Swift

Swift

Musta swift
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:DeuterostomesTyyppi:sointujaAlatyyppi:SelkärankaisetInfratyyppi:leuallinenSuperluokka:nelijalkaisetAarre:lapsivesiAarre:SauropsiditLuokka:LinnutAlaluokka:fantail linnutInfraluokka:Uusi suulakiAarre:NeoavesJoukkue:Nopean muotoinenAlajärjestys:SwiftsPerhe:Swift
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Apodidae Hartert , 1897

Swifts [1] [2] , tai oikeat swifts [3] [4] , tai swifts [5] ( lat.  Apodidae ) on lintujen heimo lahkon swift -kaltaisista lintuista . Niille on ominaista tiheä virtaviivainen runko, pitkät sapelin muotoiset siivet , litteä pää, jossa on lyhyt litteä nokka ja lyhyet, heikot jalat. Värjätty mustalla tai harmaan sävyillä, vatsapuoli on yleensä vaaleampi. Seksuaalista dimorfismia ei ole olemassa . Swiftit ovat levinneet kaikkialle paitsi pohjoisille ja eteläisille napa-alueille, suurimmalle osalle Australiaa , joitain valtameren saaria sekä Saharan ja Tiibetin keskiosia .

Swifts ovat sopeutuneet lentämään paremmin kuin muut linnut . Lennossa ne ruokkivat, juovat vettä, kylpevät ja mahdollisesti myös nukkuvat ja parittelevat. Ruokavalion perustana ovat hyönteiset , joita linnut saavat yksinomaan lennossa suorittamalla "ilmatroolausta". Swifts ruokavalio ei täsmää hyönteisten koostumuksessa tietyllä alueella, ja se voi vaihdella huomattavasti lajien välillä riippuen korkeudesta, jolla linnut metsästävät, lintujen koosta, vuodenajasta ja kyky avata suunsa leveäksi. Myös merkittävät maantieteelliset erot ravinnon koostumuksessa saman lajin sisällä ovat mahdollisia. Swift rakentaa pesiä puiden onteloihin, koloihin, syvälle luoliin, kallioihin tai keinotekoisiin rakenteisiin (talojen kattojen alle, rakennusten rakoihin jne.). Jotkut swift-lajit käyttävät kaikulokaatiota päästäkseen pesään, toiset lentää vesipatsaan läpi vesiputouksina . Monet lajit kiinnittävät pesän syljellä, ja levää syövät salangaanit rakentavat pesiä yksinomaan syljestä, joka on itämaisen keittiön herkku . Swiftit ovat yksiavioisia ja munivat yhdestä seitsemään munaa, joita molemmat vanhemmat hautovat. Poikaset kuoriutuvat alasti ja sokeina ja viettävät pesässä jopa 1,5 kuukautta. Ruokaa etsiessään vanhemmat voivat poistua pesästä useiksi päiviksi, kun taas poikaset putoavat stuporiin.

System of Naturen kymmenes painos (1758) sisälsi neljä swift-lajia; Carl Linnaeus piti ne pääskysten ansioksi , jotka muistuttivat hieman lennossa olevia nostoja. Tällä hetkellä yleisesti tunnustetaan erottaa kaksi swifts-alaheimoa - Cypseloidinae ja Apodinae , mukaan lukien 113 lajia 19 suvussa. Monet tutkijat jakavat Apodinae-alaheimon kolmeen heimoon : salangaanit (Collocaliini), piikkihännät (Chaeturini) ja tyypilliset swifts (Apodini). Primitiivisin swift-ryhmä on Uuteen maailmaan sitoutunut Cypseloidinae, jota seuraavat Collocaliini ja Chaeturini, ja evoluutionaalisesti edistynein ryhmä on Apodini-ryhmä.

Etymologia

Carl Linnaeuksen "Luonnonjärjestelmässä" musta nokka ( Apus apus ) kuvattiin nimellä Hirunso apus [6] [7] ( kreikaksi a-  - ilman, kreikkalainen pous  - jalka) [6] [8] [ 9] . Vuonna 1777 italialais-itävaltalainen luonnontieteilijä Giovanni Antonio Scopoli käytti nimeä Apos [6] [10] , joka erotti swifts pääskystä [10] ; Apus löytyy myös samasta työstä , tällä nimellä kuvattiin äyriäisiä ( Crustacea ) . Vuonna 1810 saksalaiset lintutieteilijät Bernhard Meyer ja Johann Wolf antoivat swifteille nimen Micropus ( kreikaksi mikros  - pieni, kreikkalainen pous  - jalka [11] ), jonka englantilainen ornitologi Richard Bowdler Sharp hylkäsi vuonna 1900, koska tällaista nimeä käyttivät mm. Linnaeus kasvitieteellistä kuvausta varten [6] .

Vuonna 1811 saksalainen eläintieteilijä Johann Karl Wilhelm Illiger julkaisi Systemaattisen esseensä nisäkkäistä ja linnuista . Tässä teoksessa erilliseen sukuun erotetut swiftit saivat latinankielisen nimen Cypselus [6] [12] ( kreikaksi kupselos  - pääskynen [12] [13] ). Tämä nimi löytyy Aristoteleen kirjoituksista [12] . 1800-luvun lopulla useissa teoksissa sukunimeä käytettiin nimeä Macropterigidae [14] .

Lintu sai venäläisen nimensä kirkkaasta äänestään [8] .

Kuvaus

Ulkonäkö

Swifts ovat pieniä lintuja, jotka painavat 10-170-200 g, kun vaalean salangaanien ruumiinpituus ja siipien kärkiväli on 9 cm ja 18 cm ja purppuranpunaisen piikihäntän 4] ( Hirundapus celebensis ) 26 cm ja siipien kärkiväli on 9 cm ja 18 cm. 55 katso vastaavasti. Linnut ovat ulkonäöltään melko samanlaisia: niillä on tiheä virtaviivainen runko, pitkät sapelin muotoiset siivet, litteä pää ja lyhyt litteä nokka. Iho on paksu. Sukupuolinen dimorfismi , harvoja poikkeuksia lukuun ottamatta, puuttuu, urokset ja naaraat ovat samankokoisia eivätkä yleensä eroa toisistaan ​​väriltään [4] .

Swiftit ovat kaukonäköisiä ja pystyvät tarkentamaan näkönsä sekä monooptisesti (toisella silmällä) että biooptisesti (molemmilla silmillä) [15] . Verkkokalvolla niillä on sekä keski- että sivukuoppia, joissa lisääntynyt fotoreseptoritiheys lisää visuaalista resoluutiota. Keskikuoppa ( fovea centralis ) on pieni syvennys, jolle on tunnusomaista suurin fotoreseptorien pitoisuus ja pinnallinen sijainti. Sivukuopat sijaitsevat sivuttain keskimaasta. Fovea lateralisin ( fovea lateralis ) uskotaan olevan tärkeä lintujen binokulaariselle näkemiselle, kun taas fovea centralis on tärkeä monokulaariselle näkemiselle [16] . Yhdellä lajilla, täpläkärkisellä amerikkalaispisaralla [3] ( Cypseloides cherriei ), silmät ovat erityisen suuret ja muodostavat 5,5 % linnun kokonaispainosta [15] . Iris on tumma [4] . Suoraan silmien edessä ovat karkeat mustat harjakset, joiden kaltevuutta voidaan muuttaa lihasten avulla. Ne suojaavat silmiä ja vähentävät auringon häikäisyä, mitä helpottaa myös silmien syvään upotettu asento [15] .

Nokka on lyhyt [15] , tumma [4] . Suun halkio menee silmien taakse. Huolimatta siitä, että swiftin nokka on hyvin pieni, suu voidaan avata leveäksi [15] [17] , mikä johtuu siitä, että leuan nivel sijaitsee kaukana silmän takana. Vibrissat puuttuvat [18] . Pienen kolmiomaisen kielen [18] [17] alla on kielenalainen pussi, jossa saalis on päällystetty syljellä poikasten ruokkimiseksi [18] .

Swiftillä on pienet, kovettuneet jalat, joissa on terävät ja kaarevat kynnet . Jalkojen rakenteelliset ominaisuudet ja jäykät hännän höyhenet mahdollistavat swiftien kiinnittymisen pystysuorille pinnoille [15] , mutta he eivät voi istua oksilla, koska he eivät pysty tarttumaan niihin [8] [15] . Swiftit eivät pysty kiipeämään ja kävelemään tasaisella alustalla, ne voivat vain ryömimään ja niillä on vaikeuksia nousta sieltä [8] . Swiftillä on neljä varvasta jaloissaan, ainoa poikkeus on Aerodramus papuensis , joka on menettänyt yhden varpaan evoluution aikana [15] . Salanganilla, piikkihännillä ja Cypseloidinae-alaheimon edustajilla on anisodaktyylikäpälät - peukalo on suunnattu taaksepäin ja loput eteenpäin [15] [19] . Amerikkalaisen lintututkijan Charles T. Collinsin tutkimus osoitti, että muissa swiftissä peukalo ja sisäsormet ovat suunnattu mediaalisesti tai hieman erilleen ja ovat vastakkain keski- ja ulkosormella, jotka on suunnattu sivuttain. Samanlainen sormien järjestely löytyy kameleonteista (Chamaeleonidae) ja koaloista ( Phascolarctos cinereus ), vaikka niillä on viisi sormea ​​[15] [19] .

Plumage

Swifts höyhenpeite on tiheä, enimmäkseen musta tai ruskea värit, se voi yhdistää mustaa ja valkoista väriä. Poikkeuksena ovat lähisukulaiset trooppiset lajit amerikkalainen punakaulakiihkuri [3] ( Streptoprocne rutila ) ja venezuelan swift ( Streptoprocne phelpsi ), joilla on kirkkaan punainen kurkku, leuka ja kaulus kaikilla aikuisilla miehillä ja joillakin aikuisilla naarailla [4] [ 15] . 1900-luvun puolivälissä kirkasta höyhenpukua pidettiin merkkinä seksuaalisesta dimorfismista, mutta myöhemmin sen osoitettiin olevan ikäominaisuus, koska naaraat hankkivat sen myöhemmin [20] . Swiftissä ei ole koristehöyheniä. Selän pteryyli yleensä kaksihaarautuu, joskus myös vatsan pteryli voi haarautua [4] .

Tuore, heti sulamisen jälkeen, monien swifts höyhenpuku välttämättä loistaa sinistä, vihreää tai purppuraa metallinen kiilto [4] . Filippiinien neulahännän [ [3] ( Mearnsia picina ), purppuran kärkihännön, piikkihännän ( Hirundapus caudacutus ) ja valkovatsasalanganan [3] ( Collocalia esculenta ) [15] höyhenet ovat eniten loistavia. . Tämän ominaisuuden syyt ovat edelleen epäselviä: kiilto voi liittyä suojaukseen jatkuvalta suoralta auringonvalolta lennon aikana, ja se voi vaikuttaa lämmönsäätelyyn tai aerodynamiikkaan [15] .

Verrattuna muihin lintuihin swifts on helposti tunnistettavissa niille ominaisesta pitkästä, sapelinmuotoisesta siivestään . Se koostuu yhdeksästä tai kymmenestä pitkästä primaarisesta höyhenestä , joita seuraa kahdeksasta yhteentoista erittäin lyhyttä toissijaista höyhentä [15] [17] ja kahdesta tai kolmesta siipihöyhenestä [ 17] . Pisimmän primaarisulun pituus voi olla kolme kertaa lyhimmän toissijaisen [15] [17] pituus . Vertailun vuoksi pääskysillä (Hirundinidae) tämä suhde ei yleensä ylitä kahta. Tämä siiven rakenne johtuu siitä, että soljen (rannenivelen osa, johon ensisijaiset lentohöyhenet on kiinnitetty) pituus ylittää merkittävästi säteen ja kyynärluun pituuden [15] . Siiven ensimmäisen varpaan kiimainen kynsi on todennäköisesti peritty esi-isiltä [18] .

Swiftin häntä on yleensä melko lyhyt, haarautunut tai suoraksi leikattu [4] . Se koostuu kymmenestä hännän höyhenestä [15] [17] , lukuun ottamatta mustan swiftin ( Apus apus ) kahtatoista häntäsulkaa. Monille tyypillisille swifteille (Apodini) on tunnusomaista syvä haarukka pyrstössä, kun taas salangalaisilla on vain pieni viilto. Joillakin lajeilla on leveä häntähaarukka ulompien höyhenten laajenemisen vuoksi, tämä koskee haarukkapyrstöä ( Panyptila ), kääpiöpiikkiä ( Tachornis ) ja palmukärkiä ( Cypsiurus ). Piikkapyrstöissä hännän höyhenten akselit ulkonevat verkkojensa ulkopuolelle muodostaen tunnusomaiset piikit, joista ne ovat saaneet nimensä. Hännän rakenteeltaan nämä swifts muistuttavat tikkoja (Picidae) ja pikaja (Certhiidae), jotka käyttävät sitä tukena pystypinnoille. Vähäisemmässä määrin tämä piirre on ominaista Cypseloidinae-alaheimon edustajille. Joillakin piikkihännillä, erityisesti lyhythäntähännällä [3] ( Chaetura brachyura ) ja neulahäntälepakalla [3] ( Neafrapus boehmi ), häntä voi olla hyvin lyhyt, niiden ohjattavuus saavutetaan todennäköisesti leveämmät toissijaiset höyhenet [15] .

Monissa muuttoliikkaissa sulaminen alkaa ennen muuton alkamista talviasuille, pysähtyy sen aikana ja päättyy sen päättymisen jälkeen [15] [21] . Poikkeuksena on savuinen neulahäntä ( Chaetura pelagica ), jonka sulkiminen päättyy lokakuun alussa, aivan muuton alussa. Mustapisaran nuoret yksilöt säilyttävät osan höyhenpeitteistään toiseen talvehtimiseen asti, joissakin höyhenissä jopa puolitoista vuotta, kun taas aikuiset eivät aina vaihda ulompaa primääriperhosulkaa, jonka käyttöikä voi olla kaksi ja yksi. puoli vuotta, kun taas myöhempi sula alkaa tästä höyhenestä. Pesimäkauden aikana jotkin siipat voivat irtoa, erityisesti neulahännät ( Chaetura ) sekä valkovatsaiset ylänköpiikit [3] ( Aeronautes saxatalis ). Istuva siipi alkaa yleensä sulaa pesimäkauden päätyttyä [15] . Sulamisen aikana siiven muoto voi muuttua swiftissä, erityisesti yhdeksännen ja kymmenennen primäärihöyhenen pituudessa sekä hännän muodossa on huomattava ero, erityisesti linnuilla, joilla on syvään haarautunut häntä. [21] .

Käyttäytyminen

Ääni ja kaikulokaatio

Swiftit ovat erittäin meluisia, äänekkäitä lintuja, jotka esiintyvät pesimiskauden aikana monipuolisimmin äänekkäästi, ja perheenjäsenet usein ääntelevät samalla tavalla [22] . Pesimäyhdyskuntien lähistöllä parveissa lentävien nosturien äänekkäät huudot ovat yksi niiden tunnuspiirteistä. Signaali tällaiselle käytökselle on pesäkettä lähestyvän nopean toistuvat kutsut useita kertoja. Kutsut kattavat nopeasti koko pesäkkeen, ja monet linnut jättävät pesänsä liittyäkseen parveen. Swiftit ovat erityisen meluisia iltaisin [23] .

Black Swift -parit muodostavat "swee-ree" -äänen, kun taas itävaltalaisen biologin Erich Kaiserin tutkimukset osoittivat, että urokset tekevät äänen "ree" ja naaraat "swee-ree". Tiedemiehen mukaan täysi kutsu antaa muille linnuille mahdollisuuden ymmärtää, että molemmat vanhemmat ovat pesän lähellä, mikä tarkoittaa, että potentiaalinen petoeläin, joka haluaa päästä pesän luo, joutuu hyökkäyksen kohteeksi. Kaiser ehdotti myös, että samanlainen jakautuminen on ominaista muille perheenjäsenille. Äänisignaalit näyttävät olevan tärkeitä lintujen sukupuolen määrittämisessä, erityisesti pimeässä pesiä rakentavien lintujen sekä parien muodostuksessa [22] .

Monet swiftit pystyvät kaikulokaatioon [8] [15] [22] . Koska lepakoiden (Chiroptera) korkea kaikutarkkuus , jota ne tarvitsevat hyönteisten kiinni saamiseksi, puuttuvat, swift käyttää tätä kykyä rakentaakseen pesiä tummiin luoliin, palatakseen niihin pimeän jälkeen [15] ja myös ruokkivat myöhemmin kuin monet muut lintulajit. Jälkimmäinen mahdollistaa ilmeisesti siipien kilpailemisen bulldoglepakoiden (Molossidae) kanssa, koska tämän perheen edustajat ovat heikosti edustettuina kaikulokaatioon kykenevien swiftien joukossa [22] .

Tyypillisesti swiftien kaikulokaatiosignaalit sijaitsevat ihmiskorvan ulottuvilla spektrillä, ja ne muistuttavat ääntä, joka julistetaan esinettä kamman yli [22] . Lord Medwayn ja John David Pyen tutkimuksen mukaan useimmat kaikueläimet tekevät kaksoisnapsautuksia orientoitumista varten, kun taas Aerodramustelli ja ainakin Aerodramus maximus lowi tekevät yksittäisiä napsautuksia. Samaan aikaan Charles Collins ja Robert Cushman Murphy ehdottivat, että hyvin kehittynyt spatiaalinen muisti on välttämätön lisä swiftien kaikulokaatiokykyyn [15] .

Suurin osa kaikulokaatioon kykenevistä swifteista kuuluu Salangan-heimoon. Tutkijat ovat ehdottaneet niiden erottamista heimon sisällä erilliseksi Aerodramus -suvuksi [15] , mutta on mahdollista, että tämä kyky ulottuu sen ulkopuolelle. Kaikulokaatiota muistuttavia ääniä lähettävät valkokurkkupiippu [3] ( Cypseloides cryptus ) ja täpläkärkihiihkainen sekä huonosti tutkittu hiiripiippu [3] ( Schoutedenapus myoptilus ). Muiden lintujen kuin nokkalintujen joukossa kaikulokaatiota esiintyy vain guajarosissa ( Steatornis caripensis ) [22] .

Swiftin höyhenet voivat tuottaa erilaisia ​​ääniä. Rummunsoittoa muistuttavat äänet syntyvät höyhenten värähtelystä, mustien swiftien V-muotoinen lento, jonka aikana molemmat siivet nousevat korkealle vartalon yläpuolelle, luo lyhyen "trrr…t" ja hilseilevän swiftin hännän höyhenet [3] ( Tachymarptis aequatorialis ) avautuvat vaakasuunnassa niin leveästi, että hännän ulkohöyhenet melkein koskettavat siipeä ja värähtelyn aikana kuuluu ääni "prrrpt-prrrpt-prrrpt" [22] .

Lento

Kaikista linnuista sopeutui parhaiten lentoon [18] [23] [24] , ne viettävät paljon aikaa ilmassa [18] : ne ruokkivat, juovat vettä, kylpevät ja jotkut lajit myös nukkuvat ja pariutuvat [25] ] . Siten viimeaikaisten tutkimusten mukaan musta swift voi pysyä ilmassa ilman laskeutumista suurimman osan vuodesta (lukuun ottamatta kahta kuukautta parittelukaudesta) [26] .

Swiftit ovat ohjattavuudessaan heikompia kuin pääskyset eivätkä pysty lentämään pienellä nopeudella. Swiftin lentotekniikka riippuu niiden ruumiinpainosta ja siipien pituudesta, se voi vaihdella lennon tarkoituksen mukaan, mikä vaikeuttaa lintujen tunnistamista ilmassa. Samanaikaisesti, jos taivaalla havaitaan useita lajeja samanaikaisesti, on mahdollista erottaa painavampi ja leveäsiipinen vaalean siipi ( Apus pallidus ), jolla on lyhyt häntä, kevyestä ohutsiipisestä mustasta, paljon syvempi haarukka pyrstössä. Myös lennossa suoraan lentävä Hydrochous gigas salangan voidaan erottaa paljon pienemmistä salanganeista, jotka liikkuvat puolelta toiselle lennon aikana [24] .

Ensisijaiset ja toissijaiset höyhenet synnyttävät voimakkaan vaakasuoran työntövoiman, joka selittää swiftien suuren nopeuden , kun taas pitkät ensisijaiset höyhenet tarjoavat myös alaspäin suuntautuvaa voimaa, kun taas toissijaiset ja sisemmät ensisijaiset höyhenet tarjoavat nostovoimaa [15] [24] . Siipien lyönnit lennon aikana ovat melko kovia ja nopeita, neljästä kahdeksaan lyöntiä sekunnissa [25] . Niitä seuraa liukuminen ojennetuilla kiinteillä siipillä [18] . Swiftillä on alhainen aineenvaihdunta lennon aikana, ne eivät vaadi voimakkaita rintalihaksia, ja niiden rintojen ja kokonaispainon suhde on 15,5 % valkovatsalla ( Tachymarptis melba ) ja 19,5 % vaalealla swiftillä. kyyhkyset (Columbidae) - tyypilliset linnut räpyttelevät siipiään - 26,5%. Swiftit ovat hyvin sopeutuneet elämään korkealla. Hemoglobiinin herkistymisen vuoksi optimaalinen hapen toimitus sen alhaisen pitoisuuden olosuhteissa tapahtuu . Punasolujen suurempi koko helpottaa happiaineenvaihduntaa kuin muilla linnuilla [15] .

Pikkulintuja pidetään nopeimpana pikkulintuina, ne voivat lentää säännöllisesti 110 km/h nopeuksilla [25] , sellaiset indikaattorit tallennettiin Doppler -tutkalla pilvistyneessä neulahäntäsuunnassa pesimäkauden aikana. Suuremmat siipilajit ovat vieläkin nopeampia, piikikiihkin nopeus saavutti 170 km/h [18] [15] . Tietoa kolminkertaisesta nopeudesta - jopa 300 km/h huipulla [18]  - ei ole vahvistettu. Ainoat saalistajat, jotka pystyvät nappaamaan swifts lennon aikana, ovat suuret haukat ( Falco ) [25] .

Väite, että nosturi nukkuu ilmassa, on vahvistunut vain mustalle swiftille. Oletettavasti se voi päteä myös kalpea- ja valkovatsaisiin swifts -lajeihin, koska näillä lajeilla on poikkeuksellinen kyky kerätä happea. Hemoglobiinipitoisuus veressä on erittäin korkea, ja se muistuttaa indikaattoreita, jotka kirjattiin yli 2500 metrin korkeudessa eläville hummingbirdille . Usein tämä käyttäytyminen havaitaan nuorilla linnuilla, jotka miehittävät ilmatilan 1000-2000 m, joskus jopa 3000 m korkeudessa ja ylläpitävät korkeutta harvinaisilla siipiläppäillä ja tuulessa liukumalla, mikä tarjoaa nostovoimaa [23] . Lentonopeus on tässä tapauksessa 40-60 km/h [18] .

Virkistys

Swift lepää yöllä. Linnut eivät nuku sikeästi, joissakin yhdyskunnissa koputetaan koko yön. On havaittu, että huonolla säällä linnut yleensä yöpyvät mahdollisilla pesimäpaikoilla. Musta swift asettuu seinille, koloihin ja puiden runkoihin sekä lehtiin [23] . Lämpimänä pysyäkseen linnut voivat pöyhkiä höyheniä, kaareuttaa selkänsä ja seisoa päällekkäin [23] [27] , valkovatsakärki kerääntyy pieniksi tiiviiksi ryhmiksi ja neulakärki ( Hirundapus caucacutus ) piiloutuu puun kolot. Linnut voivat vain koskettaa toisiaan, kuten savuinen neulahäntä, tai kiivetä selkään, mikä on ominaista harmaavatsaiselle neulahännälle [3] ( Chaetura vauxi ) [23] . Pohjois-Amerikan pilvinen neulahäntä voi levätä kottaraisen ( Sturnus vulgaris ) ja räkän ( Quiscalus quiscula ) pesissä. Joskus linnut muodostavat melko suuria ryhmiä, erityisesti pakkasten aikana Marokossa havaittiin kolme tiheää, jopa 350 yksilön kokoista valkovatsaa, jotka tarttuivat osaan kaupungin muuria [23] [27] . Jotkut siipilajit ovat pesien lähellä ympäri vuoden, toiset muodostavat ryhmiä pesän lähelle pesimäkauden jälkeen. Yleisesti ottaen pesässä vietetyn ajan pituus riippuu yleensä ilmasto- ja maantieteellisistä olosuhteista, lintujen iästä, käyttäytymisestä pesimäkauden aikana ja muuttotarpeesta [23] .

Hyönteistiheyden vuorokausijakaumasta johtuen siipipopulaatiot heräävät yleensä melko myöhään, auringonnousun jälkeen, ja pohjoiset siipipopulaatiot nousevat paljon myöhemmin kuin eteläiset. Päivän varhaisempi alkaminen voi johtua hyvästä säästä ja yhdyskunnan poikasten puutteesta. Linnut ( Apus affinis ) ruokkii yleensä aamulla ja illalla piiloutuen pesiin kuumana päivänä, kun taas linnut viipyvät huonosti valaistuissa yhdyskunnissa keskimäärin 10-13 minuuttia pidempään kuin hyvin valaistuissa. Kylminä tai sateisina sekä kevyen tuulen päivinä savuiset neulahännät viipyvät pidempään suojissa ja palaavat sinne aikaisemmin. Suojaan mahtuu jopa 300 lintua [23] .

Vesiputousten läheltä löytyy sekapesäkkäitä, jotka ovat pääasiassa ominaisia ​​Cypseloidinae-alaheimon edustajille [23] [27] . Valkokurkku- ja kaulakirurasparit [3] ( Streptoprocne zonaris ) voivat roiskua vettä pesän lähellä, mikä estää muita lintuja laskeutumasta lähistölle nostamalla toista tai molempia siipiä. Täpläkärkinen amerikkalainen swift voi tarttua kallioreunukseen löysällä siivellä, kun taas toinen lintu tarttuu hartioihin ja yläselkään ja sitoutuu ensimmäiseen hännällään. Tämän käyttäytymisen havaitsivat Manuel Marin ja Frank Garfield Stiles [23] .

Valkovatsainen karkeajalkainen ja ilmeisesti piikkikärkiskippi voivat pudota umpikujaan. Viimeksi mainitun lämpötila putosi kahdessa tunnissa yöstä 38,5 ºC:sta 28 ºC:seen, pysyen vain 3 astetta ympäristön lämpötilan yläpuolella ja palasi aikaisempiin arvoihinsa muutamassa minuutissa aamulla. Niiden tila on samanlainen kuin todelliset yöpurkit (Caprimulgidae), erityisesti amerikkalainen valkokurkkuyöpurkki ( Phalaenoptilus nuttallii ). Voimakkaita ruumiinlämpövaihteluita on havaittu myös muille swifteille [23] [27] .

Jakelu

Alue

Swiftit asuvat melkein kaikkialla, kaikilla alueilla, joilla voidaan tarjota tarvittavat olosuhteet ravintolleen [25] [28] . Poikkeuksia ovat napa-alueet ( Arktinen alue , Etelämanner , Grönlanti , Islanti ja Pohjois- Siperia [29] ), Chilen ja Argentiinan eteläosa , Uusi-Seelanti , lähes koko Australia [25] , jotkut saariryhmät [28] , kuten sekä Saharan ja Tiibetin keskialueet [29] . Swifts laaja levinneisyys helpottaa niiden äärimmäinen liikkuvuus, jotkut elävät valtameren saarilla, jotka eivät ole koskaan olleet osa mannermaata [28] .

Swiftit voivat laajentaa valikoimaansa tekemällä nomadisia liikkeitä. Jotkut muuttoliikkeet johtavat suurten uusien alueiden nopeaan kolonisoitumiseen, erityisesti valkohäntäswift [3] ( Apus caffer ) Espanjassa , kalpea swift [3] ( Cypsiurus parvus ) ) Etelä- Afrikassa . Toiset ovat edelleen monimutkaisten alueellisten teorioiden aiheena: musta swift ja sen esi-isät muuttivat Kanariansaarten läpi jo kvaternaarikaudella , ja jotkut yksilöt pysyivät saarilla riittävän pitkään lisääntyäkseen. Ja jo luonnonvalinta eristetyllä alueella selittää morfologiset erot Kanariansaarilla ja Madeiralla pesivän yksivärisen sipulin ( Apus unicolor ) ja mustapiikkarin välillä. Samanlainen kehitys tapahtui Havaijin hanhissa ( Branta sandvicensis ). Viime vuosina saarille alkoi ilmestyä mustakiihkon pesiä [28] .

Monille swift-lajeille muutto Atlantin valtameren yli on mahdollista sekä länsi- että itäsuunnassa. Karibialla valkovatsakirkko on havaittu useita kertoja, Euroopassa, Grönlannissa ja Teneriffalla -  savuinen neulahäntä, ja Euroopassa Aleutilla ja Seychelleillä -  piikikäski, Pribilof-saarilla lähellä Alaskaa ja Prinssilla Edwardin saari  - Manner Alaskassa ja Isossa-Britanniassa  , Itä- Aasiassa asuva valkoraitainen swift ( Apus pacificus ) . Pohjois-Amerikan länsiosassa asuva harmaavatsainen neulahäntä on nähty useaan otteeseen itärannikolla, tuhkapyrstö [3] ( Chaetura andrei ) - Falklandinsaarilla musta amerikkalainen swift [3] ( Cypseloides niger ) - Massachusettsissa eteläisen Välimeren valkohäntäpiippu on havaittu Skandinaviassa ja valkovatsakirkko Brittein saarilla. Muuttoliikkeet voivat suorittaa myös saaristolaiset. Erityisesti Antillien pygmy swift [3] ( Tachornis phoenicobia ) ​​on havaittu Floridassa [28] .

Venäjällä pesii neljä lajia kolmesta suvusta [29] .

Habitat

Swifts elinympäristö on monimuotoisin. Ne asuvat vuorilla ja tasangoilla, avoimissa tiloissa ja metsissä, pesiivät kallioilla, luolissa, koloissa tai onteloissa. Hallitsi rakennusten, ullakkeiden ja savupiippujen kapeat [8] .

Swifts asuu paikoissa, joissa hyönteisten pitoisuus ilmassa on riittävä ja saatavilla yöpymis- ja lisääntymispaikoissa. Usein tällaiset olosuhteet vaativat pitkiä päivittäisiä liikkeitä. Linnut, jotka munivat paljon munia, hakeutuvat lähemmäs pesää, kun taas pienemmät kytkimet voivat lentää pitkiä matkoja hakemaan ruokaa. Tässä suhteessa runsaasti mahdollisuuksia osoittaa kaulus amerikkalainen swift. Pohjois- Venezuelassa Henri Pittierin kansallispuiston läheisyydessä nämä linnut voivat hakea ravintoa useiden kilometrien päässä korkeilta alueilta, joille ne rakentavat pesänsä. Sateen sattuessa he voivat etsiä ruokaa läheisten kaupunkien kaduilta [30] . Rift Valleyn [en] järvissä Keniassa tuhannet ruskeat [ en [3] ( Apus niansae ) ja hilseilevät ruokkivat järvien yllä päiväsaikaan ja palaavat illalla yöksi suhteellisen kuivaan. savanni lähellä Hell's Gate Gorgea [28] .

Hyönteisten kerääntymiä ja sen jälkeen swiftiä löytyy yleensä veden läheltä. Siitä riippuvaisia ​​ovat erityisesti Cypseloidinae- ja Hydrochous gigas -alaheimon edustajat . Samanaikaisesti kalpea swift voi joskus tunkeutua kuiville alueille, tavata keitaita Saharan keskustassa , ja valkovatsainen karkeajalkainen swift lisääntyy kuivilla alueilla Yhdysvaltojen eteläosissa ja Pohjois-Meksikossa, mutta yleensä etsii ravintoa. läheisillä märillä niityillä [30] .

Tarkempia elinympäristövaatimuksia tekevät palmuissa elävät ja harvoin niistä kauas lentävät palmu- ja pygmy - swift sekä baobabien läheltä tavattava neulahäntälepakko ( Adansonia digitata ). Jotkut siivilät, mukaan lukien suon neulahäntä ( Rhaphidura sabini ), elävät yksinomaan jäännemetsissä [30] .

Muutto ja siirtymä

Useimmat tropiikin ulkopuolella pesivät swifts muuttavat huomattavia matkoja [28] [29] . Jotkin swift-lajit, erityisesti mustapiikka, muodostavat suuria pesäkkeitä ennen muuttoa, usein sekoittuneita. Portlandissa Oregonissa rekisteröitiin 20 000 - 30 000 harmaavatsaisen neulahäntäen syksyinen yhdyskunta . Tällainen kerääntyminen auttaa säästämään rasvavarantoja ennen muuttoa ja edistää moldingia . Syysmuuttoon valmistautuessaan savuinen neulahäntä voi kasvattaa massaansa 51 %. Varsinainen muuttoliike tapahtuu kuitenkin pienissä ryhmissä [23] .

Siipien muuttoaika riippuu ravinnon määrästä ja siten säästä. Silmiinpistävä esimerkki on muutto Suomesta syksyllä 1986, jolloin syyskuun puolivälissä noin kaksituhatta aikuista lintua palasi takaisin ja kuoli sitten nälkään tai marraskuun pakkasten tullessa. Oletettavasti huono sää esti lintuja saamasta tarpeeksi rasvaa lentääkseen etelään. Samoin Sisnen saarilla Hondurasin rannikon edustalla 200-300 nokista neulasta kuoli nälkään lokakuun viikolla [28] .

Linnut muuttavat yleensä hyvin nopeasti. Mustan swiftin lentoja kertyi 1275 km neljässä päivässä ja valkovatsahiihtoa 1620 km kolmessa päivässä. Samanaikaisesti linnut voivat vaeltaa laajalla rintamalla käyttäen muuttokäytäviä vain meren yli. Erityisesti musta amerikkalainen swift leikkaa etäisyyksiä muuttessaan Pohjois-Amerikasta Etelä-Amerikkaan, lentää itäisen Tyynenmeren yli ja savuinen neulahäntä Karibianmeren yli . Muuton aikana linnut lentävät erittäin korkealla ja ne voidaan nähdä maasta vain, jos huono sää pakottaa parvia laskemaan korkeutta. Jotkut linnut voivat lentää myös yöllä. Saharan eteläpuolella sijaitseville alueille saavuttanut mustapiikka ei pysähdy talvehtimaan, vaan jatkaa vaelluksiaan mantereen halki [28] .

Vuosittaisten muuttojen lisäksi linnut voivat siirtyä epäsuotuisista sääolosuhteista. Black Swift -parvet lentävät myrskyrintamien edellä , ylittävät ne ja palaavat alkuperäisille paikoilleen jo rintaman takana. Samaan aikaan linnut hyödyntävät myrskyn aikana ilmassa kulkeutuvan konvektion aiheuttamaa runsautta planktonia. Swiftit voivat myös reagoida vastaantulevaan kylmään rintamaan jopa suurella etäisyydellä. Pohjoisella pallonpuoliskolla ne kiertävät myötäpäivään lämpimillä alueilla matalapainevyöhykkeestä etelään tai lounaaseen ja poistuvat alueelta hyönteisten määrän vähentyessä. Matalapainevyöhykkeitä seuraavat kymmenet tuhannet mustaswiftit voivat kattaa jopa kahden tuhannen kilometrin etäisyydet, joten Etelä-Englannista tulevat linnut ruokkivat Saksassa . Pesimäkauden aikana tällaiset parvet koostuvat pääasiassa linnuista, jotka eivät ole munineet, mutta myös vanhemmat voivat osallistua niihin jättäen poikaset joksikin aikaa ilman huomiota ja ruokaa. Samanlaisia ​​lentoja Pohjois-Amerikassa suorittaa musta amerikkalainen swift [28] .

Tropiikassa pesimäkautta seuraa lintujen korkeusliikkeet ja levinneisyys. Kauluspistari ja afrikkalaiset lajit matkustavat savannilla kuivuuden aikana seuraten tulipalojen häiritsemiä hyönteisiä [28] .

Ruoka

Ruokavalio

Kaikkien siipien ravinnon perustana ovat hyönteiset ja hämähäkit , joita linnut saavat yksinomaan lennossa [31] . Pohjimmiltaan nämä ovat "ilmaplanktonia" - huonosti lentäviä pieniä hyönteisiä, jotka ajautuvat passiivisesti ilmavirroissa tai pieniä hämähäkkejä, jotka käyttävät asettumiseen hämähäkinseittejä [18] . Swifts-ruokavalio ei täsmälleen vastaa alueen hyönteisten koostumusta - eri olosuhteissa eri luokkien edustajat muodostavat pääosan ruoasta. Mahojen ja bolusten sisällön analyysi osoitti, että se perustuu hymenoptera (Hymenoptera), erityisesti mehiläiset , ampiaiset , muurahaiset , Diptera , Hemiptera , Coleoptera . Yleensä linnut välttävät pistäviä hyönteisiä, mutta syövät niitä matkivia hyönteisiä. Tiedetään, että Kongon demokraattisessa tasavallassa oleva mustakiikari voisi ruokkia pääasiassa Meliponinin pistottomia mehiläisiä . Eräässä toisessa tutkimuksessa valkovatsaisilla swiftillä löydettiin kuitenkin puremia kurkussa [31] .

Mustakiikaritutkimusten mukaan sen saalis on pääosin homoptera proboscideans (Homoptera) ja suhteellisen harvoin kaksikisko [32] . Kirvojen ( Aphididae ) ja Diptera [ 33 ] [ 34 ] on havaittu vallitsevan mustakiihkon ruoassa . On olemassa todisteita pelleteistä , jotka on kerätty läheltä mustakiihkurin pesää, joka koostui 40 % hymenopteroista ja 40 % kovakuoriaisista [35] .

Ravintoresurssien jakautuminen liittyy lintujen kokoon ja mahdollisesti erityisiin ruokavalion mieltymyksiin [23] . Pienillä swiftillä on monipuolisempi ruokavalio kuin suurilla. Määrällisesti mitattuna suuret swifts saalis vähemmän hyönteisiä, yleensä suurempikokoisia. Esimerkiksi Black Swift -bolus sisältää keskimäärin 300-500 hyönteisjäännöstä, kun taas White-bellied Swift -bolus sisältää 156-220 hyönteistä. Isokoskikot saalistavat helpommin parveilevia hyönteisiä paikoissa, joissa tietyt lajit ovat keskittyneet suuremmille alueille, mikä on johtanut niiden kapeampaan erikoistumiseen. Esimerkiksi 800 siivekästä muurahaista löydettiin kauluskiihkon mahasta Venezuelassa ja 681 tulimuurahaista Solenopsis geminataa löydettiin valkopäisen kirskan mahasta [3] ( Streptoprocne semicollaris ) . Pienet swifts voivat myös saalistaa parveilevia hyönteisiä, mutta niillä on rajalliset ravintoalueet. Yleensä niiden kynät ovat suurempia kuin suurten siiviläisten ja vaativat usein nopeasti kasvavien jälkeläisten ruokintaa, mikä estää lintuja lentämästä kauas pesistä [31] . Amerikkalaista swiftiä ( Cypseloides ) koskevien tutkimusten mukaan pieni laji - täpläkärkinen amerikkalainen swift - saalistaa pääasiassa 1-5 mm pitkiä hyönteisiä (87,3 % ravinnosta), keskikokoinen - valkokurkkupiippu - 3- 5 mm (41,3 %) ja 10-12 mm (38,4 %), suurin - musta amerikkalainen swift - 8-11 mm (82,3 %) [36] .

Swifteille on ominaista voimakkaat maantieteelliset erot ruokavaliossa. Varsinkin Luoteis - Italiassa vaaleanvihreä ruokkii pääasiassa pieniä kaksoiskirvoja ja merikirvoja. Gibraltarilla kalpea swiftin ruokavalio koostuu pääasiassa suurista hyönteisistä; ja Marokossa tehty tutkimus paljasti merkittävän osan hämähäkkeistä, mikä voi kuitenkin johtua lyhyestä näytteiden ottoajasta [31] . Joidenkin swift-lajien ruokavaliossa on merkittäviä vuodenaikojen muutoksia. Ruokkivien hyönteislajien massakertymien väheneminen lintujen pesimäkauden lopussa johtaa kovakuoriaisten osuuden kasvuun mustakiihkon ruokavaliossa tällä hetkellä [31] [36] . Koska suurin osa kovakuoriaisen massasta on kovaa eksoskelettia , sitä pidetään vähemmän ravitsevana kuin esimerkiksi kirvoja. Erityisesti 30. heinäkuuta otetut bolukset sisälsivät 13 kovakuoriaista 898 hyönteisestä ja 30. elokuuta 106 kovakuoriaista 348 hyönteisestä [36] . Samaan aikaan Costa Rican raidallisen neulahäntätyypin 3] ( Chaetura spinicaudus ) saalistyyppien analyysi kosteana ja kuivana vuodenaikana ei osoittanut merkittäviä eroja [31] .

Swiftit juovat keräämällä vettä alaleukaansa lentäessään altaiden pinnan yli [18] [31] . Samanaikaisesti säiliön koko voi olla hyvin pieni ja linnut voivat kerätä veden ohella myös hyönteisiä [31] .

Ruoan uuttamisen ominaisuudet

Hyönteisten koon lisäksi eri siipieläinlajien kerrostumista tapahtuu myös siksi, että linnun saalista on valittu eri korkeuksilta [31] [37] . Hyönteisiä metsästellessä swift käyttää suurta pystysuoraa tilaa - 2 m - 5800 m korkeudessa, useimmiten jopa 50 metrin korkeudessa [38] [39] . Periaatteessa swift saalista saalista paljon korkeammalla kuin metsän latvus. Euroopassa yläraja on noin 100 metriä, jonka yläpuolella hyönteisten määrä vähenee. Ecuadorissa tehtyjen tutkimusten mukaan yhdessä ilmapatsaassa suuret swifts metsästävät korkeammalla kuin pienet. Samanlaisia ​​tuloksia on saatu lähellä Niah - luolaa Malesiassa ja Kariban tekojärvellä Zimbabwessa . Jotkut siivit, erityisesti papuan neulahäntä [3] ( Mearnsia novaeguineae ), harmaahäntäneulahäntä [3] ( Chaetura cinereiventris ) ja pilvinen neulahäntä, pyydystävät hyönteisiä suoraan metsän latvojen yläpuolella ja joskus laskeutuvat sen alle ja poistaa jopa hyönteiset lehdistä, vaikka tämä käyttäytyminen on tyypillisempi ohjattaville nieleille. Myös metsän kupolin lähellä ruokkii valkovatsa-salangana, jonka ruokavalioon kuuluu monia hyönteisiä, jotka eivät ole muiden siipien ulottuvilla [31] .

Yleensä nopeuttaa ruokintaa tiettyyn aikaan. Hydrochous gigas ruokkii iltahämärässä, pienet swiftit - aamulla ja illalla, järjestäen tauon kuumina päiväaikoina, luolassa asuvat lajit syövät myöhään illalla kaikukyvyn vuoksi ja valkovatsainen swift ja Aerodramus unicolor -saalis hyönteisille yöllä valaistuilla alueilla tai täydellisessä pimeydessä. Ehkä enemmän perheenjäseniä on yömetsästäjiä kuin aiemmin uskottiin. Valkovihkon tiedetään seuraavan maatalouskoneita, jotka häiritsevät hyönteisiä saalista etsiessään, kun taas Etelä-Amerikan kauluskoski voi saalistaa kausittaisten tulipalojen häiritsemiä hyönteisiä [31] .

Pääasiallinen tapa saada ruokaa on "ilmatroolaus", jolloin linnut lentävät ilmaplanktonin kertymien läpi suu auki [18] . Lajien välinen kilpailu swiftien välillä riippuu siitä, kuinka laajalle ne voivat avata suunsa [31] [36] . Tanskalainen lintututkija Finn Salomonsen tutki tätä ominaisuutta neljässä Bismarckin saaristossa elävässä siipilajissa ja havaitsi, että jokaisella niistä on oma ruokintapaikkansa [37] . Todennäköisesti evoluution varhaisessa vaiheessa siipat ryntäsivät saalista ahvenesta, kuten kärpässiepparit (Muscicapidae) ja puukoira (Hemiprocne), sitten alkoivat metsästää yksittäisiä hyönteisiä ilmassa, kuten pääskysiä, ja sitten oppivat "troolauksen" [18 ] . Swifts muodostaa usein suuria sekaparvia muiden nopeiden lintujen, mukaan lukien pääskysten, kanssa hyödyntäen lyhytaikaista ravinnon keskittymistä [23] .

Jäljennös

Swiftin lisääntymisaika riippuu hyönteisten määrästä. Trooppisilla alueilla se yleensä osuu sadekauden kanssa , lauhkeilla leveysasteilla pääsääntöisesti kesä lisääntyy [40] [41] . Malesian Niahin kalkkikiviluolissa tehdyt tutkimukset ovat osoittaneet, että useimmat mustapesäisen salanganin ( Aerodramus maximus ) ja Aerodramus salanganan yksilöt pesivät syys-huhtikuussa. Samaan aikaan mustapesäiset salangaanit ruokkivat korkealla taivaalla ja heillä on useammin ongelmia säännöllisen ruokinnan kanssa. Tämän lajin munat ja poikaset voivat tulla ilman sikiökanaa pitkään lämpötilan laskusta huolimatta, ja itse linnut, mukaan lukien poikaset, voivat kestää nälänhätää. Valkovatsasalanganalla on kolme pesimäkautta [40] . Amerikkalaiset swifts munivat 1-3 kuukautta sadekauden alkamisen jälkeen, mikä tuo pesämateriaalia ja sopivat olosuhteet pesimiselle [40] [41] . Streptoprocne -suvun jäsenet sitä vastoin munivat kuivan kauden lopussa , joten hyönteisten runsaus sadekauden alussa tapahtuu, kun poikaset ovat jo kuoriutuneet [40] . Merileväsalangana ( Aerodramus fuciphagus ) Penangissa Malaijin niemimaan länsirannikon edustalla näyttää sisältävän riittävästi hyönteisiä ravinnoksi, ja poikaset kuoriutuvat kuivana kauden aikana [40] [41] .

Pesimäkauden kesto liittyy myös hyönteisten esiintymiseen. Varsinkin mustalle swiftille on ominaista yksi kytkin , kun taas etelässä asuva vaalea nosturi voi tehdä kaksi kytkintä. Päiväntasaajan leveysasteilla jotkut siivet voivat lisääntyä ympäri vuoden, mutta jopa sellaisessa ilmastossa muiden lajien lisääntymisajankohta on rajallinen [40] .

Poikkojen kehitys liittyy myös vahvasti ruokinta-olosuhteisiin ja saalismäärään. Kasvunopeus ja poikasten pesästä poistumisen ajoitus riippuvat niistä. Leuto välimerellinen ilmasto sopii Pale Swiftsille, joilla on vaikeuksia syntyä erittäin kuivalla tai erittäin kostealla säällä, kun taas pohjoisemmat Black Swiftin poikaset kestävät paremmin sään oikeita. Etelä-Ranskassa Nîmesissä tehty tutkimus , johon sisältyi analyysi pesimismenestyksen korrelaatiosta meteorologisiin tietoihin 13 vuoden ajalta, osoitti, että pohjois-luoteistuulella oli paljon suurempi negatiivinen vaikutus mustan ravinnon määrään ja lisääntymisen onnistumiseen. nopeampi kuin sade ja lämpötila. Luoteis-Italiassa kolea sää on johtanut siihen, että kalpeat naaraat munivat kuukauden tavallista myöhemmin, eikä kytkimen koko ole muuttunut, eikä pitkä viive ole mahdollista pohjoisemmilla alueilla. Black Swiftissä päinvastoin kylmä sää johti kytkimen koon pienenemiseen [40] .

Toistaiseksi ei ole ollut mahdollista kasvattaa keinotekoisesti nopeita poikasia, mikä osoittaa prosessin monimutkaisuuden. Ilmeisesti se on kallista aikuisille linnuille. Yleensä pesintätehtäviä suorittavat sekä urokset että naaraat [40] .

Parittelukäyttäytyminen

1950-luvulla Richard Bobby Fischer totesi, että swiftien parittelukäyttäytymistä ymmärrettiin vielä huonosti. Hänen savuisen neulahäntätutkimuksensa mukaan parittelukäyttäytyminen voidaan jakaa kahteen vaiheeseen. Kun siivilät palaavat vasta kesäasuilleen, ne kokoontuvat 4-7 yksilön ryhmiin, mutta eivät ruokittavaksi. Usein nämä ryhmät hajoavat yhdessä lentäviksi pareiksi, ilmeisesti synkronisoidun lennon mahdollisuus sellaisissa pareissa toimii indikaattorina lisääntymismenestyksen jatkamisesta. Seuraavassa vaiheessa viiden minuutin ajan kaksi urosta jahtaa naaraan esteiden välissä, joskus lentämällä 150 metrin päähän lähimmästä pesimäpaikasta, toisinaan toinen uroista hyökkää fyysisesti toisen kimppuun. Samaan aikaan kaikki linnut huutavat äänekkäästi ja lävistävästi (aiemmin uskottiin, että vain naaras antaa ääniä). Kaulus-, valkokurkku- ja punakaulaiset amerikkalaiset swiftit antavat myös takaa-ajoja, joskus kolme urosta jahtaa naaraan ennen laumaan liittymistä. Ajettaessa jahdattaessa syvään sukeltaessa voidaan muodostaa V-muotoinen asento, jossa linnun molemmat siivet nostetaan korkealle vartalon yläpuolelle. Tämä asento on erityisen voimakas jo muodostuneissa pareissa, sitä esiintyy yleensä takaa-ajolintuissa, mutta se voi olla myös johtavissa linnuissa, harvemmin kolme lintua osallistuu takaa-ajoon. Mustassa swiftissä siivet kohtaavat selän takana huomattavalla poksahduksella, putoavat nopeasti ja läpäisevät sitten takaisin selän taakse. Muita siipien parittelukäyttäytymisen piirteitä ovat lyhythäntäisten neulahäntäparien rinnakkaiset lennot, joita ne tekevät erittäin hitailla siipien lyönnillä ja tikittävillä äänillä [23] .

Swifts uskotaan pariutuvan ilmassa, mutta toistaiseksi tätä ei ole vakuuttavasti todistettu. Ilmapariutumiseen erehtyvä käyttäytyminen on dokumentoitu mustissa siviissä, valkovatsaisissa siviissä ja useissa muissa perheenjäsenissä. Mustapiskan naaras putoaa eteenpäin siivet korkealle kohotettuina, ja häntä nopeasti seuraava uros yrittää kiivetä siihen sillä hetkellä, kun naaras on vaakasuorassa lennossa. Tässä tapauksessa uroksen siivet ovat melkein pystysuorassa asennossa ja naaraan siivet ovat vaakasuorassa asennossa, jossa on pieni lasku [40] [42] . Valkovatsainen karkeajalkainen swift-pari lentää toisiaan kohti ja yhdistymisen jälkeen "kääntää pyörää" muutaman sekunnin ajan ja putoaa maahan. Palmukärryt putoavat puusta ja osoittavat leijonakalan kaltaista kierteistä kiertoa, toistaen tämän useita kertoja, mutta ei ole todisteita pariutumisesta lennon aikana [40] . Toisen kuvauksen mukaan uros lentää pariutumisen aikana alhaalta naaraan luo, kääntyy ilmassa selkä alaspäin ja kiinnittää kloakaan kloakaan [18] . Samanaikaisesti monien siipien lajeissa, mukaan lukien musta, on todettu parittelua pesässä, mikä kyseenalaistaa hypoteesin parittelusta ilmassa [40] [42] . Marinin ja Stilesin mukaan pariutumiseen ilmassa liittyy suuri riski munasolujen epäonnistumisesta ja hedelmättömyydestä, mikä on epäedullista lajeille, joilla on pieni kytkimet [40] .

Swifts ovat yksiavioisia [8] , swift-parit säilyvät pitkään, kun taas parin läsnäolo ja siihen liittyvä mahdollisuus munia aikaisemmin ei vaikuta munimisen onnistumiseen [40] . Parit muodostuvat lintujen ensimmäisen kesän aikana [40] [42] ja voivat pesiytyä yhdessä, mutta eivät muni. Brittiläisen lintututkijan David Luckin tutkimus on osoittanut, että pysyvät yhdessä palatessaan samaan pesään, noin neljännes pareista tekee sen samana päivänä ja loput saapuvat jopa 21:n välein. päivää. Pesässä linnut tervehtivät toisiaan hieman koholla siipillä ja lyhyillä huudoilla [42] . Tropiikissa swift-parit voivat pysyä yhdessä, myös pesässä, ympäri vuoden. Muuttoliikit uusivat pesänsä joka vuosi [40] .

Nests

Suurin osa siiviläisistä rakentaa pesiä pimeisiin paikkoihin, usein täydelliseen pimeyteen, minkä vuoksi he tarvitsevat kaikupaikannuskyvyn - linnut lentävät luolajärjestelmissä pitkiä matkoja. Swiftillä on yleensä erittäin tiukat paikkavaatimukset pesän rakentamiselle. Mustassa swiftissä ne sisältävät veden läsnäolon, petoeläinten saavuttamattomuuden, pimeyden, esteettömän lennon mahdollisuuden suoraan pesän yli, kivirakennuksien olemassaolon, joille pesä voidaan rakentaa. Kämmenvihreällä lentoetäisyys pesään voi olla 40 metriä [40] . Kiipeäkseen pesään kiipeämispiikka istuu sen alapuolella olevaan runkoon ja kiipeää sitten hännään nojaten kuin tikka. Monissa lajeissa vaatimukset koskevat ympäröiviä lintuja ja kasveja. Kääpiö- ja kämmenswiftit riippuvat erilaisista kämmentyypeistä. Etiopian swift [3] ( Apus horus ) pesii mehiläissyöjien ( Meropidae ), kuningaskalastajien ( Alcedinidae ) ja pääskysten ( Hirundinidae ) yhdyskunnissa. Valkopyrstö ja satunnaisesti ruskeapiippu [1] ( Apus nipalensis ) käyttävät ryppypääskysen ( Hirundo daurica ) vanhoja pesiä . Tämän kaappauksen välttämiseksi toinen pääskynen - punarintainen ( Cecropis semirufa ) - rakentaa harvoin pesiä yli metrin korkeuteen. Kalifornian harmaavatsainen neulahäntä rakentaa usein pesiä harjasappijuuren ( Dryocopus pileatus ) onteloihin [40] . Miehittääkseen sopivan onton tai syvennyksen swifts voi tuhota muiden lintujen pesiä ja niellä munia ja poikasia [18] . Pesimäpaikkoja valitessaan useimmat siivit eivät välttele lajiensa muiden parien läheisyyttä, mikä johtaa pienten pesäkkeiden muodostumiseen [43] . Kirjallisuudessa on tietoa, että monet siipipesät pesii jatkuvasti samalla alueella ja, jos mahdollista, samassa paikassa [44] . Sopivien pesimäpaikkojen puutteen vuoksi Apodinae-piikkarit voivat asua pesälaatikoissa tai lintuhuoneissa, joissakin tapauksissa jopa muiden lintujen pesiä. Siten on tietoa siitä, kuinka mustapisaripari miehitti varpusen ( Passer domesticus ) pesän ja heitti ulos kuoriutuneen muurauksensa [45] .

Syljen käyttö pesän rakentamisessa on erottuva piirre useimmille Apodinae-alaheimon jäsenille. Aerodramus -suvun siipi käyttää sylkeä enemmän kuin muut swifts, kun taas levää syövä salangana tekee pesiä yksinomaan syljestä. Suurten sylkimäärien tuotantoa helpottaa molempien sukupuolten lintujen kielenalaisen rauhasen merkittävä lisääntyminen pesimäkauden aikana [15] [40] . Pesä kiinnitetään myös pystysuoraan seinään syljen avulla, mutta poikkeuksiakin on. Suuret [3] ( Panyptila sanctihieronymi ) ja pienet [3] ( Panyptila cayennensis ) syljestä ja kasveista muodostuvat huopaa muistuttavat materiaalit , joista ne muodostavat pohjasta riippuvia putkimaisia ​​rakenteita, tai kiinnitettynä koko pituudeltaan pystypintaan, rakenteen pituus voi tässä tapauksessa olla 66 cm [40] . Ne munivat munansa pesän sisäseinällä oleviin taskuihin, joita he käyttävät useita vuosia ja varustavat joka kerta uuden taskun [46] . Antillealaiset, Keski-Amerikan [3] ( Tachornis furcata ) ja haarukkapyrstö [3] ( Tachornis squamata ) pygmy-swift Uudessa maailmassa rakentavat pesiä kuivatuille palmunlehdille ja peittävät sisäseinän pörröisillä siemenlaatikoilla, ja ulompi, jossa on höyhenet [46 ] [40] , palmunokkarit rakentavat pesänsä samalla tavalla [40] .

Swifts voi käyttää rakennusmateriaalina ilmassa leviävää roskaa , jonka ne toimittavat nokassaan pesänrakennuspaikalle. He keräävät puista kuorta, jäkälää ja maksasammalta kosteista kiviseinistä tassuillaan [40] käyttämällä oksia, ruohonkorsia, kasvikuituja ja höyheniä. Linnut nappaavat materiaalia lennossa [8] ja varastavat usein muilta, mukaan lukien sukulaisiltaan [40] . Joillakin nosturilla pesäkoot ovat ennätyksellisen pieniä verrattuna itse lintujen kokoon [46] .

Cypseloidinae-alaheimon edustajien ja mahdollisesti sylkeä pesärakentamiseen käyttämättömien sylkeä ( Hirundapus ) edustavien pesät ovat oleellisesti erilaisia. Kauluskärki, valkopäinen siipi , isopiikkä ( Hirundapus giganteus ) ja piikihäntäpiikkä, samoin kuin ehkä vähemmän tutkitut kiikarikiivit, raapivat rutiininomaisesti pesää [40] . Amerikkalaiset swifts kiinnittävät pesänsä kallioihin lähellä vettä, ja usein niiden on lentää vesiputouksen alle vesipatsaan läpi päästäkseen pesärakkaan [46] .

Swift yleensä puolustaa pesänsä. Linnut lähettävät signaalin ennen kuin ne tulevat pesäonteloon. Vastauksen avulla voit määrittää paitsi onko se varattu, myös onko pari muodostunut. Ristiriidat tunkeilijoiden kanssa voivat kestää tuntikausia ja niillä voi olla kohtalokkaita seurauksia. Yksi lintu lähestyy toista siivet kohotettuina, nojaten hieman sivulle paljastaen vahvat jalat. Heikkoa ja siksi tehotonta nokkaa käytetään harvoin sellaisessa taistelussa [40] [42] . Yhteenotoissa muiden lajien kanssa mustapiippu yleensä voittaa kotivarpusen ( Passer domesticus ), mutta häviää taistelussa kottaraista ( Sturnus vulgaris ) vastaan. Taistelussa valkovatsaisen siipikarjan ja kivikyyhkyn ( Columba livia ) välillä, kaksi siipiä tarttuivat kyyhkyseen ylhäältä ja alhaalta ja johtivat sen törmäykseen aiheuttaen näin jälkimmäiselle vakavia vammoja. Useat pienen kaupunkimartinin ( Delichon urbica ) yksilöt voivat yhdistyä ajaakseen pois isommat kiinteät tai valkovatsaiset swifts [40] .

Munat

Perheen jäsenet munivat pieniä, tasalaatuisia, himmeän valkoisia munia, joiden keltuainenpitoisuus on korkea ja jotka vaihtelevat 15,5 × 10 mm :stä haarukkapyrstökääpiössä 43 × 28,5 mm :n kaulapäiseen amerikkalaiseen swiftiin. Kytkimen koko vaihtelee myös huomattavasti: yhdestä munasta joissakin salanganeissa seitsemään neulahäntä- ja piikipyrstössä [40] . Leväsyöjän ensimmäisen ja toisen kytkimen keskimääräiset koot eivät poikkea toisistaan, Tunisian vaalean swiftin ensimmäinen kytkimet koostuu keskimäärin 2,89 munasta ja toinen - 1,95 [41] . Munien koko kytkimessä korreloi hyvin poikasten kehityksen kanssa, isommista munista pojat nousevat nopeammin siipiin. Ehkä tämä johtuu poikasten välisen kilpailun optimoinnista huonon sään sattuessa [40] .

Jotkut nosturit kiinnittävät munansa pesään. Naaraskämppi painaa munaa pesän kylkeä vasten ja levittää sylkeä munan viereiseen pesään pitääkseen ne yhdessä, koska munat munivat melko avoimesti [40] . Haudonta-aikana lintuja pidetään kiinni tarttumalla tiukasti tuulessa huojuvaan palmunlehteen [46] [47] . Mahdollisesti haarukkapyrstö pygmy swift kiinnittää myös munia pesään [40] .

Swiftit munivat yleensä 2-3 päivän välein. Itämisaika on 17-25 päivää ja alkaa ensimmäisestä munasta [46] , joissakin lajeissa se ylittää 30 päivää [47] . Molemmat vanhemmat hautovat munia [46] [47] . Aikavälit voivat vaihdella kahdesta minuutista lähes kuuteen tuntiin, kymmenessä tunnissa vanhemmat voivat vaihtua kahdesti tai kaksitoista. Joskus munat jätetään valvomatta jopa kuudeksi ja puoleksi tunniksi, ja tämä käyttäytyminen ei havaittu vain trooppisessa ilmastossa [47] . Aerodramus terraereginae on kehittänyt ainutlaatuisen inkubaatiostrategian, joka liittyy rajallisiin ja vaihteleviin ruokatarjoihin Chillagon ympäristössä Queenslandissa , Australiassa. Naaras munii kaksi munaa kauden aikana, ja toinen muna munitaan 50 päivää ensimmäisen munan jälkeen, ja ensimmäinen kytkimen poikanen hautoo sitä. Ensimmäinen poikanen käyttää haudonta-asentoa, joka on samanlainen kuin täysikasvuinen lintu, mahdollisesti ahtaasta pesästä johtuen. Jos ensimmäinen poikanen lensi pois pesästä ennen toisen ilmestymistä, aikuiset linnut jatkoivat hautoa, mutta toisen muninnan aika valittiin niin, ettei näin käynyt juuri koskaan. Merkittäviä eroja ei kuitenkaan havaittu ensimmäisen ja toisen munan itämisajan välillä. Siten kokonaisinkubaatioaika lyhenee kolmella viikolla [40] .

Joissakin neulahännätissä ja valkohäntäsalangana [3] ( Aerodramus spodiopygius ), jotka muodostavat suuria kynsiä, on usein eri naaraiden munia samassa pesässä. On osoitettu, että kolmas aikuinen osallistuu haudotukseen ja ruokintaan savuisessa neulahäntässä, ja lisäksi se tekee tämän useammin kuin vanhemmat. Tyypillisesti pesästä löytyy kolme aikuista lintua, mutta amerikkalaisen ornitologin Ralph Warren Dexterin (1912-1991) tutkimuksessa kuudessa tapauksesta 22:sta neljä aikuista lintua kirjattiin palvelevan pesää. Apulaiset ovat nuoria tai hyvin vanhoja lintuja, useammin uroksia kuin naaraat. Nuoret linnut eivät vielä pysty puolustamaan pesää ja tarvitsevat turvallisen yöpymispaikan [40] .

Chicks

Piskanpoikaset ovat yleensä sokeita ja alastomia [40] [46] , mutta pian ne peittyvät paksulla valkoisella tai harmaalla untuvalla [46] . Cypseloidinae-alaheimon ja tyypillisten swifts-heimon edustajat ovat syntymästä lähtien peitetty untuvalla [40] . Nukan esiintyminen untuvikoissa saattaa liittyä avoimiin pesiin [46] [40] , kun lämpötilat vaihtelevat 15 °C:sta 41 °C:seen [40] . Vähentääkseen putoamisriskiä avoimesta pesästä poikaset tarttuvat tiukasti alustaan ​​kynsillään [46] . Palmunpoikasten poikaset käyttäytyvät heti ilmaantumisen jälkeen erittäin levottomasti, ja neljäntenä päivänä ne pääsevät ulos pesimäkammiosta palmunoksalle [40] .

Aikuiset linnut ruokkivat poikasia hyönteisillä, joita tuodaan suuria määriä kielenalaiseen pussiin. Ruokinta on harvinaista [46] , joskus vanhemmat jättävät pesän useiksi päiviksi ja poikaset menevät torporiin [47] . Useimmiten suuri määrä poikasia pesässä stimuloi tiheämpää ruokintaa, mutta tämä vähentää ravinnon määrää. Kokeet jälkeläisten koolla mustilla siivuilla osoittivat, että huolimatta lisääntyneestä ruokintatiheydestä poikasten lisääntymisen vuoksi, kokonaisravinnon määrä poikasta kohti väheni, samoin kuin aikuisten lintujen ja poikasten paino. Saavuttuaan vaarallisen alhaisen ruumiinpainon vanhemmat lopettivat poikasten ruokkimisen, minkä ansiosta ne selvisivät yksin ja ruokkivat eloon jääneet poikaset. Keskimäärin sisarilla säännöllinen ruokinta lyhentää pesimäaikaa. Poikkojen ruokintatavat vaihtelevat suuresti jopa saman lajin sisällä. Aikuiset nosturit ruokkivat hyönteisboluksen suoraan poikasten kurkkuun tai jakavat ne keskenään [40] . Black Swift -bolus voi sisältää jopa 2 000 hyönteistä, yleensä 300-500, kun taas valkovatsaisessa Swiftissä on 156-220 hyönteistä, vaikka tämä lintu on suurempi. Kun poikaset kasvavat, vanhemmat tuovat suurempia hyönteisiä bolukseen [36] . Poikaset heittävät ulos sulamattomia hyönteisten jäänteitä suun kautta pelletteinä [46] . Swift-poikasilla on usein paljon rasvaa, mikä auttaa niitä selviytymään harvinaisessa ruokinnassa ja huonossa säässä. Linnut voivat kokea pitkiä nälänhätäjaksoja , jolloin ne saavat hyvin vähän ruokaa useiden viikkojen ajan. Tässä tapauksessa poikasten painoa voidaan vähentää puoleen [36] [40] . Luckin tutkimuksessa mustat nopeat poikaset lihoivat keskimäärin 2,75–56 g neljässä viikossa, minkä jälkeen ne laihtuivat höyhenten kasvaessa. Poikkojen massan muutos riippuu suuresti sääolosuhteista, saman lajin kymmenen päivän ikäiset poikaset voivat painaa 5-50 grammaa. Tämä vaihtelu on harvinaisempaa trooppisessa ilmastossa, jossa lämpötilan vaihtelut ovat yleensä vähäisempiä, vaikka sen on havaittu olevan yleisempää kakkos- tai loispoikasilla [41] .

Siipien pesintäaika on pidempi kuin muiden samankokoisten lintujen pesimäaika, eikä se liity koirien itsensä kokoon. Mustat nopeat poikaset viipyvät pesässä keskimäärin 42 päivää, huonolla säällä jopa 56 päivää, ja myös ennenaikaista poistumista pesästä tapahtuu. Täpläkärpäsen poikaset pysyvät pesässä pisimpään - 65-70 päivää erityisen huonolla säällä [40] [41] . Pesästä lähtöä edeltävällä viikolla linnut laihtuvat, mikä auttaa niitä saavuttamaan optimaalisen siipikuormituksen, joka tarvitaan nopeaan ja ketterään lentoon [40] . Ennen pesästä poistumista nuoret linnut tekevät erilaisia ​​siipiharjoituksia. Neulahäntälepakkopoikaset, joiden pesät ovat syvissä koloissa, kiipeävät seinää ylöspäin ja lyövät siipiään nopeasti tukeutuen häntänsä avulla usein lepoaikoina. Poikaset voivat nousta lattian yläpuolelle siivet alaspäin ojennettuna. Oletetaan, että poikaset, jotka ovat valmiita lähtemään pesästä, voivat pitää tällaisessa asennossa [40] .

Pesästä ulos lentäneet poikaset ovat täysin itsenäisiä [40] [46] , ne voivat lentää eivätkä tarvitse vanhempainhoitoa [46] , mikä voi myös liittyä poikasten näin pitkään pesässä viettämiseen [40] . Yleensä nuoret swifts eivät palaa pesään sen jälkeen, kun he ovat ensin lentäneet pesästä. Joidenkin lajien poikaset lepäävät kuitenkin viikon ensimmäisen lennon jälkeen pesän lähellä päivällä, kun taas toiset linnut palaavat pesään yhdessä aikuisten kanssa [23] .

Swiftit tulevat seksuaalisesti kypsiksi toisena tai kolmantena vuonna [48] .

Ekologia ja selviytyminen

Swiftit ovat erittäin alttiita loisille , mikä johtuu todennäköisesti lintujen anatomisista ominaisuuksista johtuvasta puhdistamisen vaikeudesta. Monet selkärangattomat loistavat sekä yksittäisissä linnuissa että swifts - pesissä . Afrikassa pääloisia ovat verenimurit ( Crataerina , Pseudolynchia , Ornithomya ), höyhensyöjät ( Dennyus , Eureum ) ja Ixodida . Jotkut selkärangattomat ovat endeemisiä tietyille swift-ryhmille, mikä osoittaa niiden yhteisevoluutiota [23] . Valkohäntäsalanganan myophthiria fijiarum -täit Fidžin alueella liittyy korkeaan pesitiheyteen [40] . Kalimantanin pohjoisosassa salangaanien munat ja nuoret poikaset ovat usein saaneet Rhapidophora oophaga -tartunnan [49] . Oxfordin yliopistossa suoritettu koe Crataerina pallida ja Dennyus hirundinis osoitti, että kytkimen onnistuminen on riippumaton loisten määrästä [40] .

Monet swiftit pitävät kuitenkin pesänsä puhtaina. Valkohäntäsalanganan poikaset ulostavat pesän reunalta heti ensimmäisestä päivästä lähtien, monet muut siipien poikaset tekevät samoin. Savuisen neulahäntäpään aikuiset voivat heittää ulos pesästä hyvin nuorten poikasten ulosteet tai niellä ne. Myös munankuoret ja kuolleet munat heitetään yleensä ulos pesästä, ja kämmensiistit rikkovat kuoren pieniksi paloiksi. Mustakirkon pesät ovat saastuneempia [40] .

Aerodramus sawtelli -poikaset saalistavat rapuja, jotka joskus kiipeävät pesiin luolien seinien varrella, ja punasiipisen pitkähäntäkottaraisen ( Onychognathus morio ) lintujen munista ja poikasista voi tulla eri lintujen saalista. afrikkalaiselle pöllölle ( Bubo africanus ) [40] [49] . Nopeat petolinnut uhkaavat swifts: muuttohaukka ( Falco peregrinus ) saalistaa usein valkovatsainen ylänköpiippu, harrastus ( Falco subbuteo ) - pikkupistiä , hopeaharrastus ( Falco concolor ) - valkea- vatsainen swift ja leveäsuinen leija ( Macheiramphus alcinus ) - salanganilla [23] [49] . Samaan aikaan swifts voi hyökätä saalistajia vastaan, liikkua nopeasti ja lähettää häiritseviä äänisignaaleja [23] .

Palmujen poikasten eloonjäämisaste on erittäin alhainen ja on 26 %, kun taas savuisten neulahäntäpoikien eloonjäämisaste on 96,1 % [40] . Ensimmäisen vuoden jälkeen swiftin kuolleisuus on erittäin alhainen. Esimerkiksi Gibraltarin vaaleankiihkin siirtokunnassa kuolleisuus oli ensimmäisenä vuonna 67,3 % ja seuraavina vuosina - 26 %. Kuolleisuus on 15-19%, 15-17% ja 19-29% mustan neulahäntäköynnöksen, sumeisen neulahäntähäntän ja 19-29% välillä [40] . Korkea kuolleisuus liittyy usein huonoon säähän, jolloin linnut kuolevat sekä kylmään että sateeseen ja niihin liittyvään ravinnonpuutteeseen [49] .

Keskimääräinen elinajanodote luonnossa on 7-10 vuotta [29] . Ennätys-ikä kirjattiin valkovatsaiselle siipikarjalle - 26 vuotta [40] , mustapiikkaalle - 21 vuotta [29] ja pilvipisaralle - 14 vuotta [40] .

Suhde henkilöön

Swiftien suhde ihmisiin on äärimmäisen kiistanalainen. Toisaalta ihmiset tuhoavat luonnollisia elinympäristöjä, vähentävät hyönteisten määrää hyönteis- ja rikkakasvien torjunta-aineilla , valmistavat herkkuja lintupesistä. Samaan aikaan ihmisen rakentamat rakenteet ja istutetut palmut tarjoavat lisää pesimäpaikkoja. Tällainen pesintä ei vain lisää lisääntymisen menestystä, vaan myös myötävaikuttaa alueen laajentamiseen. Jotkut siipilajit, mukaan lukien savuinen neulahäntä, ovat täysin siirtyneet rakentamaan pesiä keinotekoisille rakenteille, viimeisten 100 vuoden aikana hopeavaahterasta ( Acer saccharinum ) on löydetty vain kymmenen pesää . Samaan aikaan yleensä kattokorjaukset, hyönteisverkkojen asennus ja muut katolle tehtävät työt tehdään huomioimatta siipien hyvinvointia ja voivat aiheuttaa niiden kuoleman [50] .

Swifts, kuten muut hyönteisiä syövät linnut, ovat luonnollisia hyönteisten säätelyaineita. Etelä-Kiinan Yunnanin provinssissa sijaitsevan talonpiippuja koskevien tutkimusten mukaan tämän lajin ruokavaliossa 67,5 % hyönteisistä on maatalouden tuholaisia ​​ja 13 % hyönteisistä on hyödyllisiä. Samanlaisia ​​tuloksia saatiin Kiinassa tehdystä valkoraitaisesta swift-tutkimuksesta. Lesser Swift ja Asian Palm Swift [1] ( Cypsiurus balasiensis ) ruokkivat tiettyjä tuhohyönteisiä Etelä-Intiassa, mutta niiden populaatiot ovat vähentyneet merkittävästi suurten torjunta-ainemäärien vuoksi [50] .

Pääskyspesät

Kokonaan syljestä tehdyt merileväsalanganan pesät ovat herkku kiinalaisessa keittiössä [ 50] . Kolme muuta salangaanilajia tuottavat syötäviä pesiä - syötävä salangaani ( Aerodramus germani ), mustapesäinen salangaani ( Aerodramus maximus ) ja Aerodramus unicolor . Pesimäkauden aikana kerättyjä puhtaanvalkoisia, epäpuhtauksia sisältäviä pesiä pidetään erityisen arvokkaina. Syötävän linnun pesän pääaineet ovat siaalihappo  - 9%, galaktosamiini  - 7,2%, glukosamiini  - 5,3%, galaktoosi  - 16,9%, fruktoosi  - 0,7%, aminohapot ( asparagiini , glutamiini , proliini , treoniini , valiini ) ja mineraali . suolat (pääasiassa natrium ja kalsium)” [51] . On ehdotettu, että ne edistävät solujen jakautumista ja niitä voidaan käyttää yhtenä osana taistelussa immuunipuutosta AIDSissa [ 50 ] .

Syötävien pesien kauppaa käytiin jo 1600-luvulla Ming-dynastian lopulla ja Zheng-valtion alussa , on ehdotuksia aikaisemmasta perinteestä - 6. tai 8. vuosisadalta. Pesäkauppa on nyt monen miljoonan dollarin bisnes. 1990-luvun alussa pesät maksoivat 367–611 dollaria kilolta, hyvälaatuiset pesät saattoivat maksaa jopa 1 225 dollaria. Myöhemmin hinta nousi 36 tuhanteen dollariin kilolta. Pääasiallinen kauppa on keskittynyt Hongkongiin . Joidenkin arvioiden mukaan Indonesia vie pesiä noin miljardin Yhdysvaltain dollarin arvosta vuodessa [50] .

Yksi kilo sisältää 80-120 pesää, vain Indonesiassa ne keräävät jopa 200 tonnia pesiä vuodessa. Kauden aikana pesät kootaan kahdesti, joten pesimälinnut joutuvat rakentamaan ne kolmannen kerran, kun taas sylkirauhasten vakavan ehtymisen vuoksi pesät sisältävät verta. Yhdessä tämä johtaa syötäväksi kelpaavien pesien omaavien swift-kantojen vähenemiseen. Joidenkin arvioiden mukaan vuonna 1959 Malesiassa Sabahin osavaltion Gomantong [ luolissa niistä heitettiin ulos noin 190 tuhatta munaa ja poikasta pesien keräämisen aikana. Niahin luolissa lintujen lukumäärä oli kerralla 4,5 miljoonaa, mutta 1980-luvun lopulla ja 1990-luvun alussa sen arvioitiin olevan 150-298 tuhatta. Huolimatta pesien merkittävästä vähenemisestä vuonna 1995 syötävien pesien viennin osuus Sarawakin taloudesta oli 10 400 000 Yhdysvaltain dollaria [50] .

Tällaisia ​​markkinoita ympäröivät monet laittomat toiminnot, mukaan lukien "laillistetut murhat", jotka myöhemmin kuvataan itsepuolustukseksi [50] . Syötävien pesien kerääminen Kaakkois-Aasiassa on usein laitonta. Jopa tunnetut ja suojeltu pesimäpaikat, kuten Niah-luolat, joissa virallinen pesäkeräys oli kokonaan kielletty vuosina 1989-1991 ja 1993-1997, houkuttelevat salametsästäjiä samalla kun tarkkaillaan pienempiä luolia, erityisesti Thaimaan saarilla Andamaanienmerellä , on mahdotonta. Keräysmenetelmään liittyvien vaarojen lisäksi (ihmiset kiipeävät korkealle luolan katon alle bamburakenteiden päällä) näillä alueilla on konflikteja luvan saaneiden pesäkeräilijöiden ja salametsästäjien välillä [52] .

Tutkijat huomauttavat, että linnut, joilla on syötävät pesät, korvataan valkovatsaisilla salangaaneilla ja lepakoilla. Aasian maissa alettiin rakentaa rakenteita, joille siivilät voivat rakentaa pesiä. Yleensä pesiä rakentavat valkovatsasalangalaiset, joihin ihmiset munivat leväsalangalaisia, joiden poikaset kasvaessaan muodostavat pesäkkeitä näihin keinotekoisiin rakenteisiin [52] .

Suojelutilanne

Suojelluiksi luokitellaan eri määrä lajeja swift-luokituksesta riippuen. Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto listaa yhden swift-lajin, Aerodramus bartschi [ uhanalaiseksi ; Haavoittuva  - kuusi lajia, nimittäin Aerodramus elaphrus [ , Aerodramus sawtelli , Schoutedenapus schoutedeni ( Kansainvälinen ornitologiliitto pitää sitä Schoutedenapus myoptilus [53] ) alalajina, loistava nopea [3] ( Apus acuticauda ), savuinen neulahäntä, musta amerikkalainen swift. Viisi swiftlajia ovat lähes haavoittuvia : Mauritius salangana [3] ( Aerodramus francicus ), Cypseloides rothschildi , Filippiinien neulahäntä, Hydrochous gigas , Aerodramus vulcanorum . Biologiset tiedot ovat riittämättömät kuuden muun lajin osalta : täpläkärkinen Swift, Cypseloides storeri , Apus sladeniae , Filippiinien Salangan ( Aerodramus whiteheadi ), Aerodramus papuensis , Aerodramus orientalis [54] .

Monet swift-lajit on suojattu kansallisilla laeilla ja kansainvälisillä sopimuksilla. Erityisesti yksivärinen siipi on sisällytetty Euroopan suojelukohteena olevien lajien luettelon neljänteen kategoriaan, johon on suunniteltu myös vaaleat ja valkovatsaiset ruoat. Aerodramus bartschi on ollut mukana Yhdysvaltain punaisessa kirjassa vuodesta 1984 lähtien . Kuten Aerodramus unicolorin tilanne Sri Lankassa osoittaa , lainsäädäntöaloitteet eivät kuitenkaan yksin riitä. Mikään syötäviä pesiä tuottavista lajeista ei ole kansainvälisen oikeuden alainen [52] .

Ihminen metsästää harvoin swiftejä. Hirundapus celebensis -lintuja tapetaan Filippiineillä , kun ne metsästävät mehiläispesien lähellä, ja mustia nostoja pyydetään ja syödään Malawissa ja Liberiassa . Lisäksi Kongon demokraattisesta tasavallasta ja Thaimaasta tiedetään vain muutamia ennätyksiä ihmisen surmaamista siiviläistä. Swifts kuolee useammin ihmisen toiminnan seurauksena vahingossa, törmäykseen johtoihin ja lentokoneisiin, juomalla kloorattua vettä uima-altaista, tukehtuessaan savupiippuihin ja putoamalla tulisijoihin [52] [49] . Kuten monet petoeläimet, swifts kärsivät korkeista torjunta -ainepitoisuuksista , mikä vähentää petolintujen pesimisen menestystä. Aerodramus bartschin kudospitoisuus , joka löydettiin vain Tyynellämerellä Guamin saarelta , oli 0,27 miljoonasosaa kohden [52] .

Ilmeisesti joidenkin metsälajien levinneisyys on pienenemässä, pesän rakentamiseen he tarvitsevat jäännemetsiä , vaikka ne voivat ruokkia myös sivumetsässä . Esimerkiksi Cape swifts [3] ( Apus barbatus ) käyttää vain suuria puita pesimiseen ja yöpymiseen. Lisäksi on ehdotettu, että vanhan metsän täydellinen raivaus joillakin alueilla Pohjois-Amerikassa voi johtaa harmaavatsaisten neulahäntäsienien katoamiseen [52] .

Globaalilla ilmastonmuutoksella voi olla suuri vaikutus swifteihin . Riittävä hyönteisten määrä on onnistuneen lisääntymisen edellytys ja riippuu lämpötilasta ja sateesta. Ilmaston lämpenemisen yhteydessä perinteisesti trooppiset lajit voivat levitä pohjoisille ja eteläisille alueille: kotisiisti, pikkupisti ja valkopyrstö. Samaan aikaan yksityiskohtaisen tiedon puute swifts-määrän muutoksista kvaternaarikaudella ei anna meille mahdollisuutta arvioida täysin ihmisen aiheuttamaa vaikutusta ongelmaan [52] .

Evoluutio

Nopeamuotoisten lajien kladogrammi Ksepkan et al. [55]

Varhaisimmat swift-perheen jäsenten fossiiliset jäännökset löydettiin Tanskasta ja Saksasta 1980-luvulla ja ne ovat peräisin keski- eoseenista . Niitä on kuvattu sukupuuttoon kuolleeksi Scaniacypselus Harrison -suvukseksi , 1984 [56] [57] . Harrison myös määritti suvun Procypseloides Harrison , 1984 [56] swiftsille . Alemman eoseenikauden swift-kaltaiset linnut tutkijat pitävät puupiippujen tai pöllön yöpurkkien esi-isiä [57] . Nykyaikaisten Cypseloides- ja Chaetura -sukujen edustajat on tunnettu ylä-eoseenista lähtien [4] .

Eteläafrikkalaisen ornitologi Richard Kendall Brooke mukaan, joka tarkasteli siipien viimeaikaista kehitystä sekä anatomisia ja morfologisia eroja ja pesimäkuvioita , alkeellisin siipien ryhmä on uuden maailman rajoitettu Cypseloidinae. Sitä seuraavat Collocaliini ja Chaeturini, ja evoluution huippu on tällä hetkellä Apodini-ryhmä. Brook huomasi, että vanhan maailman Chaeturinit ovat hyvin erilaisia ​​​​toisistaan, niillä on pienempi määrä alalajeja ja ei-päällekkäisiä levinneisyysalueita, kun taas uudessa maailmassa linnut ovat hyvin samankaltaisia ​​​​toistensa kanssa, niillä on suuri määrä alalajeja ja laajat. vaihteluvälit. Hänen mielestään tämä osoittaa, että linnut leviävät vanhasta maailmasta uuteen [9] [58] [59] . Harrison järjesti taksonit kyynärluun pienenevän pituuden ja lisääntyvän vahvuuden mukaan seuraavasti: Eocypselus  - Hemiprocnidae - Cypseloidinae - Apodinae - Chaeturini (alkuperäisessä Chaeturini). Samalla hän totesi, että muut fossiilijäännökset eivät mahdu tähän ketjuun [56] . Joissakin tutkimuksissa Eocypselus -sukua pidetään sekä swifts- että hummingbirdin yhteisenä esi-isänä [55] .

Saksalaisen paleontologin Gerald Mayrin tutkimukset vahvistivat nykyaikaisten swiftien monofylian, joka perustui huomattavasti pienentyneeseen sormien proksimaaliseen sormaan ja johtuen olkakuopan puuttumisesta. Hän osoitti myös swifts monofylia yhdessä sukupuuttoon suvun Scaniacypselus [57] . Vuonna 2020 englantilaiset paleontologit Albert Chen ja Daniel Field identifioivat fylogeneettisesti Apodidae-heimon pienimmäksi kruunukladiksi , joka sisältää nokikirkon ( Cypseloides fumigatus ), kauluskiven ( Streptoprocne zonaris ) , valkovatsa -salangaanin ( Collocalia pelaet chaletatagiil ). ), ja musta swift ( Apus apus ) [60] .

Systematiikka

Historiallinen ääriviiva

Carl Linnaeuksen vuonna 1758 ilmestynyt "The System of Nature" kymmenes painos, joka synnytti modernin biologisen systematiikkaan, sisälsi neljä pääskyslajia: Hirundo esculenta ( Collocalia esculenta ), Hirundo Apus ( Apus apus ). ), Hirundo pelagica ( Chaetura pelagica ) ja Hirundo melba ( Tachymarptis melba ) [53] [7] . Jo Scopolin työssä vuonna 1777 swiftit erotettiin omaksi suvuksi Apos [10] [12] , Illiger (1811) [12] noudatti samaa näkökulmaa . Vuonna 1827 ranskalainen eläintieteilijä Ferdinand Joseph L'Herminier sijoitti kolibrien ja yöpurkkien väliin erillisen siipiperheen, johon kuuluvat myös puusirkkarit. 1800-luvun puoliväliin mennessä useimmat tiedemiehet tukivat tällaista luokittelua [61] , ja brittiläinen eläintieteilijä Philip Sclater ehdotti vuonna 1865 swiftien jakamista alaheimoihin Chaeturinae ja Apodinae (alkuperäisessä Cypselinae) rakenteen perusteella. lintujen jalat [59] [61] . Cypselinae-alaheimoon kuului kaksi sukua ja 19 lajia, kun taas tiedemies puhui edelleen jakautumisen mahdollisuudesta ja alaheimoon Chaeturinae kuului neljä sukua, mukaan lukien siipipuut ja suvu Collocalia , joiden lajien luetteloa ei sisällytetty kuvaukseen [61 ] .

Vuonna 1892 saksalainen lintututkija Ernst Hartert jakoi Chaeturinat kolmeen ryhmään: salangaanit ( Collacalia ), joilla on normaalit hännän höyhenet, piikkihännät ( Chaetura ) , joilla on erittäin kovat hännän höyhenet ja terävät päät, ja Cypseloides , joilla on hieman kovat, mutta ei terävät hännän höyhenet [62] . . Hartert uskoi, että perhe kuvattiin ensimmäisen kerran Sclaterin teoksessa [14] , mutta nykyaikaisissa lähteissä kuvaus johtui hänestä [63] . Amerikkalaisen ornitologi James Lee Petersin vuonna 1940 julkaisemassa luokituksessa tiedemies tunnisti yhdeksän swiftsuvua Chaeturinae-alaheimosta. Collocalia -suku pysyi ennallaan, kun taas Hirundapus , Streptoprocne , Zoonavena , Mearnsia eristettiin Chaetura  - suvusta ja Nephoecetes Cypseloides - suvusta . Hän piti suvun Aerornis , johon hän sisällytti kaksi lajia - A. senex ja A. semicollaris - sukujen Cypseloides ja Streptoprocne  välisenä linkkinä , ja katsoi S. rutila -suvun Chaeturaksi ( Hartert sisällytti ne Cypseloides -suvun joukkoon ). Kaiken kaikkiaan hän jatkoi Sclaterin luokittelua [62] . Ajan myötä tiedemiehet yhdistivät jälleen suvut Chaetura , Hirund-apus , Zoonavena , Mearnsia ja palasivat Hartertin luokitukseen pienin yksittäisiä lajeja koskevin poikkeuksin. Myös suvut Cypseloides , Streptoprocne , Aerornis ja Nephoecetes yhdistyivät . Samalla Lak uskoi, että yleisesti ottaen tällainen luokittelu perustuu edelleen Hartertin aiemmin käyttöön ottamiin piirteisiin. Hän uskoi, että Chaetura -suvun jäsenet kehittivät hännän höyhenensä erikoistumisen seurauksena, kun taas Cypseloides -suvun swifts-suvun höyhenet menettivät väkänsä höyhenissään kitkan vuoksi [62] .

Peters jakoi Apodinae-alaheimon seitsemään sukuun, joissa oli 10 lajia. Samaan aikaan, kuten Hartertissa, suvujen Apus , Aeronautes , Panyptila linnuilla oli pamprodaktyylijalkarakenne, kun taas suvuilla Tachornis , Cypsiurus , Reinarda sormet on suunnattu pareittain eri suuntiin. Jälkimmäiseen ryhmään kuului myös myöhemmin Hartertin luokituksessa kuvattu Micropanyptila -suku . Lisäjakoon kuului paljaiden jalkojen ja höyhenillä peitettyjen jalkojen vastakohta [62] . Lak hylkäsi kokonaan tällaisen luokittelun ja tunnisti alaheimoon viisi sukua, mukaan lukien 19 lajia, kun taas kaksi sukua rajoittui vanhaan maailmaan ja kolme uuteen [62] .

Lak, joka työskenteli lintujen pesimämallien parissa, julkaisi vuonna 1956 kriittisen analyysin swifts systematiikasta. Hänen jälkeensä belgialainen luonnontieteilijä Anton De Ro asetti vuonna 1968 kyseenalaiseksi swiftien jakautumisen alaheimoihin Chaeturinae ja Apodinae korostaen Scoutedenapus -suvun , jonka edustajat, erityisesti S. myoplitus ja S. schoutedeni , muistuttavat ulkonäöltään tyypillisiä swifts- lajeja. , ja anisodaktyyli jalkojen rakenne - neulahännät (jalkojen rakenne oli tärkein ominaisuus, joka erottaa suvut Chaetura ja Apus ). Lakin yksityiskohtaisen työn perusteella, joka sisältää muitakin swifts-ominaisuuksia, Brook ehdotti, että swifts jaetaan alaheimoon Cypseloidinae, joka sisälsi Lakin yhdistämät linnut yhdeksi suvuksi, ja alaheimoon Apodinae, joka sisälsi kaikki muut swifts. Brook sijoitti Schoutedenapus -suvun Apodinae-alaheimoon. Tiedemies ei tehnyt yksityiskohtaista analyysiä tämän suvun edustajista, mutta ehdotti hännän rakenteen perusteella tyypillistä syvää haarukkaa - ominaisuus, joka on myös luontainen Apusille , Cypsiurukselle , Panyphilalle ja Tachornisille . Hän ehdotti myös Apodinae-alaheimon jakamista kolmeen heimoon [59] .

Monet ominaisuudet, joita Brook käytti määrittelemään alaheimoja ja heimoja, asetettiin myöhemmin kyseenalaiseksi, mutta itse jako Cypseloidinae- ja Apodinae-alaheimoihin säilytettiin [20] .

Moderni taksonomia

Kansainvälinen ornitologinen liitto luokittelee swifts luokkaan, joka perinteisesti sisältää todelliset swifts, puun swifts ja hummingbirds . Jotkut tutkijat viittaavat pöllön yöpurkkeihin swift-kaltaisiin lajeihin säilyttäen samalla luokan monofylian [57] [64] , toiset taas sisällyttävät kaikki edellä mainitut perheet laajaan yöpurkkien joukkoon [65] .

On yleisesti hyväksyttyä erottaa kaksi todellisten swiftien alaheimoa: Cypseloidinae ja Apodinae [17] [29] , mukaan lukien 19 sukua [29] [53] . Cypseloidinae-alaheimoon kuuluvat suvut Cypseloides ja Streptoprocne , joihin kuuluvat Amerikan alkeellisimmat lajit [9] [29] [58] , joiden edustajilla on kaksi kaulavaltimoa, primitiivinen kitalaki [58] [9] sekä terävä ja kova häntä [ 9]. 25] . Lisäksi he eivät käytä sylkeä pesää rakentaessaan. Apodinae-alaheimon edustajat päinvastoin käyttävät sylkeä rakentaessaan pesää (poikkeus on Hirundapus ), ja heillä on myös yksi kaulavaltimo, hyvin kehittynyt kitalaki [9] ja pehmeä häntä [25] .

Monet tiedemiehet jakavat Apodinae-alaheimon kolmeen heimoon [9] [17] [29] :

Piikkihäntäheimo luokitellaan joskus erilliseksi alaheimoksi Chaeturinae [17] . Schoutedenapusin asema on myös edelleen epävarma [9] [58] ja amerikkalainen lintututkija Mark Holmgren sijoitti sen tyypilliseen nopeaan heimoon. Hän uskoi myös, että puinen swifts ei pitäisi katsoa erilliseksi perheeksi, ne tulisi pitää hemiprocnini hemikin suvun [9] .

Nopean taksonomian ongelmat liittyvät myös siihen, että morfologisen analyysin roolia on suuresti liioiteltu. Etenkään pikapesien morfologian tutkimus ei vaikuta niiden luokitteluun [9] . Suurimmat vaikeudet syntyvät salangaanien morfologisessa analyysissä. Peters kutsui niitä yhdeksi vaikeimmin luokiteltavista linturyhmistä [9] [58] . Brook jakoi suvun kolmeen osaan vuonna 1970: Hydrochous , Collocalia , Aerodramus . Brooken mukaan Hydrochous sisältää Hydrochous gigasin , Collocalian  , loistavat swiftit, jotka eivät pysty kaikupaikannukseen, ja Aerodramusin , ei-loistavat swiftit, jotka kykenevät  kaikulocaatioon. Samanaikaisesti molekyylifilogenian ja kaikuelokaation välinen sopimus on suurempi kuin sen ja pesimäkäyttäytymisen välinen sopimus. Lisäksi yksi täisuku loistaa kaikissa kolmessa ryhmässä ja vain niissä. Sytokromi b:n vertailu osoittaa kuitenkin, että Collocaliini ei ole monofyleettinen heimo [9] . Samaan aikaan Cypseloidinaen häntäpiikit, joita pidettiin aiemmin fylogeneettisenä ominaisuutena, ovat kehon koon ja lintujen istumisominaisuuksien funktio [9] .

Tiedemiehet ovat yhtä mieltä siitä, että todellisen yhteisymmärryksen saavuttamiseksi swifts taksonomiasta kaikki taksonit on analysoitava täysin kaikilla käytettävissä olevilla menetelmillä [9] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 Glushchenko Yu. N., Koblik E. A., Arkhipov V. Yu., Glushchenko V. P., Eliseev S. L., Korobov D. V., Korobova I. N., Loginov N. G. ., O Malykh I. M., O K. R. Tšerni D., Semjonov V. A. Tšerni D. havainnot Thaimaassa 2006-2018  // Russian Ornithological Journal. - 2018. - T. 27 , nro 1627 . - S. 2960 . Arkistoitu alkuperäisestä 5. marraskuuta 2018.
  2. ↑ "Venäjän federaation linnut" -tietokanta Arkistokopio 25.11.2020 Wayback Machinessa Severtsov Institute of Ecology and Evolution -sivustolla
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 29 30 31 32 28 29 30 31 32 33 Eläimenkielinen kielikieli Linnut. latina, venäjä, englanti, saksa, ranska / toim. toim. akad. V. E. Sokolova . - M . : Venäjän kieli , RUSSO, 1994. - S. 151-154. - 2030 kappaletta.  - ISBN 5-200-00643-0 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Koblik, 2001 , s. 54.
  5. ↑ Galushin V. M., Drozdov N. N., Ilyichev V. D., Konstantinov V. M., Kurochkin E. N., Polozov S. A., Potapov R. L., Flint V. E., Fomin V. E. Maailman eläimistö: Linnut: Käsikirja. - M .: Agropromizdat, 1991. - S. 178-180. — 311 s. — ISBN 5-10-001229-3 .
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - Lontoo: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - P. 51-52. — 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  7. ↑ 1 2 Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum-luokat, ordines, suvut, lajit, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Tukholma: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Voi. 1. - s. 192. - 824 s.
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Koblik, 2001 , s. 56.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Apodidae-suku , Systematiikka.
  10. ↑ 1 2 3 Scopoli C., Wolfgang G. Introductio ad historiam naturalem sistens gena lapidum, plantarum, et animalium: hactenus detecta, caracteribus essentialibus donata, in tribus divisa, subinde ad leges naturae. - Pragae: Apud Wolfgangum Gerle, 1777. - S. 483. - 540 s.
  11. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - Lontoo: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 254. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Illiger C. Prodromus systematis mammalium et avium . - Berolini: Sumptibus C. Salfeld, 1811. - P. 229. - 301 s.
  13. ↑ Jobling JA The Helm Dictionary of Scientific Bird Names. - Lontoo: A&C Black Publishers Ltd, 2010. - S. 129. - 432 s. - ISBN 978-1-4081-2501-4 .
  14. ↑ 1 2 Hartert E. Fam. Macropterygidae  (englanniksi)  // Podargidae, Caprimulgidae und Macropterygidae. - Berliini: R. Friedländer und sohn, 1897. - P. 62-90.
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 HBW Alive: Apodidae-suku , morfologinen näkökulma.
  16. ↑ Solomakhina L.A. Lintujen silmänpohjan normaalit vaihtelut // VetPharma. - 2016. - Nro 3 . - S. 56-65 .
  17. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Chantler, Driessens, 2000 , s. 19.
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Koblik, 2001 , s. 55.
  19. ↑ 1 2 Collins CT Pamprodaktylyn uudelleentulkinta Swiftsissä: konvergentti tartuntamekanismi selkärankaisissa  // Auk. - 1983. - Voi. 100. - s. 735-737. Arkistoitu alkuperäisestä 13. huhtikuuta 2021.
  20. ↑ 1 2 Holmgren J. Raikas fylogeneettinen puu swiftsille, Apodi, verrattuna DNA-analyysin fylogioihin // Bull. BOC. - 1998. - Voi. 118. - s. 238-249.
  21. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , s. 38.
  22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae-perhe , Voice.
  23. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 HBW Alive: Apodidae-perhe , yleiset tavat.
  24. ↑ 1 2 3 Chantler, Driessens, 2000 , s. 41.
  25. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Swifts  . _ Encyclopaedia Britannica . Haettu 7. maaliskuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 27. kesäkuuta 2018.
  26. ↑ Anders Hedenström, Gabriel Norevik, Kajsa Warfvinge, Arne Andersson, Johan Bäckman, Susanne Åkesson. Vuosittainen 10 kuukauden ilmaelämän vaihe Common Swift Apus apusissa .
  27. ↑ 1 2 3 4 Chantler, Driessens, 2000 , s. 31.
  28. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Apodidae-perhe , liikkeet.
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Koblik, 2001 , s. 58.
  30. ↑ 1 2 3 HBW Alive: Heimo Apodidae , Habitat.
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 HBW Alive: Apodidae-perhe , Ruoka ja ruokinta.
  32. ↑ Prokofyeva I.V. Havaintoja mustien swift-poikkojen ruokinnasta // Lintujen ravitsemusbiologia, kehitys ja käyttäytyminen. — Venäjän lintutieteellinen lehti. - Leningrad, 1976. - S. 127-137.
  33. ↑ Lack D., Owen D.E. Nopeiden ruoka // Journal of Animal Ecology. - 1955. - Nro 24 . - s. 239-252.
  34. ↑ Lyuleeva D.S. Päivittäinen aktiivisuuden jakauma ja yölennot mustien siipien Apus apusista  // Russian Ornithological Journal. - 2006. - Nro 15 (306) . - S. 7-9 .
  35. ↑ Tischmacher J. Etude du regime alimentaire du martinet noir (Apus apus) dans les Basses-Pyrénées // Bull. Keskietydejä reech scientissa. - 1961. - Nro 3 . - S. 399-401 .
  36. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , s. 33.
  37. ↑ 12 Chantler , Driessens, 2000 , s. 34.
  38. ↑ Rezanov A. G. Swifts ja pääskysten ruokintakäyttäytymisestä pitkittyneiden sateiden ja pakkasen aikana // Russian Ornithological Journal. - 2003. - Nro 12 (226) . - S. 660-663 .
  39. ↑ Bulyuk V. N., Chernetsov N. S. Vertaileva analyysi avoliitossa elävien mustien siipien, lato- ja kaupunkipääskysten alueellisesta ja ajallisesta jakautumisesta ravintoresursseja käytettäessä // Russian Ornithological Journal. - 1993. - Nro 2 . - S. 239-252 .
  40. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 35 3 4 4 3 3 4 3 4 3 _ _ _ _ _ _ _ 50 51 52 HBW Alive: Apodidae-suku , lisääntyminen.
  41. ↑ 1 2 3 4 5 6 Chantler, Driessens, 2000 , s. 29.
  42. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 27.
  43. ↑ Prokofjeva I.V. Apus apus mustien siipien käyttäytymispiirteet pesimäkaudella // Russian Ornithological Journal. - 2006. - T. 15 , nro 333 . - S. 951-956 .
  44. ↑ Lyuleeva D.S. Swifts: Viiden swift-lajin (musta, valkonauhainen, pieni, valkovatsainen ja neulakärkinen) vaeltavat ja pesimä Venäjällä ja naapurimaissa // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Sciences Academy. - 1993. - Nro 254 . - S. 1-176 .
  45. ↑ Litun V.I. Mustakiihkon pesimisbiologiaan // Pesivien lintujen ekologia ja sen tutkimusmenetelmät. - Samarkand, 1979. - S. 131-132 .
  46. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , s. 57.
  47. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 28.
  48. ↑ Koblik, 2001 , s. 57-58.
  49. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. 36.
  50. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Heimo Apodidae , Suhde ihmiseen.
  51. ↑ Shun Wan Chan. Katsaus syötävää linnunpesää koskevaan tieteelliseen tutkimukseen  (englanniksi)  (linkki ei ole käytettävissä) (2006). Haettu 13. elokuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 27. lokakuuta 2007.
  52. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Alive: Apodidae-suku , tila ja suojelu.
  53. ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Toim.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts  . IOC:n maailmanlintuluettelo (v11.2) (15. heinäkuuta 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Käyttöönottopäivä: 16.8.2021.
  54. ↑ Apodidae  . _ IUCN:n uhanalaisten lajien punainen luettelo .
  55. ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossiiliset todisteet siipien muodosta swifts- ja hummingbirds-sukulaisessa (Aves, Pan-Apodiformes  )  // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Voi. 280 , no. 1761 . - s. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 . Arkistoitu alkuperäisestä 29. maaliskuuta 2019.
  56. ↑ 1 2 3 Harrison CJO Vertebrata, Aves, Suborder, Apodi, fossiilisten siipien versio, jossa kuvataan kolme uutta sukua ja kaksi uutta lajia  //  Mededelingen van de werkgroep voor tertiaire en kwartaire geology. - 1984. - Voi. 21 , iss. 4 . - s. 157-177.
  57. ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Varhaisten tetriaarien swifts- ja hummingbirdin (Aves: Apodiformes) fysiologia  // Auk. - 2003. - Voi. 120. - s. 145-151. Arkistoitu alkuperäisestä 21. heinäkuuta 2006.
  58. ↑ 1 2 3 4 5 Chantler, Driessens, 2000 , s. kaksikymmentä.
  59. ↑ 1 2 3 Brooke RK Taksonomia- ja evoluutiohuomautuksia swiftien (Aves: Apodidae) alaheimoista, heimoista, suvuista ja alasukuista // Durban Museum Novitates. - 1970. - Voi. IX. - s. 13-24.
  60. ↑ Chen A., Field DJ Fylogeneettiset määritelmät Caprimulgimorphae (Aves) ja tärkeimpien ainesosien kladeille kansainvälisen filogeneettisen nimikkeistön koodin mukaisesti //  Vertebrate Zoology : Journal. - 2020. - Vol. 70 , iss. 4 . - s. 571-585 . — ISSN 1864-5755 . - doi : 10.26049/VZ70-4-2020-03 .  
  61. ↑ 1 2 3 Sclater PL Notes on Genera and Species of Cypselidae  // Proceedings of the Zoological Society of London. - 1865. - S. 593-617. Arkistoitu 27. lokakuuta 2020.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Puute D. Katsaus swifts-sukuihin ja pesimähavitteihin // Auk. - 1956. - Voi. 73. - s. 13-32.
  63. ↑ Apodidae  _ _ _ _ (Käytetty: 17. elokuuta 2019)
  64. ↑ Hackett SJ et ai. Lintujen filogenominen tutkimus paljastaa niiden evoluutiohistorian   // Tiede . - 2008-07. - s. 1763-1768. - doi : 10.1126/tiede.1157704 .
  65. ↑ Caprimulgiformes . _ Elävien maailman lintujen käsikirja . Haettu: 18.2.2019.  

Kirjallisuus

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa