Fotofosforylaatio

Fotofosforylaatio  on prosessi , jossa ATP syntetisoidaan ADP : stä valoenergian avulla . Kuten oksidatiivisessa fosforylaatiossa , valoenergiaa kuluu protonigradientin luomiseen tylakoidin tai bakteerisolukalvon poikki , jota ATP-syntaasi sitten käyttää . Fotofosforylaatio on hyvin ikivanha fotosynteesin muoto, jota esiintyy kaikissa fototrofisissa eukaryooteissa , bakteereissa ja arkeissa . Fosforylaatiota on kahta tyyppiä - syklistä , joka liittyy sykliseen elektronivirtaan elektronien kuljetusketjussa, ja asyklistä , joka liittyy suoraan elektronien virtaukseen H 2 O :sta NADP + :aan eukaryoottien tai muun elektronin luovuttajan tapauksessa. bakteerien tapaus , esimerkiksi H2S . Eräänlaisena ei-syklisenä tyyppinä on eristetty pseudosyklinen fotofosforylaatio, jossa happi toimii elektronin vastaanottajana .

Ei-syklinen fotofosforylaatio

H2O _ _ → Valokuvajärjestelmä II → Ohjeet 2 → Cit. b 6 f → PC → Valokuvajärjestelmä I → NADPH

D. Arnon löysi ei-syklisen fotofosforylaation vuonna 1957. Itse asiassa tämä on fotosynteesin valoreaktioiden normaali kulku, kun vedestä peräisin oleva elektroni kulkee kalvon ja proteiinikantajaketjun läpi NADP + : hen . Happifotosynteesin aikana tapahtuva ei-syklinen fotofosforylaatio  on evoluutionaalisesti myöhempi prosessi, joka vaatii kahden fotosysteemin yhteistoimintaa. Kahden fotosysteemin absorboima valon energia käytetään elektronien irrottamiseen vedestä ( valojärjestelmä II , PSII) ja sitten ( valojärjestelmä I , PSII) sen energian lisäämiseksi pisteeseen, jossa se pystyy vähentämään ferredoksiinia ja NADP + :a . Tämän prosessin aikana sen fotonien absorptiosta vastaanottaman elektronin energia kuluu osittain protonien pumppaamiseen ja protonigradientin luomiseen kahden protonipumpun toiminnasta johtuen : sytokromi b 6 f -kompleksi ja osittain valokuvajärjestelmä II. Tämän seurauksena energiaa ei varastoidu vain ATP:n makroergisiin sidoksiin, vaan sitä käytetään myös pelkistysekvivalentien kemiallisen potentiaalin luomiseen [1] .

Ei-syklisen fotofosforylaation fysiologinen merkitys määräytyy sen johtavan vaikutuksen perusteella solun energiaan . Se ei ole vain tärkein energialähde kaikissa solussa tapahtuvissa reaktioissa, vaan se toimittaa myös erittäin tärkeitä aineenvaihduntatuotteita , ensisijaisesti erittäin pelkistynyttä ferredoksiinia ja NADPH : ta, jotka ovat välttämättömiä hiilidioksidin kiinnittämiseen hiilikierrossa ja useiden säätelyjärjestelmien toiminnalle ( ferredoksiini ). -tioredoksiinin sääntelyjärjestelmä ) [1] .

Syklinen fotofosforylaatio

NADPH / ferredoksiini → FNR → Ohjeet 2 → Cit. b 6 f → PC → Valokuvajärjestelmä I → NADPH

Syklinen fotofosforylaatio on yksi vanhimmista prosesseista energian varastoimiseksi ATP:n muodossa. Tässä fotofosforylaatiotavassa elektroni liikkuu pitkin fotosysteemiin I liittyvää syklistä elektroninkuljetusketjua. Tällöin elektroni kiertää suljettua polkua pitkin ja kaikki energia kuluu vain ATP-synteesiin [2] .

Syklisessä fotofosforylaatiossa fotosysteemistä I NADPH :hen siirtynyt elektroni ja sitten NADPH:sta ferredoksiiniin siirtynyt jotenkin pelkistetystä ferredoksiinista plastokinonipooliin . Tämän prosessin tarkkaa mekanismia ei tunneta. Uskotaan, että tämän reaktion suorittaa erityinen entsyymi  - ferredoksiini-plastokinonioksidoreduktaasi . Sitten plastokinonista sytokromi b 6 f -kompleksin ja plastosyaniinin kautta elektroni tulee jälleen fotosysteemiin I. Tässä tapauksessa protoneja pumpataan tylakoidin onteloon ; kun protonit palaavat luumenista takaisin kloroplastin stroomaan , ne kulkevat ATP-syntaasin sisällä olevan erityisen kanavan läpi , johon liittyy ATP:n synteesi. Todennäköisimpänä ehdokkaana ferredoksiini-plastokinonioksidoreduktaasin rooliin on viime aikoina harkittu ferredoksiini-NADP + -reduktaasi , joka voi muodostaa kompleksin sytokromi b 6 f -kompleksin kanssa . Oletetaan, että se voi siirtää elektroneja ferredoksiinista suoraan sytokromi b 6 f -kompleksiin liittyvään plastokinoniin erityisen heemin c n kautta [3] [4] . Suuri määrä todisteita tukee myös sytokromi b 6 f -kompleksin, fotosysteemi I:n, ferredoksiini-NADP + -reduktaasin ja transmembraaniproteiinin PGRL1:n superkompleksin muodostumista. Tällaisen kompleksin muodostumisen ja hajoamisen uskotaan vaihtavan elektronivirtauksen tavan ei-syklisestä sykliseen ja päinvastoin [5] [6] .

Toinen entsyymi, joka voi olla mukana tässä prosessissa, on kloroplastien NADH-dehydrogenaasikompleksi , joka on samanlainen kuin mitokondrioiden NADH-dehydrogenaasikompleksi ja homologinen bakteerikompleksin I kanssa [7] [8] . Se hapettaa ferredoksiinia ja luovuttaa elektroneja plastokinonille, mikä estää oksidatiivista stressiä . Kloroplastien NADH-dehydrogenaasikompleksi muodostaa superkompleksin, jossa on vähintään kaksi PSI:tä käyttämällä proteiineja Lhca5 ja Lhca6 [9] . Tylakoidikalvolle syklisen fotofosforylaation seurauksena syntyvää protonigradienttia käytetään kantajaproteiinien avulla stromasta tulevien proteiinien liittämiseen kalvoon [10] [11] .

Syklisellä fotofosforylaatiolla on tärkeä rooli solun erilaisissa aineenvaihduntaprosesseissa . Se toimii ATP : n lisäsaannin lähteenä hiilidioksidin vähentämiseksi Calvin-syklissä ja NH4 + -ionien assimilaatiossa , jotka vaativat korkean ATP/NADPH-suhteen, sekä energianlähde anabolisiin prosesseihin. C4 - kasvien ryhmässä johtavan nipun vuorauksen soluissa syklinen fotofosforylaatio on ainoa ATP:n lähde. Tutkimukset ovat myös osoittaneet syklisen fotofosforylaation aktiivisuuden lisääntymistä ja sen suojaavaa roolia stressaavissa olosuhteissa ( lämpö- ja suolastressi, fotoinhibitio ) [2] .

Pseudosyklinen fosforylaatio

Kun ferredoksiinipooli pelkistyy erittäin aktiivisesti, elektronit siirtyvät ferredoksiinista O 2 :ksi muodostaen H 2 O:ta (ns. Mehler-reaktio ). Se on samanlainen kuin syklinen kuljetus siinä mielessä, että tämän prosessin aikana ei syntetisoidu NADPH , vaan ainoastaan ​​ATP. Mehler-reaktion olosuhteissa ATP/ADP-suhde on kuitenkin erittäin korkea, joten käytettävissä oleva ADP-määrä ei riitä ATP-synteesiin, ja tämän seurauksena syntyy erittäin korkea protonigradientti tylakoidikalvon poikki. Reaktion seurauksena muodostuu superoksidianioniradikaali O 2 - · , joka muuttuu O 2 :ksi ja H 2 O 2 : ksi superoksididismutaasientsyymin vaikutuksesta ja peroksidi muuttuu vedeksi askorbaattiperoksidaasientsyymin vaikutuksesta. [12] .

Toinen pseudosykliseen kuljetukseen osallistuva entsyymi on kloroplastin terminaalinen oksidaasi , joka on homologinen vaihtoehtoisen kasvin mitokondriooksidaasin kanssa. Se hapettaa plastokinonialtaan hapella, muodostaen vettä ja haihduttaa energiaa lämmön muodossa [13] .

Bakteerit ja arkeat

Fotosynteettiset bakteerit kykenevät fotofosforylaatioon (sekä syklisiin että ei-syklisiin), mutta niillä on vain yksi fotosynteettinen reaktiokeskus , joka on rakenteeltaan samanlainen kuin korkeampien kasvien fotosysteemi I tai II. Koska tällaiset bakteerit eivät voi käyttää vettä ehtymättömänä elektronien lähteenä, happea ei vapaudu bakteerien fotosynteesin aikana , ja tällainen fotosynteesi on happitonta . Ei-sykliset fotofosforylaatiobakteerit käyttävät rikkivetyä tai muita rikkiyhdisteitä pelkistävien ekvivalenttien (eli elektronien tai vetyatomien) luovuttajina. Poikkeuksen muodostavat sinilevät , joilla on kaksi valojärjestelmää ja jotka pystyvät suorittamaan happifotosynteesiä kuten levät ja korkeammat kasvit .

Purple bakteerit

Purppurabakteerit käyttävät yhtä valojärjestelmää, joka on rakenteeltaan samanlainen kuin kasvi- ja syanobakteeri PSII , mutta klorofyllien sijaan se kantaa bakterioklorofyllejä ja bakteriofeofytiini toimii ensisijaisena elektronien vastaanottajana .

cit. vuodesta 2 → Photosystem P 680 → Ohjeet 2 → Cit. bс → cit. vuodesta 2

Ainoa näiden bakteerien käytettävissä oleva fotofosforylaatiotyyppi on syklinen fotofosforylaatio. Pääpigmentistä P 680 virittynyt elektroni menee bakteriofeofytiinille ja sieltä kalvon kantajalle - kinoniin , joka siirtyy bakteerien sytokromi bc 1 -kompleksiin . Sieltä elektroni siirtyy liukoiseen kantajaan - sytokromi c 2 , joka palauttaa sen jälleen reaktiokeskukseen . Kalvokompleksien työn ansiosta syntyy protonigradientti ja ATP-synteesi voi tapahtua, mutta NADH :n pelkistävän ekvivalentin synteesi ei tapahdu . Niiden syntetisoimiseksi on tarpeen käyttää joko molekyylivetyä tai rikkivetyä , joka voi suoraan pelkistää NAD + :n . Samoihin tarkoituksiin käytetään usein ympäristössä olevien orgaanisten aineiden hapetusta [14] . Lisäksi elektronien käänteinen siirtyminen ferredoksiiniin on mahdollista ATP:n kulutuksen myötä, joka tulee sytokromi bc 1 -kompleksin FeS-proteiinin tasosta [14] .

Vihreät rikkibakteerit ja heliobakteerit

Vihreät rikkibakteerit jaetaan rikki- ja rikkittomiin vihreisiin bakteereihin . He käyttävät reaktiokeskusta, joka on samanlainen kuin kasvin PSI, jossa ensisijainen elektronien vastaanottaja on bakterioklorofylli. Niille on ominaista seuraava fotosynteesikaavio:

H 2S , S 0 , S 2 O 3 2- → Photosystem P 840 → ferredoksiini → NADPH
ferredoksiini → menakinoni → Cit. bс → sytokromi c 553 → Photosystem P 840 → ferredoksiini

Kaaviosta voidaan nähdä, että pelkistäviä ekvivalentteja voidaan syntetisoida yksinkertaisella ei-syklisellä siirrolla ferredoksiinista, jos järjestelmässä on ulkoisia elektronin luovuttajia (H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2- jne.). Elektronit tulevat piiriin menakinonin tai sytokromi c 553 :n pelkistymisen kautta . Ei-syklinen elektronivirtaus ei kuitenkaan edistä ATP-synteesiä, koska fotosysteemin I tyypin reaktiokeskus ei pumppaa protoneja. Siten vihreillä rikkibakteereilla on vain syklinen fotofosforylaatio, johon liittyy sytokromi bc 1 -kompleksi. Kummallista kyllä, näiden organismien syklinen fotofosforylaatio on rakenteeltaan hyvin samanlainen kuin korkeampien kasvien, ja siihen liittyy elektronin siirto ferredoksiinista kalvon kantaja-menakinoniin. Yllä oleva fotosynteesin kaavio on tyypillinen toiselle fototrofisten organismien ryhmälle - heliobakteereille [14] . Toisin kuin vihreät rikkibakteerit, heliobakteerit käyttävät vain orgaanisia aineita (esimerkiksi pyruvaattia ) elektronien luovuttajana [15] .

Haloarchaea

Erityinen fotofosforylaation tapaus on haloarchaean fotofosforylaatio , jotka luovat valoenergiaan perustuvan protonigradientin ilman tyypillisiä valojärjestelmiä tai elektronien kuljetusketjuja. Sen sijaan niiden kalvoissa on erityinen proteiini - bakteerirodopsiini , joka kuljettaa kovalenttisesti sitoutunutta verkkokalvoa kofaktorina . Fotonin absorboitumisen jälkeen verkkokalvo muuttuu trans -muodosta 13- cis - muotoon. Näin tehdessään se taipuu ja siirtää protonin proteiinin toisesta päästä toiseen. Lisäksi verkkokalvo taipuu ja palaa alkuasentoonsa, mutta ilman protonia [16] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 186.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , s. 185.
  3. ↑ Cramer W.A.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembraaniliikenne sytokromi b6f -kompleksissa. (englanti)  // Annu Rev Biochem : päiväkirja. - 2006. - Voi. 75 . - s. 769-790 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142756 . — PMID 16756511 .
  4. ↑ Cramer W.A.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Sytokromi b6f -kompleksin rakenne: uudet proteettiset ryhmät, Q-avaruus ja "hors d'oeuvres -hypoteesi" kompleksin kokoamiseksi. (englanniksi)  // Photosynth Res: journal. - 2005. - Voi. 85 , no. 1 . - s. 133-143 . - doi : 10.1007/s11120-004-2149-5 . — PMID 15977064 .
  5. ↑ Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi ja Jun Minagawa. Fotosynteesissä syklistä elektronivirtaa ohjaavan vaikeasti havaittavan superkompleksin eristäminen  //  Nature : Journal. - 2010. - 22. huhtikuuta ( nide 464 ). - s. 1210-1213 . - doi : 10.1038/luonto08885 .
  6. ↑ Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon ja Fabrice Rappaport. Syklinen elektronivirta on redox-ohjattu, mutta riippumaton tilasiirtymästä  // Nature Communications  : journal  . - Nature Publishing Group , 2013. - 13. kesäkuuta ( nide 4 ). - doi : 10.1038/ncomms2954 .
  7. ↑ Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. Chloroplast NAD(P)H-dehydrogenaasikompleksi on vuorovaikutuksessa Photosystem I:n kanssa Arabidopsiksessa.  (englanniksi)  // J Biol Chem.  : päiväkirja. - 2008. - Voi. 283 , no. 50 . - P. 34873-34879. . - doi : 10.1074/jbc.M803207200 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. syyskuuta 2017.
  8. ↑ Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. Syklinen elektronivirta fotosysteemin I ympärillä kloroplastin NAD(P)H-dehydrogenaasi (NDH) -kompleksin kautta suorittaa merkittävän fysiologisen roolin fotosynteesin ja kasvien kasvun aikana lämpötila riisissa.  (englanniksi)  // Plant J. : päiväkirja. - 2011. - Voi. 68 , no. 6 . - s. 966-976 . - doi : 10.1111/j.1365-313X.2011.04747.x . Arkistoitu alkuperäisestä 29. joulukuuta 2014.
  9. ↑ Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. Kloroplastin NAD(P)H-dehydrogenaasikompleksin rakenne ja biogeneesi.  (englanti)  // Biochimica et Biophysica Acta (BBA): aikakauslehti. - 2011. - Voi. 1807 , no. 8 . - s. 945-953 . doi : 10.1016 / j.bbabio.2010.10.015 . Arkistoitu alkuperäisestä 6. toukokuuta 2022.
  10. ↑ Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. Uuden tyyppinen signaalipeptidi: kaksoisarginiinimotiivin keskeinen rooli delta-pH-riippuvaisen tylakoidiproteiinitranslokaasin siirtosignaaleissa.  (englanniksi)  // EMBO J. : päiväkirja. - 1995. - Voi. 14 , ei. 12 . - P. 2715-2722 . — PMID 7796800 . Arkistoitu alkuperäisestä 22. tammikuuta 2022.
  11. ↑ Kenneth Cline ja Hiroki Mori. Tylakoidi ΔpH-riippuvaiset prekursoriproteiinit sitoutuvat cpTatC-Hcf106-kompleksiin ennen Tha4-riippuvaista kuljetusta.  (englanniksi)  // J Cell Biol. : päiväkirja. - 2001. - 20. elokuuta ( nide 154 , nro 4 ). - s. 719-730 . - doi : 10.1083/jcb.200105149 . Arkistoitu alkuperäisestä 18. heinäkuuta 2015.
  12. ↑ Strasburger, 2008 , s. 117.
  13. ↑ McDonald AE, Ivanov AG, Bode R., Maxwell DP, Rodermel SR, Hüner NP Joustavuus fotosynteettisessä elektronikuljetuksessa: plastokinolin terminaalisen oksidaasin (PTOX  ) fysiologinen rooli  // Biochim. Biophys. Acta : päiväkirja. - 2011. - elokuu ( nide 1807 , nro 8 ). - s. 954-967 . - doi : 10.1016/j.bbabio.2010.10.024 . — PMID 21056542 . Arkistoitu alkuperäisestä 24. syyskuuta 2015.
  14. ↑ 1 2 3 Netrusov, Kotova, 2012 , s. 186.
  15. ↑ Light - Keräysantennit fotosynteesissä / Green, Beverley, Parson, WW. — Springer-Science+Business Media, BV, 2003. — Voi. 13. - s. 495. - (Advances in Photosynthesis and Respiration). — ISBN 978-90-481-5468-5 . Arkistoitu 7. helmikuuta 2016 Wayback Machinessa
  16. ↑ Hayashi S., Tajkhorshid E., Schulten K. Bakteriorodopsiinin fotoisomeroinnin molekyylidynamiikka simulointi käyttäen ab initio -voimia virittyneelle kromoforille  // Biophysical  Journal : päiväkirja. - 2003. - syyskuu ( osa 85 , nro 3 ) . - s. 1440-1449 . - doi : 10.1016/S0006-3495(03)74576-7 . — PMID 12944261 . Arkistoitu alkuperäisestä 12. joulukuuta 2018.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat