
    • Nymphonidae
    • Pallenopsidae
    • Phoxichilidiidae
    • Pycnogonidae
    • Rhynchothoracidae

Merihämähäkit eli moniniveliset ( lat.  Pycnogonida ) ovat meren niveljalkaisten luokka chelicerae -alatyypistä ( Chelicerata ) [2] . Ne elävät lähes kaikissa syvyyksissä, rannikosta syvyyksiin , normaalin suolapitoisuuden olosuhteissa [ 3] . Löytyy kaikista meristä. Tällä hetkellä tunnetaan yli 1000 nykyaikaista lajia [4] . Joskus merihämähäkit eristetään cheliceroista itsenäiseksi tyypiksi [5] .

Ulkoinen rakenne

Merihämähäkkien runko koostuu kahdesta osasta ( tagma ) - segmentoidusta prosomasta ja pienestä segmentoimattomasta opisthosomasta . Prosoma voi olla lieriömäinen ( Nympnon sp.) tai kiekkomainen ( Pycnogonium sp.). Toisessa tapauksessa se litistetään dorso-ventraalisessa suunnassa. Pantopodin pituus 1-72 mm; kävelyjalkojen jänneväli 1,4 mm - 50 cm.

Prosoma

Prosooma muodostuu neljästä (harvemmin 5-6) segmentistä , joista ensimmäinen ja viimeinen ovat alkuperältään selvästi monimutkaisia ​​ja ovat tulosta useiden metameerien fuusiosta . Anteriorista "segmenttiä" kutsutaan yleisesti pääosastoksi. Sen etuosassa on voimakas uloskasvu - proboscis , jonka distaalipäässä on Y:n muotoinen suuaukko , jota ympäröi kolme kitiinistä huulta (yksi dorsaalinen ja kaksi ventrolateralia), jotka merkitsevät kolmea vastaavaa antimeeriä , jotka muodostavat koveran. Jälkimmäiset voivat olla eri muotoisia - lieriömäisiä, kartiomaisia ​​ja pipetin muotoisia, ja niiden proksimaalisessa, keski- tai distaalisessa osassa on turvotusta. Joskus keulaan voi ilmaista poikittaista supistumista, jota pitkin keula voi taittaa ja taipua prosoman alle. Kouran luonne ei ole täysin selvä ja aiheuttaa paljon kiistaa.

Pääosan dorsaalisella pinnalla on ns. oftalminen tuberkuloosi . Sen muoto voi vaihdella - lieriömäinen, kartiomainen, litteä-kartiomainen, sisältää erilaisia ​​kitiinisiä kasvaimia ja piikkejä. Silmän tuberkuloosin sisäpuolella on neljä yksinkertaista silmämunaa , joista kaksi katsoo eteenpäin ja kaksi taaksepäin. Useissa lajeissa (esimerkiksi Anoplodactylus petiolatusissa ) havaittiin, että ocellin anteriorinen pari on suurempi kuin posteriorinen. Syvän veden muodoissa fotoreseptorit vähenevät. Samanaikaisesti silmät ensin katoavat , ja sitten silmätuberkuloosi tasoitetaan, kunnes se on täysin pienentynyt ( Nymphon procerus  - elinympäristön syvyys 2500 metristä 6000 metriin). Siten Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp.:n edustajilla , jotka voivat elää eri syvyyksissä, on saman lajin sisällä erilainen näkölaitteiston heikkeneminen. Matalissa syvyyksissä asuvilla edustajilla silmät ovat hyvin kehittyneet, mutta syvyyden kasvaessa ja valon määrän väheneessä silmien pigmentti katoaa, silmät pienenevät ja lopulta pienenevät kokonaan.

Edellä kuvattujen rakenteiden lisäksi prosomassa on useita nivelisiä raajoja .

Ensimmäinen pari - heliphorae  - on kiinnitetty dorsaalisesti, etukiven sivuille, sen tyveen. Koostuu 2-3 segmentistä . Jokaisen heliphoran kaksi ensimmäistä segmenttiä muodostavat todellisen kynnen ( Nymphon sp.), jonka sisäsormi on liikkuva, kun taas ulompi sormi on liikkumaton. Joissakin tapauksissa kynsi voi puuttua, jolloin heliphora näyttää pieneltä kaksijakoiselta palpelta ( Achelia sp.), tai se voi puuttua kokonaan ( Pycnogonum sp.). Kynsessä , jos se on, voi olla kitiinin hampaat ( Pseudopallene sp.). Heliforan kynsinauho on huomattavasti paksumpi kuin muissa kehon osissa.

Toinen pari - palpit  - pari pieniä raajoja, jotka on kiinnitetty ventrolateraalisesti nilkan tyveen. Segmenttien lukumäärä vaihtelee kahdesta kahdeksaan. Kuten chelifores, palpit voivat olla pidempiä ( Achelia sp.) tai lyhyempiä ( Neopallene sp.) kuin kärsä, ja ne voivat myös olla täysin pienentyneet ( Phoxichilidium sp., Pallene sp .). Tätä esiintyy sekä loisissa että vapaana elävissä muodoissa. Syy niiden vähentämiseen on epäselvä. Toiminnallisesti käskyt ovat sensorisia lisäyksiä.

Kolmas pari - munaa kantavat jalat  - nivelletyt lisäkkeet sijaitsevat ventraalisesti, lähellä lateraalisia prosesseja, joihin on kiinnitetty ensimmäinen pari kävelyjalkoja. Jotkut lajit heijastavat sukupuolista dimorfismia . Saatavilla kaikkien tällä hetkellä tunnettujen lajien uroksilla , ja naarailla voi kehittyä vaihtelevassa määrin . Esimerkiksi Phoxichilidium sp. munasolujalat puuttuvat kokonaan, ja Nymphon sp. esiintyy, vaikka se voi olla pienempi kuin saman lajin uroksilla. Näiden raajojen tehtävänä on munien ja nuorten raskaus , jonka suorittaa yksinomaan uros. Lisäksi merihämähäkit käyttävät munaa kantavia jalkoja kehon puhdistamiseen likaantumisesta ja roskista . Moskovan tutkijan Bogomolovan mukaan jälkimmäistä toimintoa tulisi pitää ensisijaisena tarkasteltaville lisäyksille.

Jäljellä olevia raajoja edustavat kävelevät jalat, jotka on kiinnitetty prosoman erityisiin sivuttaiskasvuihin . Heidän lukumääränsä on suurimmassa osassa tapauksia kahdeksan. Merihämähäkkien joukossa on kuitenkin muotoja, joissa on viisi ( Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) ja kuusi ( Dodecalopoda sp) kävelyjalkaparia.

Tyypillisessä kävelyjalassa on kahdeksan segmenttiä. Ne on merkitty seuraavasti - on tapana kutsua kolmea proksimaalista segmenttiä "coxae" ja antaa niille vastaavat indeksit yhdestä kolmeen alkaen proksimaalista; seuraava on reisi; kahta seuraavaa segmenttiä kutsutaan sääriluuksi indekseillä yksi ja kaksi; toiseksi viimeinen - tarsaali ja distaalisin segmentti - propodus. Naisten reisiluun segmentit ovat turvonneet. Tässä jalan osassa merihämähäkkeillä on sukurauhaset . Pesimäkauden aikana munat näkyvät selvästi ja muuttuvat oransseiksi tai keltaisiksi niiden sisältämän keltuaisen vuoksi. Jokaisen kävelyjalan tai sen osan toisessa koksaalisegmentissä on pieniä sukuelinten aukkoja ( gonohuokosia ), jotka suljetaan erityisellä kannella (operculum).

Kävelyjalan distaalisessa segmentissä on useita kynsiä, joista erotetaan yksi pää (suurin) ja useita lisäkynsiä (pienemmät). Niiden avulla merihämähäkki voi tarttua ympärillään oleviin esineisiin liikkuessaan. Lisäksi kynnet antavat sen pysyä alustalla voimakkaissa virroissa.

Merihämähäkin kävelyjaloissa ja vartalossa on lukuisia karvoja. Niiden määrä kasvaa, kun ne lähestyvät jalan loppua. Näihin hiuksiin on kiinnitetty hermopäätteitä. Todennäköisesti nämä muodostelmat ovat mekanoreseptoreita.

Merihämähäkkien joukossa voi kohdata yksilöitä, joiden kävelyjalat ovat pienempiä ja väriltään vaaleampia kuin muut. Ilmeisesti tämä on seurausta aiemmin menetettyjen raajojen uusiutumisesta . Pyknogonidi, joka on menettänyt useita raajoja, voi helposti palauttaa ne. Kyky uudistaa raajat on suhteellisen primitiivinen ominaisuus. Joten heinäntekijä , joka on automatisoinut yhden kävelyjaloista , ei enää pysty luomaan uutta, mikä on yksi todiste hänen korkeasta organisoitumisestaan.

Opisthosoma

Kaikissa nykyaikaisissa merihämähäkkeissä tämä kehon osa on segmentoimaton. On lieriömäinen muoto. Useimmiten hieman taipunut selkäpuolelle. Ei kanna raajoja. Sen distaalisessa päässä on peräaukko .

Fossiilisilla muodoilla , kuten Palaeisopus problematicus ja Palaeopantopus maucheri, tiedetään olleen ulkoisesti segmentoitu opistosomi , mutta ei vielä raajoja.

Sisäinen rakenne

Ruoansulatusjärjestelmä

Merihämähäkkien ruoansulatusjärjestelmää edustaa huonosti erottuva läpimenoputki. Sillä on yksi erottuva piirre, joka on ainutlaatuinen tälle ryhmälle - divertikuloiden esiintyminen , jotka ovat suolen sivukasvua. Ne tunkeutuvat jokaiseen kävelyosaan ja usein heliforaan, joskus tunkeutuen ne viimeiseen osaan - propodukseen.

Ruoansulatusjärjestelmässä on tapana erottaa kolme osaa - etu-, keski- ja takaosa. Ne eivät eroa vain morfologisesti, vaan ne myös asettuvat eri tavalla alkion kehityksen aikana . Ruoansulatusjärjestelmän etu- ja takaosat ovat ektoderman johdannaisia , ja keskiosa on endodermaalista alkuperää.

Etuosa alkaa Y:n muotoisesta suusta , joka sijaitsee etukiven distaalisessa päässä. Erityinen lihaksikas laite sulkee suun aukon, kun pyknogonidi ei ruoki. Seuraavaksi tulee pieni suu. Se voidaan ilmaista tavalla tai toisella. Siten Pseudopallene spinipesissä tämä ontelo on hyvin luettavissa histologisissa valmisteissa. Kitinoiduissa seinissä on lukuisia kynsinauhoja, joiden päät voivat tulla esiin suuaukosta. Seuraavana on nielu , jossa on erittäin monimutkainen suodatinlaite, joka muodostuu lukuisista kynsihampaista, joiden distaalipäät on suunnattu suuaukkoa kohti. Ne eivät salli suurten ruokahiukkasten pääsyä ruoansulatuskanavan seuraaviin osiin. Nielua seuraa lyhyt ruokatorvi , joka on vuorattu pylväsmaisella epiteelillä .

Keskisuolella on keskeinen asema kehossa. Sivuttaiskasvut - divertikulaarit - lähtevät sen keskiosasta. Erityisiä rauhasia ei löytynyt. Tämän osan seinämän muodostaa yksikerroksinen suolen epiteeli. Solut sisältävät suuren määrän rakeita , jotka on värjätty bromi-fenolisinisellä ja Sudanmustalla B , mikä osoittaa ilmoitettujen vakuolien sisällön proteiini-lipidiluonteen . Soluytimet ovat useimmissa tapauksissa huonosti erotettavissa. Lisäksi sytoplasmassa on soluja, joiden rakkuloiden määrä ei ole niin suuri, tuma on hyvin värjäytynyt Ehrlichin hematoksyliinilla . Solut voivat muodostaa pseudopodia ja vangita ruokahiukkasia.

Takaosa on lyhin. Se on putki, jonka distaalipäässä peräaukko sijaitsee . Keski- ja takasuolen välinen raja merkitsee lihaksikasta sulkijalihasta .

Yhdistetty ruoansulatus - vatsan ja solunsisäinen. Lukuisat erityssolut erittävät lyyttisiä entsyymejä suolistoonteloon . Lisäksi yksittäiset solut sieppaavat ruokahiukkasia pseudopodialla. Sulamattomat jäämät poistetaan peräaukon kautta.

Hermosto

Merihämähäkkien , kuten useimpien muiden niveljalkaisten , hermostoa edustavat ruokatorven yläpuolinen ganglio (aivot), ruokatorven alainen ganglio ja vatsahermojohto ( BNC).

Merihämähäkkien supraesofageaalinen ganglio on yksittäinen muodostelma, jonka reunaosan muodostavat hermosolujen ( neuronien ) kappaleet ja keskusosan muodostavat niiden prosessit, jotka muodostavat ns. neuropilin . Supraesofageaalinen ganglio sijaitsee silmätuberkulan alla, ruokatorven yläpuolella . Kaksi (Pseudopallene spinipes) tai neljä (Nymphon rubrum) optista (optista) hermoa lähtee aivojen selkäpinnalta . Ne menevät silmätuberkuloon sijoitettuihin silmiin. Hermojen distaalinen osa muodostaa paksuuntuman. Se voi olla optinen ganglio . Etupinnalta lähtee useita muita hermoja - yksi selkärankahermo, pari hermoparia, joka hermottaa nielua, ja toinen hermopari, joka palvelee heliforeja .

Subesofageaalinen  ganglio on monimutkaista alkuperää oleva neuromeeri, joka koostuu vähintään kahdesta osasta, kuten vastaavien raajojen hermotuksen erityispiirteet osoittavat. Sen etupinnasta ulottuu pari hermoa, joka on suunnattu palppeihin, ja vatsapinnasta lähtevät hermot hermottavat munasoluja . Lisäksi on pari hermoja, jotka ryntäävät nielun sisään ja palvelevat nielun lihaksia.

Merihämähäkkien vatsahermonuora koostuu useista (4-6) hermosolmukkeista, jotka on yhdistetty pitkittäisillä hermojohdoilla ( sidekudokset ). Jokaisen tällaisen ganglion sivuosista lähtee suuri hermo, joka hermottaa käveleviä raajoja. Viimeinen ganglio muodoissa, joissa on 4 gangliaa osana vatsahermojohtoa, on monimutkainen ja koostuu vähintään kolmesta neuromeerista. Opisthosoma hermotetaan viimeisestä gangliosta, eikä sillä ole omia neuromeerejä.

Aistielimet

Merihämähäkkien visuaalista laitteistoa edustaa neljä silmän tuberkuloosissa sijaitsevaa mediaani-okellia. Jokainen silmä koostuu pigmenttikupista, kynsinauholinssistä ja verkkokalvosoluista. Silmät ovat rabdomityyppisiä, kuten kaikilla muilla niveljalkaisilla (näköpigmentti sijaitsee verkkokalvon solujen mikrovilla -kasvussa). M. Heb, RRMelzer ja U. Smola kuvasivat sellaisen silmän järjestäytymisen yksityiskohtaisesti käyttäen esimerkkiä Anoplodacylus petiolatus (perhe Phoxichilidiidae ). Suoraan kynsinauhojen alla on epidermiksen kerros (vanhassa kirjallisuudessa termi " hypodermi " on myös yleinen). Hyvin usein kynsinauhoissa on hyvin määriteltyjä linssimäisiä paksuuntumia. Orvaskeden kerroksen alla voi olla tapetumikerros , jonka alla verkkokalvon solut sijaitsevat. Kunkin verkkokalvon solun apikaalisessa osassa on suuri määrä elektronitiheitä glykogeenin kaltaisia ​​rakeita, joita ympäröivät RER :n säiliöt . Tarkasteltavana olevan solun keskiosassa on ydin, jossa on suuri tuma ja suuri määrä mitokondrioita . Perusosaa edustaa rabdomi (suuri määrä solukasvustoja - mikrovillit ). Siitä lähtee hermoprosessi, joka lävistää neljä pigmenttisolukerrosta ja menee osana päänäköhermoa supraesofageaaliseen ganglioon. Pigmenttisolut muodostavat hyvin määritellyn kulhon, jonka väri on vaaleanruskeasta melkein mustaan. Useissa suurissa syvyyksissä elävissä muodoissa silmämunat ja silmätuberkkelit vähenevät.

Merihämähäkkien visuaalinen laite ei ilmeisesti muodosta visuaalisia kuvia. Merihämähäkit pystyvät navigoimaan "valo-varjo" -periaatteen mukaisesti erottaen vyöhykkeet, joilla on erilainen valaistus . Tutkimusten mukaan suvun Nymphon sp. ja Pycnogonum sp. niillä on positiivinen fototaksinen, joka korvataan negatiivisella, jos valaistus ylittää kynnysarvot ( Pycnogonum litorale  - 15 luksia ).

Erillisiä hengityselimiä ei ole.

Verenkiertoelimistö koostuu sydämestä, joka ulottuu oftalmisesta tuberkuloosista vatsan tyveen ja jossa on 2-3 paria lateraalisia halkeamia ja joskus yksi pariton takapäässä. Erityselimet sijaitsevat 2. ja 3. raajaparissa ja avautuvat niiden 4. tai 5. segmentissä.

Kerrokset ovat erillisiä; kivekset näyttävät pussilta ja sijaitsevat kehossa suolen sivuilla, ja sydämen takana on yhdistetty sillalla; 4.-7. raajaparissa ne aiheuttavat prosesseja, jotka saavuttavat 2. segmentin loppuun, missä 6. ja 7. parissa (harvoin 5. parissa) ne avautuvat sukuelinten aukoilla; naisen sukupuolielimillä on samanlainen rakenne, mutta niiden prosessit ulottuvat jalkojen 4. segmenttiin ja avautuvat ulospäin toisessa segmentissä suurimmalta osin kaikista jaloista; miehillä 4-7 raajaparin neljännessä segmentissä on aukkoja ns. sementtirauhasista, jotka erittävät ainetta, jolla uros liimaa naaraan asettamat kivekset palloiksi ja kiinnittää ne raajoihinsa. kolmannesta parista.

Kehitys

Seksuaalinen dimorfismi ilmenee eri raajojen lukumääränä sukupuolten välillä sekä selkärangan lisääntyneenä miehenä. Munassa on melko runsaasti keltuaista, sen pirstoutuminen on täydellistä ja tasaista tai epätasaista, blastodermi muodostuu delaminaatiota vastaavalla tavalla; toukka lähtee useimmissa lajeissa munankuoresta ensimmäisten 3-4 raajojen kanssa, harvemmin kaikilla, ja iän myötä useiden kudosten jälkeen hankkii vähitellen loput; joidenkin lajien toukat loistavat hydroideissa .

Ekologia

Pantopodit ovat yksinomaan meren niveljalkaisia . Niitä löytyy eri syvyyksistä (alemmasta vuorovedestä syvyyteen ). Litoraaliset ja sublitoraaliset muodot elävät puna- ja ruskealeväpehmikoissa , erilaisilla rakenteellisilla maaperällä. Merihämähäkkien runkoa käyttävät usein substraattina lukuisat istumattomat ja inaktiiviset organismit (sessiilevät monisoluiset ( Polychaeta ), foraminifera ( Foraminifera ), sammaleläin ( Bryozoa ), ripset ( Ciliophora ), sienet ( Porifera ) jne.). Jaksottaisen kuolinsyyn ansiosta elimistö pääsee eroon likaantuneista aineista, mutta sukukypsillä (ei sulavilla) yksilöillä ei ole tällaista mahdollisuutta. Munia kantavia jalkoja, jos saatavilla, käytetään kehon puhdistamiseen.

Luonnollisissa olosuhteissa merihämähäkit liikkuvat hitaasti pohjaa tai leviä pitkin tarttuen kynsiin, jotka sijaitsevat yksi kerrallaan jokaisen kävelyjalan viimeisessä osassa (propodus). Joskus merihämähäkit voivat uida lyhyitä matkoja, liikkuen vesipatsassa, työntäen raajoillaan pois ja kääntäen niitä hitaasti ympäri. Vapautuakseen pohjaan ne ottavat tyypillisen "sateenvarjo-asennon" taivuttamalla kaikki kävelevät jalat toisen tai kolmannen koksaalisegmentin (coxa1 ja coxa2) tasolle selkäpuolella.

Merihämähäkit ovat pääasiassa saalistajia . Ne ruokkivat erilaisia ​​istumattomia tai inaktiivisia selkärangattomia  - polychaete ( Polychaeta), sammaleläimiä ( Bryozoa ) , coelenterates ( Cnidaria ), nudibranch nilviäisiä ( Nudibranchia ) , pohjaäyriäisiä ( Crustacea ), holothurians (Holothuroidea). Pantopodan kuvaaminen sen luonnollisessa elinympäristössä on osoittanut, että merivuokot ovat heidän suosikkiherkkunsa [6] . Ruokintaprosessissa merihämähäkit käyttävät aktiivisesti heliforeja , joiden distaalipäässä on todellinen kynsi. Samaan aikaan merihämähäkki ei vain pidä saalista mukanaan, vaan voi myös repiä siitä paloja ja tuoda sen suuaukkoon. Tunnetaan muotoja, joiden chelifores on pelkistynyt. Tämä voi ilmaista koon pienentymisenä ( Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp.), kynnen katoamisena ( Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) ja jopa koko raajan täydellisenä ( Tanystilla sp.). Ilmeisesti tämä pieneneminen voi liittyä nivelen koon kasvuun (ns. kompensoiva vaikutus). Tällaisten muotojen ruokintatavoista ei tiedetä mitään.

Nymphon , Pseudopallene -suvun merihämähäkkien ruokintaprosessi on helppo tarkkailla laboratoriossa, mutta älä unohda, että nämä organismit pystyvät näkemään pitkäaikaista nälkää (jopa useita kuukausia) ilman näkyviä vaurioita keholle. Elävän merihämähäkkikulttuurin ylläpitämiseksi ravinnoksi käytetään siirtomaahydroideja ja pieniä merivuokkoja.

Myös joissain tapauksissa merihämähäkit voivat olla kommensaaleja tai loisia . Koska näiden ilmiöiden välillä ei ole selkeää rajaa, on joskus hyvin vaikea ymmärtää, millainen suhde organismeja sitoo. Esimerkiksi Anoplodactylus ophiurophilus -suvun ja Ophiocoma-suvun hauraiden tähtien yhdistymisen Sloan tulkitsee esimerkkinä loistamisesta, mutta merihämähäkistä tai hauraista tähdistä ei havaittu negatiivista vaikutusta . Vaikka kirjoittaja huomauttaa, että pyknogonidit ovat keskittyneet lähellä Ophiocoman suun aukkoa , ja ehkä osa hauraan tähden ruoasta menee merihämähäkkeihin.

Tunnetaan myös esimerkki merihämähäkkien yhdistymisestä holoturiaan ( Lecythorhynchus hilgendorfi ja Holothuria lubrica , vastaavasti). Japanilainen tutkija Hiroshi Oshima luonnehtii sitä esimerkiksi puoliloisista . Sama tutkija kuvaili toisenlaista suhdetta Nymphonella tapetis -lajin pyknogonidien ja Paphia philippinarum - simpukoiden välillä . Tässä tapauksessa pyknogonidit, joiden kehon pituus voi olla 7-10 mm, sijaitsevat suoraan isännän vaippaontelossa . Petoeläimet voivat syödä merihämähäkkejä  - tietyntyyppiset kalat ja äyriäiset, kuten jälkimmäisten mahan sisältö osoittaa.

Kaikki edellä kuvatut käyttäytymiselementit ja esimerkit lajien välisistä suhteista viittaavat yksinomaan rannikko- ja sublitoraalisiin muotoihin. Bathialin ja Abyssalin asukkaiden ekologian piirteitä ei tunneta.

Phylogeny

Pantopoda-konsernilla on epäselvä taksonominen asema. Tältä osin on olemassa useita hypoteeseja.

Monet nykyajan tutkijat noudattavat tätä näkemystä. Ja tämän oletuksen teki Lamarck vuonna 1802, ja viime vuosisadan alussa hän sijoitti Pycnogonides- ryhmän Arachnidaan pitäen niitä alun perin maanpäällisinä hämähäkkeinä , jotka toissijaisesti siirtyivät vesielämään. Lamarck ei kuitenkaan esittänyt tästä mitään varsinaista näyttöä, lukuun ottamatta puhtaasti ulkoista samankaltaisuutta.
Myöhemmin, vuonna 1890, Morgan, tutkiessaan Pantopoda-ryhmän edustajien alkion kehitystä , tuli siihen tulokseen, että maahämähäkkien ja merihämähäkkien kehityksessä on monia yhtäläisyyksiä (esimerkiksi ruumiinontelon asettamisen ja kehityksen piirteet - mixocoel , silmän rakenne , ruoansulatuskanavan organisaatio - divertikulaari). Näiden tietojen perusteella hän esittää oletuksen meri- ja maahämähäkkien välisen suhteen mahdollisuudesta.

Lisäksi vuonna 1899 Meinert viittasi mahdolliseen homologiaan merihämähäkkien kärjen ja hämähäkkien rostrumin sekä merihämähäkkien toukkien hämähäkkirauhasten ja hämähäkkieläinten myrkkyrauhasten välillä . Jatkossa ilmestyi yhä enemmän uusia faktoja, joita käytettiin todisteena tarkasteltavien ryhmien suhteesta. Ja jokainen tutkija, jonka kiinnostusalue liittyi suoraan tai epäsuorasti tähän outoon ja vähän tutkittuun ryhmään, piti velvollisuutenaan laittaa ainakin yksi todiste säästöpossuinsa. Joten esimerkiksi osoitettiin, että merihämähäkkien ja nykyaikaisen Cheliceratan runko koostuu pienestä määrästä segmenttejä. Lisäksi hermostolle on ominaista ventraalisen hermojohdon ganglioiden fuusio ja deutocerebrumin (supraesofageaalisen ganglion keskiosan) puuttuminen. Nykyaikaisten neuroanatomisten tutkimusten mukaan kaikilla Cheliceratan edustajilla on kuitenkin hyvin määritelty deutocerebrum , toisin kuin vanhemmissa käsityksissä sen vähentämisestä. Tämä aivojen osa hermottaa ensimmäistä raajojen paria - pyknogonideissa chelifores ja chelicerae -lajit. Lisäksi on yleistä homologoida merihämähäkkien ja hämähäkkieläinten raajat . Tästä näkökulmasta merihämähäkkien heliforit  vastaavat chelicerae ja palpit pedipalppeja . Kävelyjalkoja on molemmissa ryhmissä kahdeksan. Tutkijat kuitenkin välttävät useita ilmeisiä ongelmia. Merihämähäkkien munasoluilla ei ole homologeja hämähäkkieläimissä. Tiedetään myös, että merihämähäkkien eläimistössä on muotoja, joissa on viisi ( Pentanymphon sp.) ja jopa kuusi ( Dodecalopoda sp.) kävelyjalkaparia, mikä ei sovi tähän käsitteeseen ollenkaan. Lisäksi ei ole täysin selvää, kuinka monta segmenttiä kerran nivelletty opisthosoma sisälsi , oliko siinä umpilisäyksiä. On selvää, että merihämähäkkien ja keliseraattien lähentymisen morfologinen perusta vaatii edelleen kehittämistä ja selventämistä. Tämän hypoteesin nykytila ​​on muuttunut jonkin verran. Chelicerata-ryhmään kuuluu kaksi itsenäistä alaryhmää - Euchelicerata ( Merostomata ja Chelicerata s.s. ) ja Pantopoda. Syynä tähän on tagmoosin samankaltaisuus - prosooman ja opisthosoman esiintyminen kehossa sekä antennien puuttuminen .
Morfologisten todisteiden lisäksi on saatu molekyylitodisteita, jotka osoittavat merihämähäkkien ja cheliceran välisen suhteen. Elongaatiotekijöiden EF-1a, EF-2, polymeraasi II, 18S ja 28S rRNA :n , 28S-rDNA:n 18S- ja D3-alueen, histonien H3 ja U2 snRNA:n konservatiivisten geenien analyysin mukaan merihämähäkit ovat chelicerae-sisarryhmä.

Toisen hypoteesin mukaan merihämähäkit kuuluvat Crustacea-ryhmään. Tämä oletus ilmestyi myös 1800-luvun alussa. Yksi tämän oletuksen ensimmäisistä kannattajista oli Savigny, joka luokitteli merihämähäkit äyriäisiksi, mikä viittaa siihen, että merihämähäkkien kärsä on homologinen äyriäisten pääosan kanssa. Myöhemmin toinen tutkija - Edwards - eristi merihämähäkit erilliseksi äyriäisperheeksi - Araneiformes. Eräänä tämän hypoteesin tärkeimmistä todisteista pidetään pyknogoniditoukkien ( protonymphon ) ja äyriäisten naupluksen ulkoista samankaltaisuutta. Tämän näkemyksen kannattajat väittävät, että Crustacea ja Pantopoda ovat jälkeläisiä yhteisestä esi -isästä , jolla on kuusijalkainen toukka. Myöhemmin tämä esi-isä synnytti kaksi haaraa - nykyaikaiset äyriäiset ja merihämähäkit. Ensin mainituille oli tunnusomaista vapaana elävä vesipatsaassa elävä toukka (nauplius) ja jälkimmäisille kiinnittynyt toukka , joka siirtyi loistautumaan hydroideilla (protonymphon). Naupluksen ja protonymfonin raajat eivät kuitenkaan ole homologisia toistensa kanssa. Ensimmäisessä ensimmäistä raajojen paria edustavat yksihaaraiset antennit (ensimmäiset antennit), toista ja kolmatta uintijalat (tulevat toiset antennit ja alaleuat ). Pronymfonissa ensimmäistä raajojen paria edustavat heliforit, jotka säilyvät aikuisella, ja loput kaksi paria edustavat toukkien jalat, jotka vähenevät kehityksen aikana . Siten tällä hypoteesilla on vain historiallista arvoa tiettynä vaiheena merihämähäkkien suhteesta johonkin niveljalkaisten ryhmiin liittyvien ideoiden kehittämisessä .

Itse asiassa tämä hypoteesi on erityinen esimerkki ensimmäisestä, mutta tästä huolimatta kannattaa harkita sitä erikseen. Pääasiallisena todisteena käytetään punkkien kuusijalkaisen toukkien ja protonymfonin samankaltaisuutta sekä tagmoosin samankaltaisuutta  - prosoman ja opisthosoman läsnäoloa. Ensimmäinen tai toinen todiste ei kuitenkaan voi olla riittävä tämän hypoteesin hyväksymiseksi. Punkit ovat pitkälle erikoistuneita, matalasegmentoituja keliseraatteja. Ja merihämähäkkien kanssa niitä voi yhdistää vain loinen elämäntapa, joka on ominaista protonymfonille ja osalle punkkeja. Muuten näillä ryhmillä ei ole yhteisiä apomorfisia piirteitä, jotka lähentäisivät niitä.

Tällä hetkellä tämä on äärimmäinen näkökulma tähän ongelmaan. Ilmaisee 1900-luvun lopulla Jan Zrzaw (1998) [7] . Morfologian ja molekyylitietojen ominaisuuksien perusteella kirjoittaja erottaa erillisen Pantopodan ryhmän itsenäisenä luokkana , mikä aiheuttaa kiistan Cheliceratan ja Pycnogonidan välisen suhteen kannattajien ja tämän hypoteesin tekijöiden välillä. Ja nyt, yli 10 vuoden jälkeen, lopullista vastausta kysymykseen ei ole löydetty.

Luokitus

Merihämähäkkejä tunnetaan kuusi fossiilista lajia:

Nykyaikaiset kirjailijat (Dunlop & Arango, 2005) sijoittavat Pycnogonidan tai Arachnomorphan ulkopuolelle ( Chelicerates + Trilobites ) Euarthropodan tyvivarreksi tai Cheliceratan sisäpuolelle . Tämä pieni ryhmä on vielä huonosti tutkittu, eikä sen luokitusta ole kehitetty. Tunnetaan noin 1300 lajia ja 68 sukua, jotka on yhdistetty useisiin perheisiin:

Edustajat

Muistiinpanot

  1. ↑ Morgan TH, 1891. Avustus pyknogonidien embryologiaan ja fylogiaan // Johns Hopkinsin yliopiston biologisen laboratorion tutkimukset. Baltimore. Voi. 5. Ei. 1. s. 1 - 76.
  2. ↑ Dunlop JA, Arango CP Pycnogonid affiniities: a review // Blackwell Verlag, Berlin, 2004, P. 8-21.
  3. ↑ Arnaund F. ja RN Bamber, 1987. Pycnogonidan biologia // Advances in Marine Biology. Voi. 24. S. 1-96.
  4. ↑ Shimkevich V.M., Multi-knee (Pantopoda), Leningrad, 1929, S. 1-555.
  5. ↑ Zrzavy J. Metazoan fysiologia morfologisen ja 18S-ribosomaalisen DNA:n todisteiden perusteella // Cladistics 14, 1998
  6. ↑ Syvänmeren hämähäkkien juhla kuvattiin ensimmäistä kertaa . membrana (29. joulukuuta 2009). Haettu 9. tammikuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 20. elokuuta 2015.
  7. ↑ Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D. Metazoan fysiologia morfologisen ja 18S-ribosomaalisen DNA:n todisteiden perusteella   // Cladistics . - 1998. - syyskuu ( osa 14 , painos 3 ). — s. 249-285 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00338.x .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa
 Nykyaikaiset niveljalkaiset : alatyypit, superluokat ja luokat
Kuningaskunta Eläimet Ala-valtakunta Eumetatsoi Aarre Bilateria Aarre protostomit Aarre Sulaminen
Äyriäiset (Crustacea)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Satajalkaiset (Myriapoda)
Kuusijalkainen (Hexapoda)