Mikrobiomi

Mikrobiomi  ( mikro  - "pieni", bios  - "elämä") - mikro- organismien yhteisö, joka asuu tietyssä elinympäristössä, tai joukko tällaisen yhteisön mikro-organismien geenejä [1] . Termiä käytetään usein synonyyminä ilmaisulle "mikrobiota" tai " mikrofloora " [1] , ja sitä käytettiin ensimmäisen kerran vuonna 1952 julkaistussa asiakirjassa viemäristön aiheuttamasta veden saastumisesta [2] . Kaikilla ekosysteemeillä on oma mikrobiyhteisönsä (mikrobiomi) , joka vaihtelee yksittäisten organismien kudoksista ja elimistä [3] kokonaisiin elinympäristöihin [4] . Mikrobiomi osallistuu kriittisiin ekosysteemiprosesseihin ja myötävaikuttaa sekä isännän aineenvaihduntaan paikallisesti [5] että biogeokemialliseen ravinteiden kiertoon globaalissa mittakaavassa [6] .

Geneettisesti monimuotoisimpia ovat maaperän mikrobiomit, jotka vaikuttavat maan ja maanalaisten biomien, vesiekosysteemien ja maan ilmakehän vuorovaikutukseen. Valtameren mikrobiomi vaikuttaa maapallon ilmastoon, osallistuu typen ja muiden ravinteiden kiertoon.

Elinympäristön mikrobiomit

Maaperän mikrobiomit

Maaperän mikrobiomit ovat geneettisesti monimuotoisimpia ekosysteemejä maan päällä, mukaan lukien monimutkaiset bakteeri- , arkea- ja eukaryoottien kompleksit [7] . Maaperä sisältää noin 10 8 - 10 10 mikro-organismisolua grammaa kohden [8] , mikä on monta kertaa enemmän kuin niiden pitoisuus millilitrassa (10 4 -10 7 solua) Maailmanmeressä [9] . Maaperän mikro-organismeilla on ratkaiseva rooli biosfäärin geokemiallisen koostumuksen ylläpitämisessä [9] . Ne vastaavat biogeenisten alkuaineiden ( typpi , hiili ja fosfori ja muut) kierrosta, niiden muuttamisesta kasveille sopivaan muotoon, maaperän rakenteen ylläpitämisestä [10] . Mikro-organismit sitovat ilmakehän typpeä ja hiiltä, ​​tuottavat orgaanista ainetta ja immobilisoivat tarpeeksi typpeä ja muita ravinteita käynnistääkseen typen kiertoprosessit nuoressa maaperässä [10] . Maaperä on mikrobilajien varasto, jotka suoraan tukevat (hyödylliset symbiontit ) tai estävät ( patogeenit ) kasvien kasvua ja muuttavat myös ravinteiden ja toksiinien biologista hyötyosuutta [11] . Maaperän mikrobiomi vaikuttaa maan ja maanalaisten biomien, vesiekosysteemien ja maapallon ilmakehän vuorovaikutukseen, tarjoaa vaihtoa geologisten reservien ja biosfäärin välillä [12] .

Tärkeimpiä maaperän mikrobiomin edustajia, jotka edistävät eniten maaperän mikrobiyhteisön muodostumista, ovat Pseudomonas -suvun bakteerit (tuottavat erilaisia ​​antibiootteja , lyyttisiä entsyymejä , kasvihormoneja , eteeniä , auksiineja ja gibberelliinejä ), Azotobacter , Clostridium , Rhizobium ja Bradyrhizobium (assimiloida ilmakehän typpeä) [13] , samoin kuin aktinomykeetit ( Streptomyces ) ja sienet - Mycorrhizae [14] .

Veden mikrobiomit

Valtameret ja meret

Valtameren mikrobiomi on erittäin laimennettu mikrobijärjestelmä, joka peittää suurimman osan maapallon pinnasta. Sen rajat ulottuvat arktisen ja Etelämantereen napa-alueilta syvänmeren kiehuviin hydrotermisiin aukkoihin ja kalkkipitoisiin lieteisiin [15] . Kokonaisuudessaan valtamerten mikrobiomi muodostaa ~0,0001 % meriveden tilavuudesta [16] . Meren mikrobiomi vaikuttaa planeettamme ilmastoon , osallistuu typen ja muiden ravinteiden kiertoon. Yksi valtameren mikrobiotan tärkeimmistä ominaisuuksista on alkutuottajien läsnäolo siinä . Toisin kuin muut mikrobiomit, valtameressä on organismeja, jotka pystyvät muuttamaan valoenergiaa, mikä edistää merkittävästi energian kiertoa maan ekosysteemin läpi [17] . Mikro-organismien likimääräinen määrä Maailmanmerellä vaihtelee syvyydestä riippuen 10 4 - 10 7 solua millilitrassa ja järvissä keskimäärin 10 6 solua millilitrassa [9] .

Valtameren mikrobiomin yleisimpiä edustajia ovat bakteerit Vibrio , Pelagibacter ubique , Prochlorococcus , Cyanobacteria [18] ; sekä arkeat Halobacteria , Haloquadratum walsbyi [19] , Pyrolobus fumarii .

Rivers

Jokien ekosysteemin tunnusmerkki on sen virtauksista johtuva vaihtelevuus. Tässä suhteessa joen varrella havaitaan muutoksia mikrobiomin monimuotoisuudessa, mikä voi olla asteittaista paikoissa, joissa vesimassojen liikkeitä on heikko, tai äkillisiä, tapahtua risteyksissä muiden ekosysteemien kanssa [20] . Orgaanisen aineen hajoaminen , kasvihuonekaasujen tuotanto , rehevöityminen , metallisaasteiden assimilaatio, ksenobioottisten yhdisteiden hajoaminen ovat vain pieni osa joen mikrobiomin suorittamista prosesseista [20] . Erityisen käytännön merkitystä on sillä, että saastuneiden jokien mikrobiomin jäsenillä on geenejä, jotka voivat hajottaa erilaisia ​​myrkkyjä ja ksenobiootteja. Koska joet ovat juomaveden lähteitä, nämä muutokset voivat vaikuttaa ihmisiin ja eläimiin [21] .

Jokimikrobiomien yleisimmät edustajat ovat bakteerit  Actinobacteria , Betaproteobacteria , Flavobacteria [22] .

Elävien organismien mikrobiomit

Kasvien mikrobiomit

Mikro-organismit eroavat toisistaan ​​sen suhteen, minkä tyyppinen suhde kasviin, on esimerkiksi taudinaiheuttajia, endofyyttejä ja symbiontteja [23] . Kasvien typen, fosforin ja raudan tarve tyydytetään maaperässä, sen pinnalla ja sen välittömässä läheisyydessä olevien mikro-organismien toiminnan ansiosta [24] . Sekä yksinomaan kasvien juurinesteet (esimerkiksi Myxococcus -suku ) että maaperän orgaaninen aines (esimerkiksi Sphingomonadales ) voivat puolestaan ​​toimia hiilen lähteenä kasvien mikrobiomin edustajille [25] . Maaperän mikro-organismit kolonisoivat kasvien juuria. Myös kasvien ilmaosien kommensaaliset , symbioottiset tai patogeeniset bakteerit ja sienet ovat osittain peräisin juurista ja maaperästä. Ritsosfäärin mikrobiyhteisön muodostumiseen vaikuttavat isäntäkasvin genotyyppi , maaperän tyyppi ja viljelymenetelmät [26] , muuttavat fenologiaa ja kukinta-aikaa [27] , vaikuttavat kasvin versojen kuiva-ainetuotantoon [28] ja aiheuttavat systeemistä taudin vastustuskyky [29] . On myös todennäköistä, että mikrobiomit vaikuttavat hartsien , hedelmien, hunajan ja eteeristen öljyjen laatuun [30] .

Eläinten mikrobiomit

Melkein kaikilla elävillä organismeilla on mikrobiomeja: sienistä [31 ] ihmisiin . Asuvien mikrobiyhteisöjen läsnäolo ja koostumus eläimen kehossa vaikuttaa suoraan sen fysiologiseen tilaan [32] . Mikrobiyhteisöt asuvat useimmiten eläinten ruuansulatusjärjestelmässä ja kehon ulkopinnalla [33] [34] sekä ihmisen lisääntymiselimissä [35] ja suuontelossa [36] . Lisäksi mikro-organismeja löytyy ihmisen verenkiertoelimistöstä [37] ja jopa hyönteisten hemolymfasta [38] . Joillakin eläimillä on erityisiä elimiä, joissa elävät tietyt mikro-organismiryhmät [39] . Samaan aikaan eläinten ja tiettyjen lajien väliset yhteydet eivät ole satunnaisia ​​[40] . Isäntäorganismissa muodostuu monimutkaisia ​​mukautuksia tarjoamaan hyödyllisille mikro-organismeille ruokaa, sopivaa elinympäristöä ja suojaa muilta edustajilta [41] .

On hyvin tunnettua, että mikrobiomi voi osallistua ruoansulatusprosesseihin hajottamalla yhdisteitä, jotka ovat isännän omien entsymaattisten järjestelmien ulottumattomissa, mikä laajentaa eläinten ravintotarjontaa [42] . Mikro-organismit pystyvät neutraloimaan myrkkyjä , syntetisoimaan erilaisia ​​isännän aineenvaihdunnalle välttämättömiä molekyylejä ( vitamiinit jne.) [43] . Mikrobit , jotka elävät kehon pinnalla, suojaavat isäntää taudinaiheuttajilta. On mahdollista, että mikro-organismit eivät vaikuta vain eläimen fysiologiseen tilaan, vaan myös sen käyttäytymiseen syntetisoimalla signaalimolekyylejä [38] .

Menetelmät mikrobiomin tutkimiseen

Kohdennettu amplikonin sekvensointi

Tutkitun näytteen taksonomisen monimuotoisuuden määrittämiseen käytetään 16S ribosomaalisen RNA:n (16S rRNA) -geenin sekvensointia , jota esiintyy kaikissa elävissä organismeissa. Samanaikaisesti 16S rRNA:n käyttö monimuotoisuuden indikaattorina ei useinkaan mahdollista lajien erottamista, koska tässä geenissä ei ole eroja [44] . Mikrobiyhteisön määrittelee usein stabiili lajikoostumus , mutta tällaista stabiilisuutta ei aina havaita toistuvalla näytteenotolla (mikrobiyhteisö ei ole homogeeninen koko pituudeltaan, sen koostumus voi myös vaihdella ajan myötä) [45] .

Amplikonien sekvensoinnin jälkeen mikrobiyhteisön koostumuksen määrittämiseen käytetään molekyylifylogeniamenetelmiä . Tämä tehdään klusteroimalla amplikonit operatiivisiksi taksonomisiksi yksiköiksi ( OTU ) ja johtamalla fylogeneettisiä suhteita DNA-sekvenssien välillä [46] .

Metagenominen sekvensointi

Vaihtoehto markkerigeenin (16S rRNA) tutkimuksille on metagenominen analyysi haulikkosekvensoinnilla . Tuloksena oleva sekvenssisarja voi kattaa valittujen mikro-organismien koko genomin, ei vain yhtä markkerigeeniä. Tällainen lähestymistapa voi paljastaa toiminnallisen täydentävyyden tutkitun otoksen sisällä ja sen perusteella ehdottaa vuorovaikutusta sen jäsenten välillä. Funktioiden ja taksonomian kokoaminen ja osoittaminen metagenomisille sekvensseille on kuitenkin monimutkainen tehtävä, joka tuottaa usein monia alhaisen luotettavuuden ennusteita [47] . Usein on myös epäselvyyttä siitä, mihin organismeihin tietty sekvenssi kuuluu, koska organismin koko genomi ei ole aina saatavilla [48] .

Metaproteomiikka ja metatranskriptomiikka

Genomitutkimuksen lisäksi mikro-organismien transkriptomit ja proteomit yhteisöissä ovat erityisen kiinnostavia . Proteiinimolekyylien ja RNA -molekyylien monimutkaista tutkimusta näytteessä, joka sisältää eri bakteerilajien edustajia, kutsutaan metaproteomiikaksi ja metatranskriptomiikaksi. Nämä lähestymistavat, toisin kuin yllä kuvatut, antavat mahdollisuuden paitsi arvioida yhteisön geneettistä potentiaalia, myös saada ymmärrystä aktiivisista geeneistä ja syntetisoiduista proteiinimolekyyleista ja metaboliiteista [49] .

Metatranskriptomisissa tutkimuksissa suoritetaan yleensä koko yhteisöstä eristettyjen RNA:n pyrosekvensointi [50] . Tiedot metaproteomiikasta saadaan eristämällä proteiinit yhteisön soluista ja analysoimalla niitä myöhemmin massaspektrometrialla [49] .

Vuorovaikutusten määrittäminen mikrobiomissa

Mikrobivuorovaikutusten syiden ja seurausten tunnistamiseksi on olemassa kolmivaiheinen lähestymistapa [51] . Se perustuu mikrobiyhteisöjen lajikoostumuksen mallien etsimiseen, yksittäisten lajien roolin tutkimukseen koko yhteisön toiminnassa sekä tämän roolin määräävien erityisten mekanismien etsimiseen.

In situ metagenomisia tutkimuksia käytetään lajien yhteisesiintymisen tunnistamiseen yhteisöissä, jotka voidaan selittää niiden sisäisillä vuorovaikutuksilla . Yhteisön sisäisten lajien välisten vuorovaikutusten tutkimiseen käytetään kokeellisia mikrobiyhteisöjä: yhteisön fenotyypin muutoksia tutkitaan pareittain tai kun yksittäinen laji poistetaan yhteisöstä sen roolin selvittämiseksi. Transkriptomista, metabolomista ja seulontaa käytetään näiden mikrobivuorovaikutusten taustalla olevien geneettisten ja molekulaaristen mekanismien tunnistamiseen, ja myös geneettisesti muunnettuja mikro -organismeja tutkitaan [52] .

Mikrobiomin sisäisten vuorovaikutusten vaikutus mikro-organismien evoluutioon

Evoluutiotutkimukset ovat osoittaneet, että useat mikrobien ominaisuudet, mukaan lukien aineenvaihdunta , stressiresistenssi ja virulenssi , voivat kehittyä populaatiossa nopeasti peräkkäisten sukupolvien vaihtuessa [53] . Mikro-organismien väliset vuorovaikutukset voivat estää tietyn lajin fenotyyppistä ja geneettistä evoluutiota pienentämällä populaatioiden kokoa ja vähentämällä mahdollista geneettistä vaihtelua valinnan kannalta , tai voivat edistää sopeutumista , kun vuorovaikutus johtaa muutokseen kehittyvän lajin ekologisessa markkinarakossa . Useita Pseudomonas -suvun jäseniä koskevat tutkimukset ovat osoittaneet, että kilpailu muiden lajien kanssa voi sekä estää [54] että stimuloida niiden kehitystä [55] . Toinen esimerkki on mikro-organismien toiminnallisen erikoistumisen ilmaantuminen mikrobiomiin, usein endosymbioosin seurauksena . Sitrusviljan ( Planococcus citri ) solujen sisällä elävien Candidatus "Moranella endobia" ja Candidatus "Tremblaya princeps" -bakteerien välinen yhteys johti fenyylialaniinin synteesin reiteillä olevien väliyhteyksien erottamiseen niiden välillä. , arginiini ja isoleusiini [56] .

Ekologinen päällekkäisyys tai vastaavuus voi olla taustalla taksonomisia eroja, joita usein havaitaan samasta tai samankaltaisesta elinympäristöstä otettujen yksilöiden välillä . Vakuuttavin esimerkki tästä on johdonmukaisen "ydinmikrobiomin" puuttuminen monista ihmiselimistä [57] . Esimerkiksi SM Huse et ai. (2012) osana kansainvälistä Human Microbiome -projektia [58] osoitti, että mikrobiotan selkeä luokittelu on käytännössä mahdotonta ja olisi oikeampaa puhua ei enterotyyppien olemassaolosta vaan jatkuvan mikrobiyhteisöjen gradientin läsnäolosta [59] [60] . Human Microbiome Project käynnistettiin vuonna 2007, ja tämän alan tutkimusta teki Yhdysvaltain kansalliset terveysinstituutit vuoteen 2016 asti. Hänen tavoitteenaan oli saada mahdollisimman kattava kuva ihmisen eri elinten mikroflooran monimuotoisuudesta [61] .

Vaikka ihmisen "perussuolen" mikrobiomia ei voida tunnistaa, tarkemmalla määritelmällä on mahdollista karakterisoida "terveen paksusuolen, jossa on korkea proteiini- ja eläinrasvapitoisuus", ydinmikrobi. Jatkuvuus voi myös olla osansa esimerkiksi plakin määrittämisessä: samalla paikalla voi olla "varhaisia" tai "myöhäisiä" yhteisöjä, jotka syntyvät häiriön jälkeen [5] . Lisäksi tutkittaessa toiminnallisten taksonomisten yksiköiden jakautumista maaperän, järviveden ja suolasedimenttien mikrobiomeissa, niiden välillä ei ollut päällekkäisyyttä, vaikka sekvenssin identiteettikynnys laskettiin 89 prosenttiin [62] .

Mikrobiomin muutos

Viime vuosina mikrobiomin tutkimus on edennyt nopeasti isännän ja mikrobiomin välisten suhteiden löytämisestä sen roolin ymmärtämiseen sairauksien kehittymisessä. Ihmisen luonnollisen mikrobiflooran manipulointi on avannut ainutlaatuisen mahdollisuuden lisätä kommensaaliflooran tehokkuutta ja vähentää siihen liittyvien sairauksien riskiä. On ilmaantunut mikrobikeskeisiä hoitostrategioita, jotka joko tarjoavat tai luovat uudelleen kiinnostavan mikrobiyhteisön halutun toiminnon tai tukahduttavat tai eliminoivat tietyn ei-toivotun tai patogeenisen elementin [63] . Esimerkiksi bakteeriterapiaa on käytetty menestyksekkäästi Clostridium difficile -infektioissa siirtämällä potilaaseen ulosteen mikrobiomeja terveiltä luovuttajilta, mikä on johtanut normaalin mikrobiston palautumiseen [64] . Muissa tapauksissa systeemibiologian menetelmillä on tunnistettu yksittäisiä mikro-organismeja ja joitakin niiden yhteenliittymiä, jotka voivat suurelta osin toistaa ulosteen mikrobiomisiirron vaikutuksia [65] .

On olemassa myös kokeellisia tekniikoita mikrobiomin muuntamiseen in situ . Näihin tarkoituksiin käytetään CRISPR/Cas9- järjestelmiä. He pystyvät tunnistamaan tietyt patogeenin genomin osat, jotka ovat vastuussa antibioottiresistenssistä ja johtavat niiden hajoamiseen. Bakteriofageja käytetään näiden järjestelmien toimittamiseen bakteerisoluihin . Samaan aikaan CRISPR / Cas9 - nukleaasit vaikuttavat laitteensa spesifisyyden vuoksi vain tiettyihin mahdollisesti vaarallisten bakteerien kantoihin. Tässä suhteessa niiden käyttö on turvallista normaalille mikroflooralle ja voi estää dysbakterioosin kehittymisen [66] .

Projektit

Edellä mainitun Human Microbiome Projectin lisäksi on olemassa myös vuonna 2010 perustettu Earth Microbiome Project, joka on aloite kerätä luonnollisia näytteitä ja analysoida mikrobiyhteisöä ympäri maailmaa. Mikro-organismit ovat hyvin yleisiä, erilaisia ​​ja niillä on tärkeä rooli ekologisessa järjestelmässä [6] . Vuodesta 2010 lähtien arvioitiin kuitenkin, että alle 1 % litrassa merivettä tai grammassa maaperää löytyvästä kokonais- DNA :sta oli sekvensoitu ympäristössä [ 67 ] . Ja erityisiä vuorovaikutuksia mikro-organismien välillä ei tunneta. Earth Microbiome Projectin tavoitteena on käsitellä jopa 200 000 näytettä eri biomeissa ja luoda täydellinen tietokanta maapallon mikro-organismeista ympäristön ja ekosysteemien karakterisoimiseksi mikrobikoostumuksen ja vuorovaikutuksen perusteella. Näitä tietoja käyttämällä voidaan ehdottaa ja testata uusia ekologisia ja evoluutioteorioita [68] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Mikrobiomi  : [ eng. ]  // Merriam-Webster.com-sanakirja. - Merriam-Webster. — Käyttöönottopäivä: 04/12/2020.
  2. ↑ Mohr JL. Alkueläimet saastumisen indikaattoreina.  (englanniksi)  // The Scientific Monthly. - 1952. Arkistoitu 16. maaliskuuta 2021.
  3. ↑ E.K. Costello, K. Stagaman, L. Dethlefsen, B.J.M. Bohannan, D.A. Relman. Ekologisen teorian soveltaminen ihmisen mikrobiomin ymmärtämiseen  // Tiede. – 6.6.2012. - T. 336 , no. 6086 . - S. 1255-1262 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1224203 .
  4. ↑ Sean M Gibbons, Jack A Gilbert. Mikrobien monimuotoisuus – luonnollisten ekosysteemien ja mikrobiomien tutkiminen  // Current Opinion in Genetics & Development. - 2015-12. - T. 35 . - S. 66-72 . — ISSN 0959-437X . - doi : 10.1016/j.gde.2015.10.003 .
  5. ↑ 1 2 Dirk Gevers, Rob Knight, Joseph F. Petrosino, Katherine Huang, Amy L. McGuire. Ihmisen mikrobiomiprojekti: yhteisön resurssi terveelle ihmisen mikrobiomille  // PLoS-biologia. – 14.8.2012. - T. 10 , no. 8 . — S. e1001377 . — ISSN 1545-7885 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1001377 .
  6. ↑ 1 2 P. G. Falkowski, T. Fenchel, E. F. Delong. Mikrobimoottorit, jotka ajavat maapallon biogeokemiallisia syklejä  // Tiede. - 23.5.2008 - T. 320 , no. 5879 . - S. 1034-1039 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/tiede.1153213 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. marraskuuta 2008.
  7. ↑ T. P. Curtis, W. T. Sloan, J. W. Scannell. Prokaryoottien monimuotoisuuden ja sen rajojen arviointi  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 6.8.2002. — Voi. 99 , iss. 16 . — P. 10494–10499 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.142680199 .
  8. ↑ Xavier Raynaud, Naoise Nunan. Bakteerien spatial Ecology at the Microscale in Soil  (englanniksi)  // PLoS ONE / Francesco Pappalardo. – 28.1.2014. — Voi. 9 , iss. 1 . — P.e87217 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0087217 .
  9. ↑ 1 2 3 W. B. Whitman, D. C. Coleman, W. J. Wiebe. Prokaryootit: näkymätön enemmistö  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 9.6.1998. - T. 95 , no. 12 . — S. 6578–6583 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.95.12.6578 .
  10. ↑ 1 2 Anamika Dubey, Muneer Ahmad Malla, Farhat Khan, Kanika Chowdhary, Shweta Yadav. Maaperän mikrobiomi: avaintekijä maaperän terveyden säilyttämisessä muuttuvassa ilmastossa  // Biodiversity and Conservation. - 04-04-2019. - T. 28 , no. 8-9 . — S. 2405–2429 . — ISSN 1572-9710 0960-3115, 1572-9710 . - doi : 10.1007/s10531-019-01760-5 .
  11. ↑ Mm Roper, V Gupta. Hoitokäytännöt ja maaperän eliöstö  (englanniksi)  // Soil Research. - 1995. - Voi. 33 , iss. 2 . - s. 321 . - ISSN 1838-675X . - doi : 10.1071/SR9950321 .
  12. ↑ Kate H. Orwin, Bryan A. Stevenson, Simeon J. Smaill, Miko UF Kirschbaum, Ian A. Dickie. Ilmastonmuutoksen vaikutukset maaperän välittämien ekosysteemipalvelujen toimittamiseen primäärisektorilla lauhkean vyöhykkeen ekosysteemeissä: katsaus ja Uuden-Seelannin tapaustutkimus  //  Global Change Biology. - 2015-08. — Voi. 21 , iss. 8 . — s. 2844–2860 . - doi : 10.1111/gcb.12949 .
  13. ↑ Satyavir Singh Sind, Sita Ram Choudh. Rhizoctonia solanin rypäleen (Cyamopsis tetragonoloba) juurimätätaudin estäminen ja kasvien kasvun edistäminen risosfääribakteerien toimesta  // Plant Pathology Journal. - 2015-02-01. - T. 14 , no. 2 . — s. 48–57 . — ISSN 1812-5387 . - doi : 10.3923/ppj.2015.48.57 .
  14. ↑ NS Subba Rao. Soil Microbiology (Fourth Edition of Soil Micro- Organss and Plant Growth) . — Oxford ja IBH Publishing Company Pvt. Rajoitettu, 2005. - 407 s. Arkistoitu 15. maaliskuuta 2021 Wayback Machinessa
  15. ↑ Michael Pester, Christa Schleper, Michael Wagner. Thaumarchaeota: nouseva näkemys niiden fysiologiasta ja ekofysiologiasta  // Nykyinen mielipide mikrobiologiassa. - 2011-06. - T. 14 , no. 3 . — S. 300–306 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2011.04.007 .
  16. ↑ JA Fuhrman, JA Steele, I. Hewson, MS Schwalbach, MV Brown. Leveysasteen monimuotoisuuden gradientti planktonisissa meribakteereissa  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 28.5.2008 - T. 105 , no. 22 . — S. 7774–7778 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0803070105 .
  17. ↑ Yinon M. Bar-On, Rob Phillips, Ron Milo. Biomassan jakautuminen maan päällä  // Proceedings of the National Academy of Sciences. – 21.5.2018 - T. 115 , no. 25 . — S. 6506–6511 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1711842115 .
  18. ↑ Ricardo Beiras. Luku 16 - Biologiset seurantavälineet: Biomarkkerit ja biomääritykset  //  Meren saastuminen / Ricardo Beiras. - Elsevier, 2018-01-01. — s. 265–291 . - ISBN 978-0-12-813736-9 . - doi : 10.1016/b978-0-12-813736-9.00016-7 . Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  19. ↑ W Stoeckenius. Walsbyn neliöbakteeri: ortogonaalisen prokaryootin hieno rakenne.  (Englanti)  // Journal of Bacteriology. - 1981. - Voi. 148 , iss. 1 . — s. 352–360 . — ISSN 1098-5530 0021-9193, 1098-5530 . - doi : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  20. ↑ 1 2 Domenico Savio, Lucas Sinclair, Umer Z. Ijaz, Philipp Stadler, Alfred P. Blaschke, Georg H. Reischer. Bakteerien monimuotoisuus 2 600 kilometrin pituisella jokijatkolla . dx.doi.org (7. lokakuuta 2014). Käyttöönottopäivä: 24.3.2020.
  21. ↑ FF Reinthaler, J Posch, G Feierl, G Wüst, D Haas. E. colin antibioottiresistenssi viemärissä ja lietteessä  // Water Research. - 2003-04. - T. 37 , no. 8 . - S. 1685-1690 . — ISSN 0043-1354 . - doi : 10.1016/s0043-1354(02)00569-9 .
  22. ↑ Caroline S Fortunato, Alexander Eiler, Lydie Herfort, Joseph A Needoba, Tawnya D Peterson. Indikaattoritaksonien määrittäminen spatiaalisten ja vuodenaikojen gradienttien yli Columbia-joen rannikon marginaalissa  //  The ISME Journal. – 2013-10. — Voi. 7 , iss. 10 . — s. 1899–1911 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2013.79 . Arkistoitu alkuperäisestä 28. huhtikuuta 2019.
  23. ↑ Monica Rosenblueth, Esperanza Martinez-Romero. Bakteerien endofyytit ja niiden vuorovaikutukset isäntien kanssa  // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2006-08. - T. 19 , no. 8 . — S. 827–837 . — ISSN 0894-0282 . - doi : 10.1094/mpmi-19-0827 .
  24. ↑ Ben Lugtenberg, Faina Kamilova. Kasvien kasvua edistävät risobakteerit  // Annual Review of Microbiology. – 2009-10. - T. 63 , no. 1 . - S. 541-556 . — ISSN 1545-3251 0066-4227, 1545-3251 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162918 .
  25. ↑ Feth el Zahar Haichar, Christine Marol, Odile Berge, J Ignacio Rangel-Castro, James I Prosser. Kasvien isäntäympäristö ja juurieritteet muokkaavat maaperän bakteeriyhteisön rakennetta  // The ISME Journal. – 28.8.2008. - T. 2 , no. 12 . - S. 1221-1230 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2008.80 .
  26. ↑ Gaston Zolla, Dayakar V. Badri, Matthew G. Bakker, Daniel K. Manter, Jorge M. Vivanco. Maaperän mikrobiomit vaihtelevat kyvyssään antaa Arabidopsikselle kuivuuden sietokyky  //  Applied Soil Ecology. - 2013-06. — Voi. 68 . - s. 1-9 . - doi : 10.1016/j.apsoil.2013.03.007 . Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  27. ↑ Kevin Panke-Buisse, Angela C Poole, Julia K Goodrich, Ruth E Ley, Jenny Kao-Kniffin. Maaperän mikrobiomien valinta paljastaa toistettavat vaikutukset kasvien toimintaan  //  The ISME Journal. - 2015-04. — Voi. 9 , iss. 4 . — s. 980–989 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2014.196 . Arkistoitu 25. toukokuuta 2021.
  28. ↑ Susanne Schreiter, Guo-Chun Ding, Holger Heuer, Günter Neumann, Martin Sandmann. Maaperätyypin vaikutus mikrobiomiin pellolla kasvatetun salaatin risosfäärissä  // Frontiers in Microbiology. – 8.4.2014. - T. 5 . — ISSN 1664-302X . - doi : 10.3389/fmicb.2014.00144 .
  29. ↑ Santosh Babu, Ngangom Bidyarani, Preeti Chopra, Dilip Monga, Rishi Kumar. Arvioidaan mikrobien ja kasvien välisiä vuorovaikutuksia ja lajikkeiden eroja biotorjuntatehokkuuden parantamiseksi juurimätätaudin aiheuttamassa puuvillasadossa  //  European Journal of Plant Pathology. - 2015-06. — Voi. 142 , iss. 2 . — s. 345–362 . — ISSN 1573-8469 0929-1873, 1573-8469 . - doi : 10.1007/s10658-015-0619-6 .
  30. ↑ Günter Brader, Stéphane Compant, Birgit Mitter, Friederike Trognitz, Angela Sessitsch. Endofyyttisten bakteerien metabolinen potentiaali  (englanniksi)  // Current Opinion in Biotechnology. – 2014-06. — Voi. 27 . - s. 30-37 . - doi : 10.1016/j.copbio.2013.09.012 . Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  31. ↑ J. Pamela Engelberts, Steven J. Robbins, Jasper M. de Goeij, Manuel Aranda, Sara C. Bell. Sienimikrobiomin karakterisointi integratiivisella genomikeskeisellä lähestymistavalla  //  The ISME Journal. – 28.1.2020. - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/s41396-020-0591-9 . Arkistoitu alkuperäisestä 10. elokuuta 2020.
  32. ↑ Delaney L Miller, Audrey J Parish, Irene L.G. Newton. Siirtymät ja leviäminen: käyttäytyminen ja fysiologia mehiläisiin liittyvien mikrobiyhteisöjen tekijöinä  (englanniksi)  // Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019 — Voi. 50 . - s. 1-7 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.08.001 .
  33. ↑ D.C. Woodhams, L.A. Rollins-Smith, R.A. Alford, M.A. Simon, R.N. Harris. Sammakkoeläinten ihon luontaiset immuunipuolustukset: antimikrobiset peptidit ja paljon muuta  // Animal Conservation. - 2007-11. - T. 10 , no. 4 . — S. 425–428 . - ISSN 1469-1795 1367-9430, 1469-1795 . - doi : 10.1111/j.1469-1795.2007.00150.x .
  34. ↑ Elizabeth A. Grice, Julia A. Segre. Ihon mikrobiomi  (englanniksi)  // Nature Reviews Microbiology. - 2011-04. — Voi. 9 , iss. 4 . — s. 244–253 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro2537 . Arkistoitu 30. huhtikuuta 2020.
  35. ↑ Inmaculada Moreno, Carlos Simon. Lisääntymisteiden mikrobiotan vaikutuksen selvittäminen ihmisen lisääntymiseen  // Lisääntymislääketiede ja -biologia. - 2019-01. - T. 18 , no. 1 . - S. 40-50 . — ISSN 1445-5781 . - doi : 10.1002/rmb2.12249 .
  36. ↑ M. Kilian, ILC Chapple, M. Hannig, P.D. Marsh, V. Meuric. Suun mikrobiomi – päivitys suun terveydenhuollon ammattilaisille  (englanniksi)  // British Dental Journal. – 2016-11. — Voi. 221 , iss. 10 . — s. 657–666 . — ISSN 1476-5373 . - doi : 10.1038/sj.bdj.2016.865 . Arkistoitu alkuperäisestä 4.3.2021.
  37. ↑ Stefan Panaiotov, Georgi Filevski, Michele Equestre, Elena Nikolova, Reni Kalfin. Terveiden yksilöiden veren mikrobiomin kulttuurinen eristäminen ja ominaisuudet  // Advances in Microbiology. - 2018. - T. 08 , nro 05 . — S. 406–421 . — ISSN 2165-3410 2165-3402, 2165-3410 . - doi : 10.4236/aim.2018.85027 .
  38. ↑ 1 2 Jialei Xie, Igor Vilchez, Mariana Mateos. Spiroplasmabakteerit parantavat Drosophila hydein eloonjäämistä, jolle loisampiainen Leptopilina heterotoma hyökkäsi  // PLoS ONE. – 13.8.2010. - T. 5 , no. 8 . - S. e12149 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0012149 .
  39. ↑ Holly L. Lutz, S. Tabita Ramírez-Puebla, Lisa Abbo, Amber Durand, Cathleen Schlundt, Neil Gottel. Yksinkertainen mikrobiomi eurooppalaisessa seepiassa Sepia officinalis . dx.doi.org (11. lokakuuta 2018). Käyttöönottopäivä: 6.4.2020.
  40. ↑ Stéphane Hacquard, Ruben Garrido-Oter, Antonio González, Stijn Spaepen, Gail Ackermann. Mikrobiota ja isäntäravitsemus kasvi- ja eläinkunnoissa  //  Cell Host & Microbe. - 2015-05. — Voi. 17 , iss. 5 . — s. 603–616 . - doi : 10.1016/j.chom.2015.04.009 . Arkistoitu 1. toukokuuta 2020.
  41. ↑ Heather L. Eisthen, Kevin R. Theis. Eläinten ja mikrobien vuorovaikutukset ja hermoston evoluutio  // Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2016-01-05. - T. 371 , no. 1685 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0052 .
  42. ↑ Margaret McFall-Ngai, Michael G. Hadfield, Thomas C. G. Bosch, Hannah V. Carey, Tomislav Domazet-Lošo. Eläimet bakteerimaailmassa, uusi välttämättömyys biotieteille  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. – 26.2.2013. — Voi. 110 , iss. 9 . - s. 3229 . - doi : 10.1073/pnas.1218525110 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. helmikuuta 2021.
  43. ↑ Paul Baumann. Kasvien mehua imevien hyönteisten biologisiin bakteriosyytteihin liittyvät endosymbiontit  // Annual Review of Microbiology. - 2005. - T. 59 . - S. 155-189 . — ISSN 0066-4227 . - doi : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121041 . Arkistoitu alkuperäisestä 1. huhtikuuta 2016.
  44. ↑ Duccio Medini, Claudio Donati, Hervé Tettelin, Vega Masignani, Rino Rappuoli. Mikrobien pan-genomi  (englanniksi)  // Current Opinion in Genetics & Development. - 2005-12. — Voi. 15 , iss. 6 . — s. 589–594 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.006 . Arkistoitu 20. toukokuuta 2020.
  45. ↑ JG Caporaso, C.L. Lauber, W.A. Walters, D. Berg-Lyons, C.A. Lozupone. 16S rRNA:n monimuotoisuuden globaalit mallit miljoonien sekvenssien syvyydessä näytettä kohti  // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010-06-03. - T. 108 , no. Täydennys_1 . — S. 4516–4522 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1000080107 .
  46. ↑ J Gregory Caporaso, Justin Kuczynski, Jesse Stombaugh, Kyle Bittinger, Frederic D Bushman. QIIME mahdollistaa korkean suorituskyvyn yhteisön sekvensointitietojen analysoinnin  //  Nature Methods. - 2010-05. — Voi. 7 , iss. 5 . — s. 335–336 . - ISSN 1548-7105 1548-7091, 1548-7105 . - doi : 10.1038/nmeth.f.303 . Arkistoitu 2. toukokuuta 2020.
  47. ↑ T. Prakash, T. D. Taylor. Metagenomisen datan toiminnallinen kohdistaminen: haasteita ja sovelluksia  // Briefings in Bioinformatics. – 06.07.2012. - T. 13 , no. 6 . — S. 711–727 . - ISSN 1477-4054 ​​1467-5463, 1477-4054 . - doi : 10.1093/bib/bbs033 .
  48. ↑ Justin Kuczynski, Christian L. Lauber, William A. Walters, Laura Wegener Parfrey, José C. Clemente. Kokeelliset ja analyyttiset työkalut ihmisen mikrobiomin tutkimiseen  //  Nature Reviews Genetics. - 2012-01. — Voi. 13 , iss. 1 . — s. 47–58 . - ISSN 1471-0064 1471-0056, 1471-0064 . - doi : 10.1038/nrg3129 . Arkistoitu 26. toukokuuta 2020.
  49. ↑ 1 2 Pierre-Alain Maron, Lionel Ranjard, Christophe Mougel, Philippe Lemanceau. Metaproteomiikka: Uusi lähestymistapa funktionaalisen mikrobiekologian tutkimiseen  (englanniksi)  // Mikrobiekologia. - 04-05-2007 — Voi. 53 , iss. 3 . — s. 486–493 . — ISSN 1432-184X 0095-3628, 1432-184X . - doi : 10.1007/s00248-006-9196-8 .
  50. ↑ Yanmei Shi, Gene W. Tyson, Edward F. DeLong. Metatranskriptomiikka paljastaa ainutlaatuisia mikrobien pieniä RNA:ita valtameren vesipatsassa   // Luonto . - 2009-05. — Voi. 459 , iss. 7244 . — s. 266–269 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto08055 . Arkistoitu alkuperäisestä 25. syyskuuta 2019.
  51. ↑ Kastman et ai. Bioottiset vuorovaikutukset muokkaavat Staphylococcus-lajien ekologisia jakautumia  // mBio. — 2016. Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  52. ↑ Casey M Cosetta, Benjamin E Wolfe. Bioottisten vuorovaikutusten syyt ja seuraukset mikrobiomeissa  //  Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019 — Voi. 50 . — s. 35–41 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.004 .
  53. ↑ Richard E Lenski. Kokeellinen evoluutio ja sopeutumisen ja genomin evoluution dynamiikka mikrobipopulaatioissa  // The ISME Journal. – 16.5.2017. - T. 11 , no. 10 . — S. 2181–2194 . - ISSN 1751-7370 1751-7362, 1751-7370 . - doi : 10.1038/ismej.2017.69 .
  54. ↑ James PJ Hall, Ellie Harrison, Michael A. Brockhurst. Kilpailevat lajien vuorovaikutukset rajoittavat abioottista sopeutumista maaperän bakteeriyhteisössä  // Evolution Letters. – 25.9.2018. - T. 2 , no. 6 . — S. 580–589 . — ISSN 2056-3744 . doi : 10.1002 / evl3.83 .
  55. ↑ Quan-Guo Zhang, Richard J. Ellis, H. Charles J. Godfray. KILPAILIJAN VAIKUTUS MALLIIN MUKAutuvaan säteilyyn  // Evoluutio. – 23.1.2012. - T. 66 , no. 6 . — S. 1985–1990 . — ISSN 0014-3820 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01559.x .
  56. ↑ John P. McCutcheon, Carol D. von Dohlen. Keskinäinen aineenvaihdunnan tilkkutäkki jauhojen sisäkkäisessä symbioosissa  // Current Biology. - 2011-08. - T. 21 , no. 16 . - S. 1366-1372 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2011.06.051 .
  57. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Ihmisen ydinmikrobiomi 16S-rRNA-sekvenssiklustereiden kautta katsottuna  // PLoS ONE. – 13.6.2012. - T. 7 , no. 6 . — S. e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 .
  58. ↑ Ihmisen mikrobiomiprojekti, HMP . Haettu 18. toukokuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 30. huhtikuuta 2017.
  59. ↑ Susan M. Huse, Yuzhen Ye, Yanjiao Zhou, Anthony A. Fodor. Ihmisen ydinmikrobiomi 16S-rRNA-sekvenssiklustereiden kautta katsottuna  //  PLOS ONE. - 2012. - Vol. 7 , iss. 6 . — P.e34242 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0034242 . Arkistoitu alkuperäisestä 13. toukokuuta 2022.
  60. ↑ Sitkin, S. I., Tkachenko, E. I., Vakhitov, T. Ya. Suoliston mikrobiston filometabolinen ydin // Kliinisen lääketieteen almanakka. – 2015). - Nro 40 . - S. 12-34 . - doi : 10.18786/2072-0505-2015-40-12-34 .
  61. ↑ Peter J. Turnbaugh, Ruth E. Ley, Micah Hamady, Claire M. Fraser-Liggett, Rob Knight. Ihmisen mikrobiomiprojekti   // Luonto . - 2007-10. — Voi. 449 , iss. 7164 . — s. 804–810 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/luonto06244 . Arkistoitu alkuperäisestä 7.9.2020.
  62. ↑ Diana R. Nemergut, Elizabeth K. Costello, Micah Hamady, Catherine Lozupone, Lin Jiang. Globaalit mallit bakteeritaksonien biogeografiassa  // Environmental Microbiology. - 01-08-2010. - T. 13 , no. 1 . — S. 135–144 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02315.x .
  63. ↑ Travis Whitfill, Julia Oh. Metagenomin uudelleenkoodaus: mikrobiomitekniikka in situ  //  Current Opinion in Microbiology. - 01-08-2019 — Voi. 50 . — s. 28–34 . — ISSN 1369-5274 . - doi : 10.1016/j.mib.2019.09.005 .
  64. ↑ Wenjia Hui, Ting Li, Weidong Liu, Chunyan Zhou, Feng Gao. Ulosteen mikrobiotan siirto toistuvan C. difficile -infektion hoitoon: Päivitetty satunnaistetun kontrolloidun tutkimuksen meta-analyysi  // PLOS ONE. – 23.1.2019. - T. 14 , no. 1 . — S. e0210016 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0210016 .
  65. ↑ Luciano Adorini. Faculty of 1000 -arviointi Precision Microbiome -rekonstituutioon palauttaa sappihappovälitteisen resistenssin Clostridium difficile -bakteerille. . F1000 - Biolääketieteellisen kirjallisuuden julkaisun jälkeinen vertaisarviointi (29. marraskuuta 2014). Käyttöönottopäivä: 24.3.2020.
  66. ↑ David Bikard, Chad W Euler, Wenyan Jiang, Philip M Nussenzweig, Gregory W Goldberg. CRISPR-Cas-nukleaasien hyödyntäminen sekvenssispesifisten mikrobilääkkeiden tuottamiseksi  //  Nature Biotechnology. – 2014-11. — Voi. 32 , iss. 11 . — s. 1146–1150 . - ISSN 1546-1696 1087-0156, 1546-1696 . - doi : 10.1038/nbt.3043 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. heinäkuuta 2020.
  67. ↑ Jack A. Gilbert, Folker Meyer, Dion Antonopoulos, Pavan Balaji, C. Titus Brown. Kokousraportti: Terabase-metagenomiikan työpaja ja visio maapallon mikrobiomiprojektista  //  Genomic Sciences -standardit. - 2010. - Vol. 3 , iss. 3 . — s. 243–248 . — ISSN 1944-3277 . - doi : 10.4056/sigs.1433550 . Arkistoitu alkuperäisestä 8.8.2020.
  68. ↑ Jack A Gilbert, Ronald O'Dor, Nicholas King, Timothy M Vogel. Metagenomisen tutkimusten merkitys mikrobiekologialle: tai miksi Darwin olisi ollut metagenominen tiedemies  //  Microbial Informatics and Experimentation. – 2011-12. — Voi. 1 , iss. 1 . — s. 5 . — ISSN 2042-5783 . - doi : 10.1186/2042-5783-1-5 . Arkistoitu 24. maaliskuuta 2020.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa
 Henkilökohtainen lääketiede
Omix Data Sections
Sovellusosat
menetelmät
Aiheeseen liittyvät artikkelit