Antennit (kasvitiede)

Lantu on erikoistunut, muunneltu varsi , lehti tai rihmamainen varsi , jota viiniköynnökset käyttävät tukemiseen ja kiinnittymiseen sekä solujen tunkeutumiseen loiskasveissa , kuten Cuscuta. [1] . Monilla kasveilla on lonkeroita: makea herne , passionflower , viiniköynnös ja Eccremocarpus scaber . Antennit reagoivat kosketukseen ja kemiallisiin tekijöihin kiertämällä, kiertymällä tai tarttumalla sopiviin rakenteisiin tai kantoaineisiin.

Antenni on siimamainen, haarautunut tai haarautumaton metameerisen rakenteen verso, joka tyypillisesti vailla lehtiä. Varren lonkerot, jotka ovat erittäin erikoistuneita versoja, suorittavat tukitehtävän. Haaroittumaton suora langan osa on kainaloverson ensimmäinen solmuväli ja kiertyvä osa vastaa lehtiä. Antennit ovat ominaisia ​​kasveille, jotka eivät pysty itsenäisesti ylläpitämään pystysuoraa (ortotrooppista) asentoa. Sinisessä passionkukassa ( Passiflora edulis ) antennit ovat lehtien kainaloissa sijaitsevia yksijalkaisia ​​versoja, kuten kukkia. Viiniköynnöksen ( Vitis ) haarautuneet lonkerot ovat monokasian sivuversojen päitä . Parthenocissuksessa lonteiden päät on muunnettu kiinnitysimuiksi . Veroalkuperää olevia antenneja muodostuu myös kurpitsaperheen edustajille ( kurkku , meloni , vesimeloni , kurpitsa ).

Historia

Varhaisin ja kattavin tutkimus lonkeroista oli Darwinin Kiipeilykasvien liikkeistä ja tavoista joka julkaistiin alun perin vuonna 1865 Tässä työssä esiteltiin myös termi " cirmnutation " kuvaamaan kasvavien varsien ja lonkeroiden liikesuuntaa tukea etsimässä. Darwin havaitsi myös ilmiön, joka tunnetaan nykyään nimellä jänneperversio, jossa jänteet muodostuvat kahdesta vastakkain kierretystä spiraalista, joiden keskellä on siirtymä [2] .

Antennien biologia

Herneissä vain päätelehdet muuttuvat jänteiksi. Muissa kasveissa, kuten keltavirnalla ( Lathyrus aphaca ) , koko lehti muuttuu lonkeroiksi, ja varret suurenevat ja suorittavat fotosynteesiä . Toiset taas käyttävät yhdistelmälehden (rachis) vartta jänteenä, kuten Clematis -suvun jäsenet .

Nepentis -perheen edustajilla on antennien päissä erityiset kannuloukut. Ilmakannujen langat ovat yleensä kierretty keskeltä. Jos lonka on kosketuksessa esineeseen riittävän pitkään, se yleensä kiertyy sen ympärille muodostaen vahvan ankkuripisteen kannulle. Tällä tavoin langat auttavat tukemaan kasvin kasvavaa vartta [3] . Cuscutan , loiskasvin, jänteitä ohjaavat ilmassa olevat kemikaalit, ja ne kiertyvät vain sopivien isäntien ympärille.

Evoluutio ja lajit

Kasvien kiipeilykyky tukee itseään päästäkseen latvuun saadakseen lisää auringonvaloa ja lisätäkseen kukkivien kasvien monipuolisuutta. [4] Lantu on kasvielin, joka kehittyy erilaisista morfologisista rakenteista, kuten varresta , lehdistä ja kukinnoista . Vaikka kiipeilytottumukset liittyvät koppisiemenisiin , saniaisiin , [5] koppisiemenisiin ja saniaisiin , lonkeroita esiintyy usein ja saniaisissa vain vähän. Tutkimukset ovat osoittaneet jänteiden kehityksen molekyyliperustansa perusteella, että jänteiden kierteinen kasvukyky ei korreloi ontogeneettisen alkuperän kanssa [6] , vaan ontogeneettisiä alkuperää on useita. Ontogeneettisen alkuperän ja kasvumallin perusteella on tunnistettu 17 lonkerotyyppiä, ja kukin lonkerotyyppi voi olla mukana koppisiementen sisällä useammin kuin kerran. Tavallisia langallisia hedelmiä ja vihanneksia ovat muunnetusta varresta johdettu vesimeloni ( Citrullus lanatus ), muunnetuista päätelehtisistä johdettu herne (Pisum sativum) ja kokonaisesta kukinnasta muunneltu rypäleköynnös (Vitis vinifera). [7]

Käämimekanismi

Ympärileikkaus

Lourun kiertymismekanismi alkaa langan kiertämisestä ( ympyräkierto ), jossa se liikkuu ja kasvaa ympyrämäisesti värähtelevästi akselinsa ympäri. Verenkierto määritellään usein langan ensimmäiseksi suureksi liikkeeksi, ja sen tarkoituksena on lisätä todennäköisyyttä, että kasvi joutuu kosketuksiin tukijärjestelmän (fyysisen tuen, jonka päälle lonkero voi kiertyä) kanssa. Guerran et al.:n vuonna 2019 tekemässä tutkimuksessa osoitettiin, että ilman referenssiärsykettä, tässä tapauksessa maaperässä olevaa panosta, lonkerot liikkuisivat ympyrää kohti valoärsykettä. Useiden yritysten päästä tukirakenteeseen lonka putoaa lopulta maahan. Kuitenkin havaittiin, että referenssiärskkeen läsnäollessa antennien värähtely kehää pitkin tapahtuu referenssiärsykkeen suuntaan. Tästä syystä pääteltiin, että antennit pystyvät muuttamaan pyörimissuuntaansa referenssiärsykkeen läsnäolon mukaan [8] . On tärkeää huomata, että kasvien kiertokulkuprosessi ei rajoitu jänteisiin , koska lähes kaikissa kasvilajeissa esiintyy nutaatiota [9] .

Kääritty tuki on seurausta antennien kahden vastakkaisen puolen epätasaisesta kasvusta, joka tapahtui kosketuksen aiheuttaman ärsytyksen vaikutuksesta. Lanteen vapaa osa, joka on tyvensä ja kiinnityskohdan välissä, ei pysy suorana, se kiertyy kierteeksi, jolloin varsi vetää lähemmäs tukea ja kasvi roikkuu ei sauva, joka voi katketa ​​helposti, mutta jousella, joka tuulen vaikutuksesta varren liikkuessa suoristuu jonkin verran ja suojaa siten itseään murtumiselta [10] .

Kosketinkäämitys

Thigmotropismi on jänteen kelausmekanismin tulosignaalin perusta. Esimerkiksi herneen langoissa on erittäin herkkiä soluja paljastettujen soluseinien pinnoilla. Nämä herkistyneet solut ovat niitä, jotka käynnistävät tigmotrooppisen signaalin, tyypillisesti kalsiumaallona. [11] Ensisijainen kosketussignaali indusoi muiden kasvihormonien, erityisesti gamma-aminovoihapon (GABA) ja jasmonaatin (JA), signalointisarjan. Viiniköynnöksen langoissa on äskettäin osoitettu, että GABA voi itsenäisesti edistää langan kiertymistä. On myös osoitettu, että jasmonaattifytohormonit toimivat hormonaalisena signaalina jänteiden kiertymisen käynnistämiseksi. [12] Tämä kaskadi voi aktivoida plasmakalvon H+-ATPaasin , jolla on myös rooli kosketuskelausmekanismissa protonipumppuna. Tämä pumpputoiminta muodostaa H+-ionien sähkökemiallisen aineen solun sisältä apoplastiin , mikä puolestaan ​​luo osmoottisen gradientin. Tämä johtaa turgoripaineen menetykseen; solukoon erot, jotka johtuvat turgoripaineen häviämisestä joissakin soluissa, aiheuttavat kiertymisvasteen. [13] Tähän supistumisliikkeeseen vaikuttavat myös hyytelömäiset kuidut, jotka supistuvat ja lignifoituvat vasteena tigmotrooppiselle signaalikaskadille. [neljätoista]

Itsesyrjintä

Vaikka lonkerot kiertyvät isäntien ympärille aistinvaraisen havainnoinnin perusteella, kasvit ovat itsensä erottelevia [15] ja välttävät kiertymistä itsensä tai saman lajin viereisten kasvien ympärille, jotka osoittavat kemoreseptoripohjaista kemotropismia [16] . Kun lonkero joutuu kosketuksiin naapurilajin ( saman lajin) kasvin kanssa, isäntäkasvin vapauttamat signaalimolekyylit sitoutuvat kiipeilykasvin jänteissä oleviin kemoreseptoreihin. Tämä synnyttää signaalin, joka estää tigmotrooppisen reitin ja siten estää lonkaa kiertymästä isäntäkasvin ympärille [15] .

Tämän mekanismin vahvistavia tutkimuksia on tehty kiipeilykasvilla Cayratia japonica . Tutkimukset ovat osoittaneet, että kun kaksi C. japonica -kasvia saatettiin fyysiseen kosketukseen, langat eivät kietoutuneet peräkasvin ympärille. Tutkijat testasivat tätä vuorovaikutusta eristämällä oksalaattikiteitä C. japonica -kasvin lehdistä ja päällystämällä tikun oksalaattikiteillä. C. japonica -kasvien antennit, jotka joutuivat fyysiseen kosketukseen oksalaattipinnoitetun sauvan kanssa, eivät löystyneet, mikä vahvisti, että kiipeilykasvit käyttävät kemoreseptiä itsensä erottamiseen [16] .

Itsesyrjintä voi antaa kiipeilykasveille evoluutioedun välttääkseen käpertymisen sukulaisten kasvien ympärille. Tämä johtuu siitä, että viereiset kiipeilykasvit eivät ole yhtä vakaita rakenteita käpertymään kuin kovempi lähellä olevat kasvit. Lisäksi, koska kasvit pystyvät tunnistamaan ja välttämään käpertymistä läheisten sukulaisten kasvien ympärille, ne vähentävät läheisyyttään kilpailijoihin, jolloin ne voivat saada enemmän resursseja ja kasvaa siten paremmin [15] .

Galleria

• Nepenthes rafflesiana ylempi kannu kierteisellä langalla.

• Virginia Creeper viiniköynnöksen alkulonka

• Kurkkulanka _

• Squash viiniköynnöksen kierretty lonka

Muistiinpanot

1. ↑ Kasvit : erilainen näkökulma  . content.yudu.com _ Haettu 9. tammikuuta 2018. Arkistoitu alkuperäisestä 17. helmikuuta 2017.
2. ↑ Charles Darwin, "Kiipeilykasvien liikkeistä ja tavoista", Journal of the Linnean Society , 1865.
3. ↑ Clarke, CM 1997. Nepenthes of Borneo . Natural History Publications, Kota Kinabalu.
4. ↑ Gianoli, Ernesto (2004-10-07). "Kiipeilytavan kehittyminen edistää kukkivien kasvien monipuolistumista" . Proceedings of the Royal Society of London. Sarja B: Biological Sciences . 271 (1552): 2011-2015. DOI : 10.1098/rspb.2004.2827 . PMC  1691831 . PMID  15451690 .
5. ↑ Isnard, Sandrine & Feild, Taylor S. (2015), The evolution of angiosperm lianescence: a Perspektiivi ksyleemirakenteen funktiosta , John Wiley & Sons, Ltd, s. 221–238, ISBN 978-1-118-39240-9 , doi : 10.1002/9781118392409.ch17 , < https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/93914018 ch . Haettu 5. kesäkuuta 2021. Arkistoitu 5. kesäkuuta 2021 Wayback Machinessa 
6. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Lohmann, Lucia G.; Hernandes-Lopes, José; Sinha, Neelima R. (2018). "Känteen kehityksen molekyyliohjaus koppisiemenissä" . Uusi fytologi_ _ ]. 218 (3): 944-958. DOI : 10.1111/nph.15073 . ISSN 1469-8137 . PMID29520789 _ _ Arkistoitu alkuperäisestä 2022-06-23 . Haettu 23.06.2022 .   Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
7. ↑ Sousa-Baena, Mariane S.; Sinha, Neelima R.; Hernandes-Lopes, José; Lohmann, Lúcia G. (2018). "Convergent Evolution ja monimuotoinen ontogeneettinen alkuperä lonkkasoluissa angiosperms" . Kasvitieteen rajat _ ]. 9 : 403. doi : 10.3389/fpls.2018.00403 . ISSN  1664-462X . PMC  5891604 . PMID29666627  . _
8. ↑ Guerra, Silvia; Peressotti, Alessandro; Peressotti, Francesca; Bulgheroni, Maria; Baccinelli, Walter; D'Amico, Enrico; Gomez, Alejandra; Massaccesi, Stefano; Ceccarini, Francesco; Castiello, Umberto (12.11.2019). "Joustava liikkeenhallinta kasveissa" . Tieteelliset raportit _ ]. 9 (1): 16570. Bibcode : 2019NatSR ...916570G . DOI : 10.1038/s41598-019-53118-0 . ISSN  2045-2322 . PMC  6851115 . PMID  31719580 .
9. ↑ Kiss, John Z. (2009). Kasvit kiertävät ulkoavaruudessa . Uusi fytologi_ _ ]. 182 (3): 555-557. DOI : 10.1111/j.1469-8137.2009.02817.x . ISSN 1469-8137 . PMID 19422543 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-06-23 . Haettu 23.06.2022 .   Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
10. ↑ Palladin, 1902 .
11. ↑ Jaffe, MJ; Leopold, AC; Staples, R. C. (2002-03-01). "Tigmovasteet kasveissa ja sienissä". American Journal of Botany ]. 89 (3): 375-382. doi : 10.3732/ ajb.89.3.375 . ISSN 0002-9122 . PMID 21665632 .  
12. ↑ Malabarba, Jaiana; Reichelt, Michael; Pasquali, Giancarlo; Mithöfer, Axel (maaliskuu 2019). "Tendril Coiling in Grapevine: Jasmonates and a New Role for GABA?" . Journal of Plant Growth Regulation ]. 38 (1): 39-45. DOI : 10.1007/s00344-018-9807-x . HDL : 21.11116/0000-0001-1BB3-7 . ISSN 0721-7595 . S2CID 13792885 .  
13. ↑ Jaffe, MJ; Galston, A. W. (1968-04-01). "Fysiologisia tutkimuksia hernelangoista. V. Koskettimen kiertymiseen liittyvät kalvomuutokset ja veden liike . Kasvien fysiologia_ _ ]. 43 (4): 537-542. DOI : 10.1104/pp.43.4.537 . ISSN 0032-0889 . PMC 1086884 . PMID 16656803 .   
14. ↑ Keilailu, Andrew J.; Vaughn, Kevin C. (huhtikuu 2009). "Gelatiiniset kuidut ovat laajalle levinneitä kiertyneissä langoissa ja kiertyneissä viiniköynnöksissä." American Journal of Botany ]. 96 (4): 719-727. doi : 10.3732/ ajb.0800373 . PMID21628227 _ _ 
15. ↑ 1 2 3 Fukano, Yuya; Yamawo, Akira (26. elokuuta 2015). "itsesyrjintää viiniköynnöksen jänteissä välittää fysiologinen yhteys" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 282 (1814): 20151379. DOI : 10.1098/rspb.2015.1379 . PMC  4571702 . PMID  26311669 .
16. ↑ 1 2 Fukano, Yuya (15. maaliskuuta 2017). "Viinilangat käyttävät kontaktikemoreseptiä välttääkseen lajinomaisia ​​lehtiä" . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 284 (1850): 20162650. DOI : 10.1098/rspb.2016.2650 . PMC  5360923 . PMID28250182  . _

Kirjallisuus

• Palladin V.I. Kasvien lonkerot // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1902. - T. XXXIVa. .

Ulkoiset linkit

Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani Brockhaus ja Efron Britannica (verkossa) Treccani
Bibliografisissa luetteloissa	J9U : 987007529669305171 LCCN : sh85133848

• Wikimedia Commonsissa on Antenniin (kasvitieteeseen) liittyvää mediaa