Lentäminen on yksi tärkeimmistä monien eri luokkien hyönteisten liikkumistavoista , mikä auttaa heitä etsimään ruokaa, seksuaalista kumppania lisääntymiselle, asettumaan ja muuttamaan sekä pakenemaan petoeläimistä.
Hyönteiset kehittivät ensimmäisinä maan päällä lentokyvyn ja nousivat ilmaan, koska ne olivat ainoa lentämään pystyvä selkärangattomien ryhmä. Siipien ilmaantumisen ansiosta hyönteisistä tuli nopeampia ja ketterämpiä, he saivat kyvyn säännöllisiin muuttoihin ; heidän käytöksensä huononi. Lisääntyneet mahdollisuudet ruokaan ja lisääntymiseen, on uusia tapoja välttää vihollisia. Hyönteisten lennon periaatteiden tutkiminen kiinnostaa suuresti vertailevaa fysiologiaa , taksonomiaa, sovellettua entomologiaa ja bioniikkaa .
Pitkän historiallisen kehityksen aikana hyönteisten lentotukijärjestelmää on asteittain kehitetty ja niiden lentokykyä parannettu.
Hyönteisten siivet (alae) ovat ihokudoksen lamellaarisia kasvaimia, jotka liittyvät niitä palvelevaan lihaskompleksiin ja muuttuneisiin rintakehään [1] . Tyypillisessä tapauksessa niitä on kaksi paria: eturinta, joka on kiinnitetty mesothoraxiin, ja posteriorinen metathoraxissa. Siivet koostuvat ohuesta siipilevystä (kalvo), joka on kiinnitetty kiinteisiin suoniin (laskimoihin), jotka toimivat siiven vankana perustana. Suonet on jaettu pitkittäis- ja poikittaissuuntaisiin, muodostaen tiheän verkon ja lukuisia soluja (soluja) alemmissa ryhmissä. Korkeammissa muodoissa olevien poikittaisten suonten lukumäärä vähenee ja joskus katoavat kokonaan, koska pääasiallinen tukirooli on pitkittäissuuntaisilla, vuorotellen kuperilla ja koverilla suonilla. Siksi pitkittäissuonet, vaikka ne ovat kokeneet merkittävän kehityksen korkeammissa ryhmissä, säilyttivät silti perustansa [1] .
Hyönteisten siivet, toisin kuin lentävien selkärankaisten siivet, ovat vailla omia lihaksiaan ja saavat liikkeen rintakehän lihasten supistumisen seurauksena.
Pituussuuntaiset selkälihakset. Lihas yhdistää palaset ja kehittyy lentävässä muodossa. Tämän lihaksen supistukset saavat tergiitin pullistumaan ylöspäin, minkä seurauksena siiven siipiosa laskeutuu. Prothoraxissa sen etupää on kiinnittynyt postmaxillaariseen poimuun ja on myös mukana pään liikkeessä. Toinen pitkittäislihas sijaitsee ensimmäisen sivussa ja kulkee kussakin segmentissä takalihaksesta vatsaan. Päätoiminto on siiven lisälasku [1] .
Keuhkopussin lihakset. Kokonainen joukko lihaksia. Niistä kolme on kaikkein tärkeintä. Ensimmäinen ja toinen, sijaitsevat episternassa ja yhtyvät ylöspäin tyvilevyyn. Tämä levy sijaitsee kalvossa, joka yhdistää siiven pleuriittiin . Näiden lihasten supistuessa siiven etureuna laskeutuu ja siiven kaltevuus muuttuu. Lisäksi nämä lihakset levittävät siipeä ja liikuttavat koksia, ja niillä on siten kolminkertainen tehtävä. Kolmas lihas on kahden ensimmäisen antagonisti ja sijaitsee epimeerin sisällä [1] .
Pitkittäiset ventraaliset lihakset. Ensimmäinen säilyy yleensä toukissa, ja se puuttuu aikuisista . Toinen yhdistää sterniittien furcit . Protorakaalisesta furcasta se menee tentoriumiin ja liikuttaa päätä. Furcan jokaisesta haarasta ulottuu vielä kaksi lihasta. Ensimmäinen niistä menee etummaiseen selkäytimeen, toinen taakse. Tämän lihasryhmän päätehtävä on vetää segmenttejä toisiinsa [1] .
Selkä-vatsalihakset . Nämä lihakset ovat analogisia annelidien pyöreän lihaksen kanssa. Ryhmään kuuluu kuusi lihasta, jotka kulkevat tergiitistä sterniitille tai jalan osiin. Ensimmäinen lihas on tergosternaalinen; sen tehtävänä on vetää tergiitti sterniittiin, mikä johtaa siiven siipiosan kohoamiseen. Tämä lihas on kehittynein lentävässä muodossa. Toinen lihas, jolla on sama tehtävä, sijaitsee coxopodin etulihaksesta. Kolmannella ja neljännellä lihaksella, alkaen tergiitistä, on kaksi tehtävää: kun jalka on liikkumaton, ne suorittavat apusiipien nostajien toimintoa ja saavat myös jalan liikkeelle. Viides lihas sijaitsee tergiitistä trochanterin sisäreunaan ja on yhdistetty siihen erityisellä jänteellä. Supistuessaan tämä lihas laskee jalkaa ja toimii apusiipien nostajana. Kuudes lihas kulkee tergiitistä meroniin, joka sijaitsee coxan vieressä, ja sillä on myös kaksoistoiminto [1] .
Hyönteisten lento voi olla aktiivista ja passiivista.
Hyönteisten pääasiallinen liikkumismuoto ilmassa on räpyttelylento, jota käyttävät kaikki siihen kykenevät siivekkäät hyönteiset.
Eteenpäin lentoHyönteisten progressiivista räpyttelylentoa pidetään ohjattavana, taloudellisena, vakaana ja nopeana, vaikka jotkin sen indikaattorit voivat vaihdella eri hyönteisryhmissä.
Suuret hyönteiset pystyvät lentämään suoraviivaisesti pidemmän aikaa kuin pienet. Lisäksi Coleopterassa tämä suuntaus on paljon selvempi kuin muissa hyönteisryhmissä. Tämä suuntaus liittyy lentoradan vakiintumiseen sivuille levinneen elytran avulla.
Useimpien lajien lentorata koostuu erilaisista käännöksistä, lyhyistä heitoista sivuille, silmukoista, odottamattomista pysähdyksistä, äkillisistä korkeuden muutoksista. Nämä muutokset liittyvät kaikkiin vaakatasossa tapahtuviin liikkeisiin ja ovat yleisiä suorassa lennossa. Tästä johtuen lentorata tulee usein aaltoilevaksi. Myös hyönteisten lennolle on ominaista selvä epätasaisuus liikkeen nopeudessa. Toisinaan hyönteinen voi kehittyä suurella nopeudella, ja toisinaan se voi pysähtyä tai jatkaa lentämistä paljon pienemmällä nopeudella.
Leijuvalla lennolla, toisin kuin eteenpäin lennossa, hyönteinen pyrkii säilyttämään asemansa avaruudessa muuttumattomana. Englanninkielisessä kirjallisuudessa käytetään erityistä termiä viittaamaan tämän tyyppiseen räpyttelyyn - leijumiseen . Se on tyypillistä:
Haukkahaukat, sudenkorennot , jotkin hyönteislajit , kovakuoriaiset ja kaikki kaksois- ja valkosipulit pystyvät leijumaan . Leijuvan lennon tilassa olevan hyönteisen siipien kuvaama lentorata voidaan kallistaa eri kulmissa vaakatasoon nähden. Tästä riippuen erotetaan kolme leijuvaa lentotyyppiä.
Ensimmäisessä tyypissä siiven iskutaso on vaakasuora, mikä saavutetaan antamalla vartalolle kalteva tai pystysuora asento. Tässä tapauksessa hyönteisen siivet liikkuvat suurella amplitudilla, ja niiden huiput kuvaavat liikeradan vaakasuuntaisen kahdeksan muodossa. Lentoradan äärimmäisissä etu- ja takapisteissä siipi pyörii voimakkaasti pituusakselinsa ympäri; molempien haarojen ohi se kulkee samalla iskukulmalla ja aerodynaamisen kokonaisvoiman vektori on suunnattu ylöspäin. Tämä on niin sanottu normaali leijuminen. Useimmiten sitä käyttävät lennon aikana erilaiset hyönteiset: tuhatjalkaiset hyttyset, sirfit, mehiläiset, haukat ja jotkut kovakuoriaiset.
Toisen tyypin leijumiselle on ominaista hyönteisen rungon vaakasuora järjestely, kun taas siipien läpän taso muodostaa tietyn kulman horisontin kanssa ja läpän amplitudi on erittäin pieni. Tätä menetelmää käyttävät kahden hyönteisryhmän edustajat: Syrphinae -alaheimon sirfit ja heterosiipiset sudenkorennot . Toisen tyypin leijumista käyttävät havaintojen mukaan myös mehiläis- ja ampiaiset [2] .
Kolmannen tyypin leijumista kuvasi C. Ellington kaaliperhosessa . Siivet liikkuvat pitkin lentorataa, joka on kohtisuorassa vaakatasoon nähden: alas - hyökkäyskulmalla noin 90 °, ylös - nollalla. On huomattava, että tällainen siipien liike on ominaista valkoisille ja joillekin muille perhoisille translaatiolennon aikana, mutta ne kaikki eivät kykene pitkittymään leijumiseen [2] .
Passiivinen lento on pohjimmiltaan jatkoa räpyttelylennolle: siivet eivät aiheuta työntövoimaa ja hyönteinen liikkuu aiemmin aktiivisessa räpyttelylennossa kertyneen energian ansiosta. Tämän tyyppisessä lennossa seuraavat voimat vaikuttavat hyönteiseen:
Liukuvan lennon käyttövoima on kehon massan liikesuuntainen komponentti, joka syntyy liikeradan kallistumisesta horisonttiin. Näin ollen vain suhteellisen suuret ja raskaat hyönteiset kykenevät passiiviseen lentoon. Keskimäärin siipien pinta-ala kasvaa kehon painon kasvaessa, mutta kaikki suuret hyönteiset eivät kykene passiiviseen lentoon.
Luistolento on ominaista hyönteisille, joilla on suuri siipipinta-ala ( perhoset , sudenkorennot ). Kiihdytettyään ne lakkaavat liikuttamasta siipiään ja liukuvat jonkin aikaa inertian vuoksi . Jotkut hyönteiset, kuten sudenkorennot, eivät pysty vain liukumaan, vaan myös käyttämään ilmavirtoja lentääkseen ylöspäin - huimaa lentoa.
Liikeradan ja nopeuden mukaan passiivinen lento jaetaan [2] :
Laskuvarjohyppy tarjoaa siipien yksinkertaisimman vuorovaikutuksen ilman kanssa ja on hidasta laskeutumista pystysuuntaista lentorataa pitkin. Sitä esiintyy kahden ryhmän hyönteisissä: toukokuuperhoissa ja Adela - suvun pitkäviiksekkäissä hyönteisissä, kun ne lentävät parvessa. Parveilevat urokset nousevat pystysuoraan ja laskeutuvat sitten hitaasti alas pysäyttäen siipensä korkeaan asentoon.
Muut passiiviset lennon tyypit perustuvat liukulennon periaatteeseen . Ilmavirran virtaviivaistama siipi aiheuttaa siihen häiriöitä, jotka johtavat virtauksen ilmamassan alaspäin poikkeamiseen. Nostovoima syntyy siiven ilmavirran vaikutuksesta.
Siipi jakaa vastaantulevan ilmavirran kahteen osaan - ylä- ja alaosaan, kun taas yläosa kulkee siiven pullistuman vuoksi pidempään kuin alempi. Virtauksen jatkuvuuden perusteella virtausnopeus siiven yläpuolelta on suurempi kuin alhaalta, mikä aiheuttaa paine-eron - siiven yläpuolelle muodostuu matalapainealue ja korkeamman paineen alue siiven alla - mikä luo nostovoimaa. Jälkimmäinen on suoraan verrannollinen siipien pinta-alaan ja nopeuden neliöön.
Sukellus on nopea laskeutuminen, jossa on suuri kulma lentosuunnan ja vaakatason välillä. Sitä esiintyy melko harvoin hyönteisillä: joillakin perhosilla ja heinäsirkoilla . Jälkimmäiset turvautuvat siihen vaihtaessaan lentokorkeutta parvessa sekä vaaratilanteessa. Pelästynyt hyönteinen hyppää, levittäen siipiään ja nousee kaltevaa polkua pitkin räpytellen ja sitten sukeltaa alas samaa kaltevaa polkua pitkin ja laskeutuu.
Esimerkiksi sinisipisen ( Oedipoda coerutescens ) sukellusetäisyys 1 metrin korkeudesta on 1,5-2,0 m [2] . Sama käyttäytyminen (mutta ilman hyppäämistä) on havaittu monilla Callimorpha -suvun nurmikolla asuvilla naarmuilla ja Leucanilis -madoilla . Tällaisella sukelluksella varustetut perhosen siivet ovat hieman sisään vedettyinä, mikä auttaa saavuttamaan suuren nopeuden.
Liudon ja sukeltamisen ero on siinä, että hyönteinen, joka on noussut vauhtiin lennossa, jatkaa eteenpäin liikkumista siipiään räpäyttämättä ja säästää näin energiaa. Luistolentoa käyttäville hyönteisille on ominaista alhainen siipien kuormitus eli alhainen painon suhde siiven pinta-alaan.
Liutaminen puolestaan eroaa liukulennosta siinä, että virtaus kulkee siiven päälle suuremmassa kohtauskulmassa kuin liukumisen aikana .
Hyönteiset, kuten sudenkorennot , jotkut siivet ja perhoset , käyttävät myös nousevia ilmavirtoja kohoaviin lentoihin. Joten perhosten joukossa seuraavien perheiden edustajilla on kyky leijua: danaids , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Nymphalidae -heimon pienet lajit käyttävät kohoamiseen maan lähelle muodostuneita lämpövirtoja, Neptis aceris nigella voi lentää ympyröitä tien yläpuolella, josta kuumentuneet ilmavirrat nousevat. Suuremmat lajit kohoavat korkeammalle, usein puiden latvojen tasolla.
Vieläkin sopeutuneempia nousuun ovat purjeveneperheen edustajat .
Tavallinen Apollo ( Parnassius apollo ) voi leijua vuoristorotkojen rinteillä pitkään ja säätää lentorataa siipiään räpyttelemällä ja korkeutta muuttamalla. Atrophaneira alkinoi lentää kruunujen tasolla huiman lennon aikana käyttäen katkonaisia iskuja - samalla kun etusiivet litistetään ja takasiivet nostetaan ja taitetaan "veneeseen". Vakautta kohoavan lennon aikana saadaan aikaan takasiipien pitkillä häntämäisillä kasvaimilla.
Nämä uloskasvut saavuttavat erityisen suuria pituuksia nauhoissa, esimerkiksi Nemoptera sinuata ja eräät Saturnian heimoon kuuluvat perhoset ( Actias artemis , Coscinocera hercules , Argema mimosae ). Niiden takasiipissä on pitkät häntämäiset kasvut, jotka ovat kiertyneet vastakkaiseen suuntaan kuin päätypyörteet ja jotka ovat yhteneväisiä sisäreunan pyörteen virtausten pyörimissuunnan kanssa. Liuolennon aikana hännän kasvut kootaan yhteen ja suunnataan tiukasti taaksepäin.
Kaikki kohoamiskykyiset lajit käyttävät myös luistoa [2] . Tyypillinen merkki sopeutumisesta jälkimmäiseen on etusiipien yläosien venyminen. Liutoa käyttävät usein nymfalidit , purjeveneet , danaidit ja muut perhoset .
Hyönteisten lentoa ohjataan refleksiivisesti ja sitä tukee mekaanisesti herkän sensillan stimulaatio siipien tyvissä. Orientaatiopoikkeamat lennon aikana voidaan kuvata kiertoina kolmen pääakselin ympärillä:
Orientaatiota tukee myös visuaalinen tieto, osittain pää-rinta-nivelen aistielimistä tuleva tieto. Dipterassa , osittain riimuista .
Esimerkiksi sudenkorennoissa on pään ja rintakehän liitoskohdan kummallakin puolella kolme hiustyynyä, jotka pystyvät havaitsemaan kulmakiihtyvyydet. Lennon aikana pää pysyy asennossaan silmien visuaalisen tiedon avulla. Vartalon asennon muutoksissa ja rikkomuksissa hiustyynyjen sensilla havaitsee nämä muutokset. Kaksi paria siipiä, jotka toimivat refleksiivisesti, palauttavat pään ja vartalon kohdistuksen. Sama mekanismi on useimmissa muissa lentävissä hyönteisissä.
Dipterassa takasiipien pari on muunnettu käsipainon muotoisiksi riimuiksi, joiden tyvissä on lukuisia kellomaisia siipiä. Riimut värähtelevät synkronisesti siipien liikkeiden kanssa 180 astetta taajuudella 100–500 Hz. Kellomainen sensilla havaitsee erilaisia voimia, jotka vaikuttavat riimujen niveltymiseen rintakehän kanssa kallistuksen, käännöksen ja pyörimisen aikana. Riimujen kokeellinen poisto johti häiriöihin siipilihasten refleksikompensoivassa ohjauksessa.
Hyönteisten liikkumisnopeus riippuu ensisijaisesti tuulesta. Erottele absoluuttinen (ilman) nopeus - hyönteisen lennon nopeus tyynessä ja suhteellinen (maan) nopeus, joka riippuu tuulen nopeudesta ja suunnasta. Laskemalla yhteen kohteen tuulen nopeuden ja ilmannopeuden vektorit, voidaan määrittää jälkimmäisen maan nopeus. Myötätuulessa hyönteinen saavuttaa suuremman liikenopeuden suhteessa maiseman elementteihin. Joten monarkkiperhonen myötätuulella voi lentää yli 14 m / s nopeudella.
Keskimäärin hyönteisten lentonopeus vaihtelee eri lajeissa muutamasta sentistä sekunnissa 15 metriin sekunnissa. Suurin lentonopeus on ominaista hyönteisille, kuten sudenkorennot , haukat ja korkeammat kärpäset .
Agility voidaan määritellä liikkeen suunnan muutosnopeudeksi. Lennon aikana kehitetty kiihtyvyys saavuttaa maksimiarvonsa kaksihaaraisissa: leijukärpäsissä ja summereissa. Sudenkorennot seuraavat heitä . Lennon luonteesta riippuen Libellula-suvun sudenkorento pystyy muuttamaan nopeutta niin nopeasti, että kiihtyvyys on 2,5 g. Suurin kiihtyvyys, 9 g, havaittiin Corduliidae -heimon sudenkorennoista . Sudenkoretojen pienin ohjausnopeus on ominaista Calopterygidae -heimon edustajille : 90° kääntyminen kestää 0,5 sekuntia, mutta nämä käännökset voivat seurata peräkkäin keskeytyksettä muodostaen kaskadin [2] .
Aktiivinen lento tapahtuu lihasten supistumisenergian vuoksi, passiivinen - ulkoisen ympäristön energian ja hyönteisen painon käytön vuoksi.
Nopeudesta, tiettyjen liikkeiden suorituskyvystä, leijumisen käytöstä ja muista ilmassa käyttäytymisen ominaisuuksista riippuen voidaan erottaa 10 nykyaikaisten hyönteisten pääasiallista lentotyyppiä [2] . Lentotyyppien välillä ei ole selkeitä rajoja, ja siirtymiä on lukuisia.
1. tyyppi (käveleminen) on ominaista suhteellisen alkeellisille siivekkäisille hyönteisille: toukokuukärpäsiä , kivikärpäsiä , siipikärpäsiä , skorpioneja , joillekin siivekkeitä . Lento on usein lyhyt: lentävä hyönteinen pyrkii laskeutumaan mahdollisimman pian. Sille on ominaista katkennut lentorata, joka liittyy toistuviin korkeuden muutoksiin; tässä tapauksessa liikesuunnan muutokseen lyhyellä osuudella polkua ei liity rungon pitkittäisakselin pyörimistä liikkeen suunnassa. Ensihampaisten koiperhosten lento kukasta kukkaan ei tapahdu lyhintä polkua pitkin, vaan monimutkaisen liikeradan varrella. Spiraalilento on tyypillistä (pienet toukokuuperhot, koiperhot, primääriperhoset ja muut). Ilmanopeus on yleensä alhainen. Toistuvat korkeuden muutokset johtuvat siipien epätasaisesta toiminnasta.
2. tyyppi on tyypillinen petoeläimille, jotka lentävät tiheän kasvillisuuden seassa ( kamelit , jotkut nauhat ). Tämän tyyppisellä lennolla ei myöskään tapahdu kehon pituusakselin pyörimistä liikkeen suuntaan sen lyhytaikaisen muutoksen aikana. Erittäin tyypillinen lento on ylöspäin, jossa keho on suunnattu pystysuoraan. Tämä ominaisuus sekä pienellä nopeudella suoritetut monimutkaiset liikkeet mahdollistavat tämän tyyppisen lennon erottamisen edellisestä.
Kolmannelle tyypille on ominaista suhteellisen alhainen liikenopeus mihin tahansa suuntaan kehoa kääntämättä. Se on luonteenomaista damselfly-sudenkorennoista , joilla on kyky vaihtaa välittömästi liikesuuntaa, ja niille on ominaista myös leijuminen. Näiden hyönteisten nousu tapahtuu, toisin kuin nauhoitteet , välittömällä nykimisellä, samalla kun vartalo pysyy vaakasuorassa asennossa.
Neljäs tyyppi on ominaista heterosiipisille sudenkorennoista , joille on ominaista toisen tyypin leijuminen. Heteropteran sudenkorennon lennon erottuva piirre on kyky kääntää kehoa nopeasti lähes yhdessä pisteessä avaruudessa: lentävä sudenkorento pysähtyy äkillisesti ja kääntyy haluttuun suuntaan leijuessaan, minkä jälkeen se jatkaa lentämistä. Kääntökulma voi olla 90° tai enemmän. Kiipeily tapahtuu erittäin nopeasti ja kehoa kääntämättä.
Viides tyyppi on lähellä kolmatta, mutta sillä on paljon suurempi liikenopeus. Se on tyypillistä ruohokasvillisuuden seassa lenteleville kaksikappaisille: työntäjät , ktyrit , taivaanvuoat , hoverflies ja muut. Näille hyönteisille on ominaista toistuva leijuminen ja terävät heitot sivuille, eteenpäin, taaksepäin, ylös. Metsästäessään tai etsiessään kumppania pariutumiseen pensaikkoihin tarvitaan suurta ohjattavuutta, mutta ilman merkittävää siirtymää avaruudessa. Nämä tavoitteet palvelevat hyvin leijuvaa lentoa. Jotkut leijukärpäset ovat kehittäneet kehittyneemmän leijumismuodon, toisen tyypin.
6. tyyppi on lähellä viidettä ja se on tyypillistä useimmille valkosipulille ja monille kaksoispesäkkeille ( kärpäset , summerit ). Nämä hyönteiset käyttävät myös usein leijumista, mutta silti harvemmin kuin edellä käsitellyt kaksihaaraiset. Samaan aikaan tällaista lentoa kohdataan useimmiten nopeissa ja pitkän matkan liikkeissä. Liikesuunnan muutokseen liittyy kehon nopea kääntyminen pysähtymättä.
7. tyyppi on tyypillinen haukeille. Se on lähinnä edellistä, mutta sitä käytetään pidemmillä lennoilla etsimään haluttua kasvia. Suuren kokonsa ja raskaan painonsa vuoksi haukat pakotetaan ruokkimaan leijuen kukan edessä. Sopeutuminen leijumiseen ja nopeaan lentoon tapahtui ohjattavuuden kustannuksella - heidän lentonsa lentorata on yksinkertaisempi kuin Hymenoptera.
8. tyypille on ominaista suurin nopeus ja ohjattavuus sekä nopea käännösten vaihto. Samanlainen lentoluonne on havaittavissa joissakin lyhytvikseissä.
Yhdeksäs tyyppi on tyypillinen perhosille : nukkaosat, koit , riikinkukon silmät ja muut. Jokaisella siipien vedolla hyönteinen lentää suhteellisen pitkän matkan, ja säännölliset korkeuden ja suunnan muutokset antavat lennolle lepattavan luonteen. Lentonopeus on korkea.
10. tyyppi yhdistää hyönteisten, kuten orthoptera , kovakuoriaisten ja muiden lennon. Liikesuunnan muutokseen liittyy rungon pituusakselin pyöriminen, mutta yleinen ohjattavuus on alhainen. Lentonopeus voi olla pieni tai suuri. On selvää, että eri hyönteisryhmien lennon luonteen lisätutkimus mahdollistaa tämän tyypin erottamisen. Voimme kuitenkin puhua vain jostakin kovakuoriaisten lennon erityispiirteistä, joille on ominaista alhainen ohjattavuus ja nopeus, vaikka jälkimmäinen indikaattori kasvaa suurilla lajeilla.