Aave | ||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
tieteellinen luokittelu | ||||||||
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:Henkitorven hengitysSuperluokka:kuusijalkainenLuokka:ÖtökätAlaluokka:siivekkäät hyönteisetInfraluokka:NewwingsAarre:PolyneopteraJoukkue:Aave | ||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||
Phasmatodea Jacobson & Bianchi , 1902 [1] | ||||||||
Synonyymit | ||||||||
|
||||||||
Alaryhmät | ||||||||
|
||||||||
|
Aave [2] [3] [4] [5] , tai tikkuhyönteiset [2] [3] [4] [5] , tai lehtiset [6] tai kauhutarinat [7] ( lat. Phasmatodea ) , - a hyönteisten irtoaminen , yli 3000 lajia [8] [9] . Nimi tulee muusta kreikasta. φάσμα - "haamu", "haamu", "haamu". Yli 3000 lajin elinympäristö on tropiikissa, vaikka joitain lajeja tavataan Yhdysvalloissa, Venäjällä ja Australiassa.
Fossiileja on tunnettu jo permikaudelta [10] .
Aaveita löytyy kaikkialta paitsi Etelämantereesta ja Patagoniasta. Niitä on eniten trooppisilla ja subtrooppisilla alueilla. Suurin lajien monimuotoisuus on havaittavissa Kaakkois-Aasiassa ja Etelä-Amerikassa sekä Australiassa , Keski-Amerikassa ja Yhdysvaltojen eteläosissa [11] . Kalimantanin saarelta (Borneo) on löydetty yli 300 lajia - tämä on Phasmatodean rikkain alueellinen lajilaji maailmassa [12] .
Entisen Neuvostoliiton maiden alueella elää 7 hyönteisten lajia [2] , joista 6 ( Ramulus -suku ) tavataan Transkaukasian , Keski-Aasian [13] ja Etelä- Kazakstanin aavikoissa . Venäjällä asuu kaksi lajia: jäännös Ussuri -tikkuhyönteiset ( Baculum ussurianum ) Kaukoidässä [14] ja kaksituberkulaattipuikkohyönteiset ( Ramulus bituberculatus ) Bashkiriassa [15] .
Perheeseen kuuluvat suurimmat nykyajan hyönteiset. Phobaeticus chani -tikkuhyönteistä pidetään perheen suurimpana jäsenenä ja suurimmana elävänä hyönteisenä [16] . Sen suurimman Kalimantanin näytteen pituus on 357 mm ja pitkänomaisilla raajoilla - 567 mm. Edellinen vartalonpituuden ennätys oli sauvahyönteisten Phobaeticus kirbyi , jonka enimmäispituus oli 328 mm ja pidennetyillä raajoilla - 546 mm [17] . Suurimpiin lajeihin kuuluu myös tikkuhyönteiset Phryganistria heusii yentuensis , jonka ruumiinpituus on jopa 32 cm (jopa 54 cm pitkittyneillä raajoilla) [18] .
Vartalon muoto on sauvamainen, lehden muotoinen, usein piikit ja kasvut, jotka jäljittelevät eri kasviosia tai jäkälää. Väritys on suojaava, suojaava , ruskea tai vihreä, voi vaihdella vaaleasta tummaan riippuen valaistuksesta ja joistakin muista tekijöistä. Värin kirkkauden muutos johtuu hypodermiksessä sijaitsevan väripigmentin rakeiden puristumisesta tai laajenemisesta. Siten Kaakkois-Aasian tropiikista kotoisin olevat lehtimadot ( Phyllium ) jäljittelevät kasvien lehtiä väriltään ja ruumiinmuodoltaan - näiden hyönteisten pääväri on kirkkaan vihreä, mutta myös keltaisia ja oransseja värisiä muotoja löytyy. Monilla lajeilla väritys on usein mustia tai ruskeita täpliä rungon reunoilla, mikä antaa lisää samankaltaisuutta lehtiin.
Pää on pieni, pallomainen, pyöristetyt silmät, filiformiset tai harjakset muistuttavat antennit ja eteenpäin suunnatut purevat suuosat [2] . Pronotum on muodoltaan lähes neliön muotoinen, rintakehän keskiosa on voimakkaasti pitkänomainen, vatsa on 10-segmenttinen, voimakkaasti pitkänomainen tai lehtien muotoinen. Antennit sijaitsevat pään etuosassa ja voivat olla sekä päätä lyhyempiä että paljon pidempiä kuin vartalo. Jalat ovat pitkät, ohuet, 5-segmenttinen tarsa ja imukuppi kynsien välissä. Etujalkojen reisissä lovet. Elytra useimmiten lyhennetty tai puuttuu; siivet ovat joskus hyvin kehittyneitä, viuhkamaisia, joskus lyhennettyjä ja useammin puuttuvat [19] . Naaraat ovat yleensä suurempia kuin urokset ja niillä on vatsan päässä ulkonematon lyhyt munasolu .
Ne muistuttavat enimmäkseen tikkuja tai lehtiä, mistä heidän nimensä tulee. Runko voidaan varustaa kuoppilla, piikillä tai vehreillä jatkeilla ja ulokkeilla. Tässä tapauksessa suurempi vaikutus saavutetaan pitkän liikkumattomuuden ja hyönteisen otetun asennon ansiosta.
Salaperäisessä (suojaavassa) asennossa istuvalle tikkuhyönteiselle on ominaista ns. katalepsia , jossa kehon lisäkkeet ovat "vahajoustavuudessa". Jos tällä hetkellä antaa keppihyönteisen asennon, hän pysyy tässä asennossa, kunnes hän tulee ulos katalepsiasta. Jopa minkä tahansa kehon osan poistaminen ei palauta sitä normaaliksi.
Ghostfishillä on erilaisia suojamekanismeja petoeläimiä vastaan, jotka ensisijaisesti estävät hyökkäyksen (ensisijainen puolustus) ja puolustus, joka käynnistyy sen jälkeen, kun hyökkäys on jo tapahtunut (toissijainen puolustus) [20] .
Phasmatodeassa helpoimmin tunnistettavissa oleva puolustusmekanismi on kasveja jäljittelevä naamiointi ulkoisessa muodossaan . Useimpien haamujen tiedetään tuottavan tehokkaasti tikku- ja lehtimuotoja, ja joidenkin lajien (kuten Pseudodiacantha macklotti ja Bactrododema centaurum ) ruumiit ovat sammal- tai jäkäläkasvuston peitossa , mikä lisää niiden yleistä naamiointia. Pysyessään täysin liikkumattomina ne muuttuvat näkymättömiksi [20] . Jotkut lajit voivat muuttaa väriä ympäristön muuttuessa ( Bostra scabrinota , Timema californica ). Toinen käyttäytymissopeutuminen suojaavan kryptisen värityksen lisäksi voi olla esimerkki siitä, että monet lajit tekevät heiluvia liikkeitä, joissa keho heiluu puolelta toiselle; Tämän uskotaan jäljittelevän tuulessa huojuvien lehtien tai oksien liikettä [21] [22] . Toinen tapa, jolla tikkuhyönteiset välttävät saalistamista ja muistuttavat oksia, on kataleptinen tila , jossa hyönteinen omaksuu jäykän, liikkumattoman asennon, jota voidaan säilyttää pitkään [23] . Aikuisten yöllinen elämäntapa ja yölliset ravinnonhakutavat auttavat myös Phasmatodeaa pysymään piilossa petoeläimiltä [23] .
Näennäisesti päinvastaisena puolustusmenetelmänä monet haamulajit yrittävät pelotella saapuvaa saalistajaa välkkymällä kirkkaita värejä, jotka ovat tavallisesti piilossa, tai antamalla kovaa ääntä [24] . Kun oksalle tai lehdille häiritään, jotkin lajit pudotessaan aluskasvilliseen pakoon, levittävät siipensä hetkeksi vapaan pudotuksen aikana näyttääkseen kirkkaita värejä, jotka katoavat hyönteisen laskeutuessa. Toiset pitävät näytön kirkkaana jopa 20 minuuttia, toivoen saalistajan hätkähdyttävänsä ja näyttävänsä suuremmilta. Jotkut, kuten Pterinoxylus spinulosus , täydentävät visuaalista näyttöä kohinalla, joka syntyy hankaamalla siiven osia toisiaan vasten [24] .
Joillakin lajeilla, kuten Extatosoma tiaratum -lajin nuorilla nymfeillä , vatsan on havaittu kaartuvan ylöspäin kehon ja pään yli, muistuttaen muurahaisia tai skorpioneja mimiikkana, joka on toinen puolustusmekanismi, jolla hyönteiset välttävät joutumasta saaliiksi. Joidenkin haamulajien, kuten Diapheromera femorata , munissa on elaiosomeja muistuttavia meheviä ulokkeita (lihaisia rakenteita, jotka joskus kiinnittyvät siemeniin), jotka houkuttelevat muurahaisia. Kun muna toimitetaan pesäkkeeseen, aikuinen muurahainen ruokkii elaiosomin toukalle, kun taas haamumuna jätetään kehittymään pesän syvennyksiin suojatussa ympäristössä [25] .
Uhkaistuessaan jotkut pelot, joilla on piikkejä takajalkojen reidissä ( Oncotophasma martini , Eurycantha calcarata , Eurycantha horrida , Diapheromera veliei , Diapheromera covilleae ) vastaavat taivuttamalla vatsaansa ylöspäin ja tarttumalla toistuvasti yhteen jaloistaan. Jos saalistaja jää kiinni, nämä piikit lävistävät sen; jopa ihmisillä nämä piikit voivat aiheuttaa verenvuotoa ja huomattavaa kipua [21] .
Joillakin haamulajilla on eturintakehän etureunassa pari erityisiä rauhasia, joiden ansiosta hyönteisen eritteet erittyvät, mukaan lukien eri vaikutuksilla omaavia kemiallisia yhdisteitä: toisista tulee selkeää hajua, kun taas toiset voivat aiheuttaa polttavaa tunnetta silmissä ja petoeläimen suu [26] . Tämä suojaava neste sisältää usein pistävän tuoksuisia haihtuvia aineenvaihduntatuotteita , joiden uskottiin aiemmin keskittyneen hyönteisiin niiden kasviperäisistä ravintolähteistä. Nyt näyttää kuitenkin todennäköisemmältä, että hyönteinen tuottaa omia puolustuskemikaalejaan [27] . Lisäksi ainakin yhden lajin, Anisomorpha buprestoides , puolustuskemikaalin kemiallinen koostumus voi vaihdella [27] riippuen hyönteisen elämänvaiheesta tai tietystä populaatiosta, johon se kuuluu [28] . Tämä kemiallinen ruiskumuunnos vastaa myös Floridan populaatioiden alueellisia värimuotoja, joissa eri muunnelmilla on erilainen käyttäytyminen [29] . Papua-Uuden-Guinean heimo käyttää yhdestä lajista peräisin olevaa kemikaalia, Megacrania nigrosulfureaa , ihoinfektioiden hoitoon sen antibakteeristen komponenttien vuoksi [30] . Jotkut aavelajit käyttävät lyhyempivaikutteista suojaavaa eritystä, jossa yksilöt lähettävät refleksiivisesti myrkyllistä hemolymfiä (verenvuotoa) jalkojen nivelten ja eksoskeleton saumojen kautta häiriintyessään. Tämä antaa myrkyllisiä yhdisteitä sisältävän hemolymfin virrata ulos ja pelotella saalistajat. Toinen temppu on vetää vatsan sisältöä takaisin takaa-ajoon, mikä pelottaa mahdolliset saalistajat [31] .
Tikkuhyönteisen elinkaari alkaa naaraan munimalla munia jollakin seuraavista tavoista. Hän joko pudottaa munansa maahan munasolun liikkeellä tai koko vatsallaan laittaa munat varovasti isäntäkasvin kainaloihin, kaivaa ne pieniin reikiin maaperään tai kiinnittää munat alustaan, yleensä ravintokasvin varsi tai lehti. Yksi naaras munii pariutumisen jälkeen 100–1200 munaa lajista riippuen [32] .
Monet Phasmid-lajit lisääntyvät partenogeneettisesti , mikä tarkoittaa, että naaraat munivat munia ilman, että niiden tarvitsee paritella urosten kanssa jälkeläisten tuottamiseksi. Tällaisten neitseellisten äitien munat ovat genotyypiltään täysin naaraspuolisia, ja niistä kuoriutuvat nymfit, jotka ovat tarkkoja kopioita heidän emostaan. Hybridisaation tuloksena syntyneet tikkuhyönteislajit ovat yleensä partenogeneettisesti pakollisia [33] , mutta ei-hybridit ovat fakultatiivisia partenogeenejä, mikä tarkoittaa, että ne säilyttävät kyvyn paritella ja niiden seksuaalinen käyttäytyminen riippuu urosten läsnäolosta ja runsaudesta [34] .
Hyönteisten munat ovat muodoltaan ja kooltaan samanlaisia kuin siemenet ja niillä on kova kuori. Niiden etupäässä on kannen kaltainen rakenne, jota kutsutaan operculumiksi , josta nymfi tulee esiin kuoriutumisen aikana. Kuoriutumisaika vaihtelee 13 päivästä yli 70 päivään ja keskimäärin 20 - 30 päivää [21] . Jotkut lajit, erityisesti lauhkean vyöhykkeen alueet, käyvät läpi diapausia , jolloin kehitys viivästyy talvikuukausina. Diapaussi johtuu lyhyiden päivänvaloaikojen vaikutuksesta munanpoikitukseen tai se voi olla geneettisesti määrätty. Talven kylmä häiritsee diapausia, jolloin munat kuoriutuvat vasta seuraavana keväänä. Taloudellisesti tärkeissä lajeissa, kuten Diapheromera femorata , diapause johtaa kahden vuoden taudinpurkausjaksojen kehittymiseen niiden lisääntymiselle [35] .
Monien lajien munissa on capitulum , kuhmumainen turvotus, joka peittää operculumia. Tämä rakenne houkuttelee muurahaisia , koska se muistuttaa tiettyjen kasvinsiementen elaiosomeja , jotka ovat muurahaisen toukkien haluttuja ravintolähteitä ja yleensä edistävät muurahaisten siementen leviämistä, mikä on myrmecochory -niminen kasvien ja muurahaisten vastavuoroisuuden muoto . Muurahaiset kantavat munan maanalaiseen pesäänsä ja voivat poistaa kapitulumin ruokkiakseen toukkiaan vahingoittamatta hyönteisten alkiota. Siellä muna kuoriutuu muurahaiskekossa , ja nuori nymfi, joka alun perin muistuttaa muurahaista (toinen esimerkki haamumimiikasta), nousee lopulta pesästä ja kiipeää läheiseen puuhun turvallisesti lehtien sekaan [21] . Pikkuhyönteisten munat on päällystetty kalsiumoksalaatilla, minkä ansiosta ne selviävät lintujen ruoansulatuskanavassa vahingoittumattomina. On ehdotettu, että linnuilla voi olla rooli partenogeneettisten tikkuhyönteislajien leviämisessä erityisesti saarille [36] .
Phasmatodean elinkaari on epätäydellinen - hemimetabolinen , se kulkee useiden nymfaalisolujen sarjan läpi . Vanhoista kuorista pintaan nouseva nymfi syö entiset kannet. Imagon aikuisvaiheen ikä tulee useimmissa lajeissa muutaman kuukauden ja monen kuolin jälkeen. Phasmatodean elinikä riippuu lajista, mutta vaihtelee muutamasta kuukaudesta kolmeen vuoteen [37] .
Tikkuhyönteisten kromosomien määrä vaihtelee suuresti, ja diploidimäärät vaihtelevat 22:sta 80:een. Tietoja on saatavilla 144 taksonista, joista 37 lisääntyy partenogeneettisesti ja 83 näistä on tunnistanut sukupuolikromosomit. Useimmilla hyönteisillä on XO-sukupuolikromosomien karyotyyppi, joka on todennäköisesti esi-isien järjestelmä (68 lajia esiintyy 36:ssa 46:sta tutkitusta suvusta), kun taas vähemmistöllä on XY-sukukromosomikaryotyyppiä (13 lajia, 8 sukua). Yhdessä lajissa, Didymuria violescens , on uroksia, joilla on sekä XO- että XY-sukupuolikromosomikaryotyypit. Tämän ryhmän kromosomien määrä on erittäin vaihteleva, ja polyploidia on hyvin dokumentoitu partenogeneettisissä taksoneissa. Diploidisten kromosomien määrä keppihyönteisissä vaihtelee joidenkin lajien 22:sta Sipyloidea sipylus -lajissa 80:een [38] .
Phasmatodea-lahkon katsotaan joskus olevan läheistä sukua Blattodea- , Mantodea- , Notoptera- ja Dermaptera -lahkoille , mutta niiden jäsenyyttä ei ole määritelty, ja ryhmä (jota kutsutaan joskus nimellä "Orthopteroidea") voi olla parafyleettinen (jolla ei ole yhteistä esi-isää) eikä se siksi ole. pätee perinteisessä kuvauksessa (kun kaikilla osallistujilla on joukko ominaisuuksia). Phasmatodeaa, jota pidettiin aikoinaan Orthoptera-alalahkona, käsitellään nyt erillisenä lahkona [39] . Anatomiset piirteet erottavat ne monofyleettiseksi (yhteisestä esi-isästä johdettu) ryhmäksi Orthopterasta. Yksi tällainen merkki Phasmatodeasta on pari eksokriiniset rauhaset eturintassa, jota käytetään puolustukseen. Toinen merkki on erityisen skleriitin (tiheän levyn) läsnäolo, nimeltään vomer , jonka avulla uros voi tarttua naaraan parittelun aikana [40] .
Järjestys on jaettu kahteen tai joskus kolmeen alalajiin [40] . Yleensä erotetaan alalahkot Anareolatae ja Areolatae, jotka vaihtelevat sen mukaan, onko hyönteisellä areola tai pyöristetyt alueet keski- ja takajalkojen kärkien alapuolella (Areolate) vai ei (Areolate). Eri ryhmien väliset fylogeneettiset (evolutiiviset) suhteet ovat kuitenkin edelleen ratkaisematta. Anareolatae -alalahkon monofylia on kyseenalaistettu, ja munan morfologia saattaa olla paras luokitteluperuste [41] . Vaihtoehtoinen Phasmatodean jako kolmeen alalahkoon sisältää taksonit Agathemerodea (1 suku ja 8 lajia), Timematodea (1 suku ja 21 lajia) ja Verophasmatodea kaikkien muiden taksonien osalta [42] . Tätä jakoa ei kuitenkaan täysin tue molekyylitutkimukset, jotka osoittavat, että Agathemerodea on osa Verophasmatodeaa eikä sen sisarryhmä [43] [44] .
Tällä hetkellä tiedemiehet ovat kuvanneet 3100 lajia [45] (mukaan lukien 54 fossiilista lajia; Zhang, 2013) [46] , kolme alaryhmää, 13 perhettä ja 454 sukua [8] [47] [48] :
Monet tikkuhyönteislajit säilyvät helposti vankeudessa. Yli 300 lajia kasvatetaan lemmikkeinä ja laboratorioissa [49] .
Neljä haamulajia on lueteltu IUCN :n uhanalaisten lajien punaisella listalla, 2 on erittäin uhanalaisia (CR), 1 on uhanalainen (EN) ja 1 on jo kuollut sukupuuttoon [50] :
Carausius scotti on Phasmatidae-heimon kriittisesti uhanalainen sauvahyönteis [51] , joka on endeeminen pienellä Silhouette -saarella Seychellien saaristossa [52] . Dryococelus australis on Phasmatidae-heimon kriittisesti uhanalainen sauvahyönteis . Ihmisen sinne tuomat rotat melkein tuhosivat sen Lord Howen vulkaanisella saarella(Tyynenmeren lounaisosassa). Myöhemmin useiden löydettyjen yksilöiden ansiosta näiden sauvahyönteisten vankeuskasvatusohjelma käynnistettiin Melbournen eläintarhassa , San Diegon , Toronton ja Bristolin eläintarhoissa [53] [54] . Graeffea seychellensis on uhanalainen puuhyönteislaji Phasmatidae -heimosta [55] , endeeminen Seychellien Mahe- , Silhouette- ja Praslin -saarilla [56] . Pseudobactricia ridleyi on sukupuuttoon kuollut hyönteislaji Diapheromeridae -heimosta . Tunnetaan yhdestä näytteestä (aikuinen mies), joka löydettiin yli 100 vuotta sitten trooppisesta metsästä Malaijin niemimaan äärimmäisestäeteläkärjestä Singaporesta ( Kaakkois-Aasia ) [57] .Sanakirjat ja tietosanakirjat |
|
---|---|
Taksonomia | |
Bibliografisissa luetteloissa |