Kukka

Kukka ( pl . kukat , lat.  flos, -oris , muut kreikkalaiset ἄνθος, -ου ) on kukkivien (angiosiemenisten) kasvien siementen lisääntymiselinjärjestelmä .

Kukka on muunneltu, lyhennetty ja kasvultaan rajoitettu itiöitä kantava verso , joka on mukautettu itiöiden ja sukusolujen muodostumiseen sekä sukupuoliprosessiin, joka huipentuu hedelmän muodostumiseen siemenillä . Kukan yksinomainen rooli erityisenä morfologisena rakenteena johtuu siitä, että se yhdistää täysin kaikki aseksuaalisen ja seksuaalisen lisääntymisen prosessit. Kukka eroaa voimisiementen kartiosta siinä, että siitepölyä putoaa pölytyksen seurauksena emen leimalle , ei munasoluun . suoraan ja myöhemmän sukupuoliprosessin aikana kukinnan aikana olevat munasolut kehittyvät siemeniksi munasarjan sisällä.

Kukka, joka on luonteeltaan ja toiminnaltaan ainutlaatuinen muodostelma, on rakenteeltaan, väriltään ja kooltaan hämmästyttävän monipuolinen. Duckweed -heimon kasvien pienimmät kukat ovat halkaisijaltaan vain noin 1 mm, kun taas Sumatran saaren trooppisissa metsissä elävän Rafflesiaceae -heimon Arnoldin rafflesia ( Rafflesia arnoldii ) suurin kukka on halkaisijaltaan 91 cm. ja sen massa on noin 11 kg.

Kukat ovat yksittäisiä, mutta useammin ryhmitelty kukintoihin .

Hypoteesit kukan alkuperästä

Yritetään ymmärtää koppisiemenisille tyypillisimmän , tavalla tai toisella järjestetyn perianttineen biseksuaalisen kukan alkuperää, syntyivät päähypoteesit koppisiementen alkuperästä taksonina.

Lehtiteoria

Johann Wolfgang Goethen hypoteesiin perustuva teoria , jonka mukaan kukka on lyhyt verso ja sen elementit astiaa lukuun ottamatta ovat lehtiä .

Pseudanttiteoria

Aika: 1900-luvun alku .

Perustajat: A. Engler , R. Wettstein .

Teoria perustuu ajatukseen kukkivien kasvien alkuperästä efedran kaltaisista ja ahdistavista gymnospermin esivanhemmista . Kukkien alkuperästä kehitettiin alkuperäinen käsite - ajatus kukan osien itsenäisestä syntymisestä " sui generis " -elimiksi. Ensisijaisten koppisiementen oletettiin olevan kaksikotisia tuulen pölyttämiä kukkia, joissa oli pieni ja tiukasti kiinteä määrä osia, ja niiden jatkokehitys eteni yksinkertaisesta monimutkaiseen.

Strobilar tai evanttinen teoria

Aika: 1700-luvun loppu  - 1900-luvun alku.

Perustajat: J. W. Goethe , O. P. Decandol (typologiset rakenteet), N. Arber ja J. Parkin .

Tämän teorian mukaan mesozoiset bennettiitit ovat lähimpänä haluttuja koppisiemenisten esi-isiä , ja alkuperäinen kukkatyyppi näyttää olevan samanlainen kuin monissa nykyaikaisissa polykarpoissa: biseksuaalinen entomofiilinen kukka, jolla on pitkänomainen akseli, suuri ja rajoittamaton määrä vapaita osia. . Kukkien jatkokehityksellä koppisiementen sisällä oli pelkistävä luonne.

Telomiteoria

Aika: XX vuosisadan 30-luvulta lähtien.

Perustaja: V. Zimmerman .

Tämän teorian mukaan kaikki korkeammat kasvielimet ovat peräisin ja kehittyvät itsenäisesti telomeista ; korkeammat kasvit, joilla on todelliset juuret ja versot, ovat peräisin rinofyyteistä , joiden vartaloa edusti kaksijakoisesti haarautuvien yksinkertaisten sylinterimäisten aksiaalisten elinten järjestelmä - telomit ja mesomit. Evoluution aikana telomien kaatumisen, litistymisen, fuusion ja pienenemisen seurauksena kaikki koppisiementen elimet syntyivät. Siemenkasvien lehdet syntyivät litistetyistä ja fuusioituneista telomien järjestelmistä; varret - runkojen sivuttaisen sulautumisen vuoksi; juuret - maanalaisten telomien järjestelmistä. Kukan pääosat - heteet ja emi - syntyivät itiöistä kantavista telomeista ja kehittyivät vegetatiivisista lehdistä riippumatta.

Kukkarakenne

Kukka koostuu varren osasta (kanta ja astia), lehtiosasta ( verholehdet, terälehdet) ja generatiivisesta osasta (heteet, emi tai emi). Kukka sijaitsee apikaalisessa asennossa, mutta samalla se voi sijaita sekä pääverson päällä että sivulla. Se on kiinnitetty varteen pedicelin avulla . Jos varsi on voimakkaasti lyhentynyt tai puuttuu, kukkaa kutsutaan istumattomaksi ( plantain , vervain , apila ). Varressa on myös kaksi ( kaksisirkkaisissa ) ja yksi ( yksisirkkaisissa ) pieniä esilehtiä -suojuslehti , joka saattaa usein puuttua. Pedicelin ylempää laajennettua osaa kutsutaan astiaksi , jossa kaikki kukan elimet sijaitsevat. Säiliö voi olla erikokoista ja -muotoista - litteä ( pioni ), kupera ( mansikka , vadelma ), kovera ( manteli ), pitkänomainen ( magnolia ). Joissakin kasveissa säiliön, ihon alaosien ja androeciumin sulautumisen seurauksena muodostuu erityinen rakenne - hypantium . Hypanthiumin muoto voi vaihdella ja joskus osallistua sikiön muodostumiseen ( cynarrhodia  - ruusunmarja , omena ). Hypanthium on ominaista ruusu- , karviais- , saksifrage- ja palkokasviperheiden edustajille .

Kukan osat on jaettu hedelmällisiin eli lisääntymiskykyisiin (heteet, emi tai emi) ja steriileihin (perianth).

Perianth

Perianth  on kukan steriili osa, joka suojaa herkempiä heteitä ja emiä.Perianthin elementtejä kutsutaan tepaliksi tai perianttisegmenteiksi .Yksinkertaisessa periantissa kaikki lehtiset ovat samoja;kaksinkertaisuudessa ne eroavat toisistaan. Kaksinkertaisen perianthin vihreät lehtiset muodostavat verhiön ja niitä kutsutaan verholehdiksi , kaksinkertaisen periantin värilliset lehtilehdet muodostavat terien ja niitä kutsutaan terälehdiksi . Suurimmalla osalla kasveista on kaksinkertainen periantti ( kirsikka , sinikello , neilikka ). Yksinkertainen periantti voi olla kuppimainen ( suolajuuri , punajuuri ) tai ( useammin ) terien muotoinen ( hanhisipuli ) . Pienessä määrässä lajeja kukka on täysin vailla perianttia, ja siksi sitä kutsutaanpeittämätön tai alasti ( cala , paju ).

Verhiö koostuu verholehdistä ja muodostaa perianthin ulomman ympyrän. Verholehtien päätehtävä on suojata kukan kehittyviä osia ennen kukintaa. Joskus teriä puuttuu kokonaan tai se on vähentynyt huomattavasti, ja verholehdet saavat terälehtimaisen muodon ja ovat kirkkaanvärisiä (esimerkiksi joissakin leinikissä ). Verholehtiä voidaan eristää toisistaan ​​tai kasvaa yhdessä.

Terä ( lat.  corolla ) muodostuu eri määrästä terälehtiä ja muodostaa ympyrän kukan verhiön jälkeen. Terälehtien alkuperä voi liittyä kasvullisiin lehtiin, mutta useimmissa lajeissa ne ovat paksuuntuneita ja umpeen kasvaneita steriilejä heteitä. Terälehtien tyven lähelle muodostuu joskus lisärakenteita, joita kutsutaan yhteisnimellä teri . Verholehtien tavoin myös teran terälehdet voivat sulautua toisiinsa reunoilta ( corolla corolla ) tai jäädä vapaiksi ( vapaa terälehti , tai jakava teriima ). Erityinen erikoistunut teriätyyppi, koityyppinen teriä,  havaitaan palkokasvien alaheimon Moths -kasveissa .

Terä on pääsääntöisesti kukan havaittavin osa, se eroaa verhiöstä suuremmissa koossa, erilaisissa väreissä ja muodoissa. Yleensä se on teriö, joka luo kukan ulkonäön. Terälehden värin määräävät erilaiset pigmentit : antosyaanit (vaaleanpunainen, punainen, sininen, violetti), karotenoidit (keltainen, oranssi, punainen), antokloori (sitruunankeltainen), anthofeiini (ruskea). Valkoinen väri johtuu pigmenttien puuttumisesta ja valonsäteiden heijastuksesta. Myöskään mustaa pigmenttiä ei ole, ja kukkien hyvin tummat värit ovat hyvin tiivistyneitä tumman violetteja ja tummanpunaisia ​​värejä. Joidenkin kasvien terimät näyttävät ultraviolettivalossa erilaisilta kuin näkyvässä valossa – niissä on erilaisia ​​kuvioita, pilkkuja, viivoja [1] . Kaiken tämän näkevät mehiläiset , joille ultraviolettisäteilyn eriväriset alueet toimivat nektarin indikaattoreina ( Nectar guide ) [2] : 63 . 

Kukkien aromin luovat haihtuvat aineet, pääasiassa eteeriset öljyt , joita muodostuu terälehtien ja periantin lehtien orvaskeden soluissa, ja joissakin kasveissa - osmoforeissa (erityiset erimuotoiset rauhaset, joissa on erityskudosta), voivat myös muodostua. muodostua erityisiin rauhastrichomiin (karvat) . Vapautuneet eteeriset öljyt haihtuvat yleensä välittömästi.

Terän tehtävänä on houkutella pölyttäviä hyönteisiä. Lisäksi teriä, joka heijastaa osaa auringonvalon spektristä, suojaa heteitä ja emiä ylikuumenemiselta päivällä, ja yöllä suljettuna ne muodostavat kammion, joka estää niitä jäähtymästä tai kylmän kasteen vaurioitumasta.

Kukan lisääntymisosat

Heteet (androecium)

Hede  on koppisiemenisen kukan urospuolinen lisääntymiselin. Heteiden kokonaisuutta kutsutaan androeciumiksi ( muinaisen kreikan sanasta ἀνήρ , genitiivi ἀνδρός  - "ihminen" ja οἰκία  - "asunto").

Useimmat kasvitieteilijät uskovat, että heteet ovat joidenkin sukupuuttoon kuolleiden sukupuuttoon kuolleiden siittiöiden muunneltuja mikrosporofylleja .

Heteiden määrä yhdessä kukassa eri koppisiemenissä vaihtelee suuresti yhdestä ( orkidea ) useisiin satoihin ( mimoosat ). Pääsääntöisesti heteiden määrä on vakio tietyllä lajilla. Usein samassa kukassa sijaitsevilla heteillä on erilainen rakenne (heteen filamenttien muodon tai pituuden mukaan).

Heteet voivat olla vapaita tai sulaneita. Sulautuneiden heteiden ryhmien lukumäärän mukaan erotetaan erityyppisiä androecium-tyyppejä: yksiveljet , jos heteet kasvavat yhteen yhdeksi ryhmäksi (lupiini, kamelia ); biveljet , jos heteet kasvavat yhdessä kahdessa ryhmässä; monivelinen , jos useita heteitä kasvaa yhdessä useissa ryhmissä; veljellinen  - heteet pysyvät sulautumattomina.

Hete koostuu filamentista , jonka avulla se on kiinnitetty astiaan alapäästään ja ponnesta yläpäästään. Ponnessa on kaksi puolikasta (theca), jotka on liitetty toisiinsa liittimellä , joka on jatkoa hetefilamentille. Kumpikin puolisko on jaettu kahteen pesään - kahdeksi mikrosporangiaan . Ponnenpesiä kutsutaan joskus siitepölypussiksi. Ulkopuolella ponne on peitetty orvaskellä , jossa on kynsinauho ja stomata , sitten on endoteekerros , jonka ansiosta pesät avautuvat ponnen kuivuessa. Syvemmin nuoressa ponnessa on keskikerros. Sisimmäisen kerroksen - tapetumin  - solujen sisältö toimii ravinnoksi mikroitiöiden (mikrosporosyyttien) kehittyville emosoluille. Kypsässä ponnessa pesien väliset väliseinät puuttuvat useimmiten, tapetum ja keskikerros katoavat.

Ponnessa tapahtuu kaksi tärkeää prosessia: mikrosporogeneesi ja mikrogametogeneesi . Joissakin kasveissa ( pellava , haikara ) osa heteistä muuttuu steriileiksi. Tällaisia ​​hedelmättömiä heteitä kutsutaan staminodeiksi . Usein heteet toimivat nektaareina ( mustikat , mustikat , neilikka ).

Joidenkin kasvien kukilla on erityinen rakenne, jota kutsutaan "kukkaputkeksi", joka muodostuu verholehtien, terälehtien ja heteiden tyvien fuusioitumisen seurauksena. Kukkaputki kiinnittyy yleensä alempaan munasarjaan ja osallistuu hedelmän muodostumiseen - näin tapahtuu esimerkiksi Rosaceae -suvun edustajilla [3 ] .

Carpels (gynoecium)

Kukkien sisäosa on peitetty karpeleilla . Yhden tai useamman emin muodostavien yhden kukan karpeleiden kokoelmaa kutsutaan gynoeciumiksi . Emi  on kukan olennaisin osa, josta hedelmä muodostuu .

Karppien uskotaan olevan rakenteita, joissa lehtien alkuperä voidaan jäljittää. Toiminnallisesti ja morfologisesti ne eivät kuitenkaan vastaa vegetatiivisia lehtiä , vaan lehtiä, joissa on megasporangia eli megasporofylleja . Useimmat morfologit uskovat, että evoluution aikana laskostuneet (konduplikatiivisesti) karvat syntyivät litteistä ja avoimista karpeleista, jotka sitten sulautuivat reunoista ja muodostivat emen . Emi sijaitsee kukan keskiosassa. Se koostuu munasarjasta , enemmän tai vähemmän pitkästä mallista ja untuvaisesta stigmasta . Siitepöly, joka kantaa urossukupuolisoluja, putoaa leimautumiseen pölytyksen aikana.

Sukupuolten erottaminen

Kukat ovat biseksuaalisia (samanaikaisesti sekä emiä että heteitä) ja yksisukuisia (uros- tai kukkakukkia, jos kukissa on vain heteitä, ja naaras- tai emimäisiä, jos kukissa on vain emiä).

On yksikotisia , kaksikotisia ja monikotisia kasveja - riippuen siitä, voivatko uros-, naaras- ja biseksuaaliset kukat olla yhdessä tai eri kasveissa samasta lajista.

Kukkakehitys

Kypsän kukan muodostavat elimet on järjestetty ympyröihin: verholehtien ympyrän ulkopuolelle , sitten terälehdistä , heteistä ja keskelle - emiä muodostavista karpeista . Uskotaan, että ne ovat muunneltuja lehtiä tai varren kasvuja . Tämän ajatuksen ilmaisi ensimmäisen kerran J. W. Goethe 1700 -luvulla kutsuen kukkia "muuttuneiksi lehdiksi". Tätä näkemystä tukevat homeoottisten mutaatioiden tutkimustulokset . Homeoosin tutkimus johti kukkakehityksen ABC-mallin muotoiluun [4] .

Kukan kierto

Useimmissa kasveissa kukan osat muodostavat hyvin merkittyjä pyörteitä tai ympyröitä ( sykliä ). Yleisimmät ovat viisi- ja neliympyräiset eli penta- ja tetrasykliset kukat. Jokaisen ympyrän kukkaosien määrä voi olla erilainen. Useimmiten kukat ovat pentasyklisiä: kaksi kehäympyrää (verhiö ja teriö), kaksi heteympyrää (androecium) ja yksi ympyrä karpeleita (gynoecium). Tämä kukka-asetelma on tyypillinen liljoille , amarylliksille , neilikkaille , pelargoneille . Tetrasykliset kukat kehittävät yleensä kaksi kehäkehää: yhden androeciumin ja toisen gynoeciumin ympyrän ( iiris , orkideat , tyrni , euonymus , norichnikovye , häpyhuuli jne.).

Joskus ympyröiden ja niissä olevien jäsenten määrä vähenee (päälliset, samaa sukupuolta olevat kukat) tai lisääntyy (etenkin puutarhamuodoissa). Kukkia, jossa on lisääntynyt määrä ympyröitä, kutsutaan froteeksi . Kaksinkertaisuus liittyy yleensä joko terälehtien halkeamiseen kukka- ontogeneesin prosessissa tai osan heteistä muuttumiseen terälehdiksi.

Kukkien rakenteessa esiintyy tiettyjä kuvioita, erityisesti useiden suhteiden sääntö . Sen olemus piilee siinä, että kukan eri piireissä on sama tai useita jäseniä. Useimmissa yksisirkkaisissa kasveissa kolmijäseniset kukat ovat yleisimpiä, kaksisirkkaisissa  - viisijäsenisiä, harvemmin kaksi- tai nelijäsenisiä ( kaali , unikko ) kukkia. Poikkeama tästä säännöstä havaitaan usein gynoeciumin ympyrässä, sen jäsenten lukumäärä on pienempi kuin muissa piireissä.

Useimmissa koppisiemenissä kaikki kukan osat sijaitsevat säiliössä samankeskisten ympyröiden muodossa (kukka on pyöreä, syklinen ). Muissa tapauksissa ( magnolia , uimapuku , anemone ) ne on järjestetty spiraaliin (kukka on kierre, asyklinen ). Joskus jotkut kukan osat on järjestetty ympyröiksi, toiset spiraaliin (kukka on puoliympyrän muotoinen, hemisyklinen tai spirosyklinen ). Jälkimmäisessä kehässä on syklinen järjestely, kun taas heteet ja emi ovat spiraalimaisia ​​( buttercup ), tai verhiö on kierteinen ja muu osa kukka on syklistä ( ruusunmarja ). Yleensä uskotaan, että evoluutionaalisesti asykliset kukat ovat arkaaisempia kuin sykliset, eli ne muodostuivat evoluutioprosessissa aikaisemmin kuin jälkimmäinen.

Kukassa spiraalit ilmaistaan ​​samoilla kaavoilla kuin lehtiasetelma . Joskus ne ovat melko monimutkaisia, etenkin heteiden joukossa. Syklisissä kukissa suurimmaksi osaksi näkyy selvästi, että ympyrän jäsenet vuorottelevat naapuripiirien jäsenten kanssa eivätkä vastusta niitä. Tästä johdetaan ympyröiden vuorottelusääntö . Jos heteet on järjestetty kahteen ympyrään, niin ulompi ympyrä on yleensä vastaverhiä ja sisäympyrän jäsenet ovat vastakkain terälehtiä. Poikkeama tästä säännöstä tapahtuu joskus yhden ympyrän pienenemisen seurauksena , eli siirryttäessä viisisyklisestä tetrasykliseen kukkaan joko ulompi ( tyrni ) tai sisäympyrä ( euonyymi ) säilyy.

Kukkasymmetria

Yksi kukan rakenteen tunnusomaisista piirteistä on sen symmetria . Symmetriapiirteiden mukaan kukat jaetaan aktinomorfisiin eli säännöllisiin, joiden läpi voidaan piirtää useita symmetriatasoja, joista kukin jakaa sen kahteen yhtä suureen osaan ( sateenvarjo , kaali ), ja zygomorfisiin eli epäsäännöllisiin, joiden läpi vain yksi pystysuora symmetriataso voidaan piirtää ( palkokasvit , viljat ).

Jos kukan läpi ei voida piirtää yhtä symmetriatasoa, sitä kutsutaan epäsymmetriseksi tai epäsymmetriseksi ( valerian officinalis , canna ).

Analogisesti aktinomorfismin, zygomorfismin ja kukan epäsymmetrian kanssa, he puhuvat myös aktinomorfismista, zygomorfismista ja terien epäsymmetriasta .

Kukkien rakenteen lyhyttä ja tavanomaista kuvaamista varten käytetään kaavoja , joissa aakkos- ja numeerisia nimityksiä käyttäen koodataan erilaisia ​​morfologisia piirteitä: kukan sukupuoli ja symmetria, ympyröiden lukumäärä kukassa sekä kunkin ympyrän jäsenten lukumäärä, kukan osien yhteensulautuminen ja emien sijainti ( munasarja ylempi tai alempi ).

Täydellisimmän kuvan kukan rakenteesta antavat kaaviot , jotka esittävät kukan kaavamaisen projektion tasolle, joka on kohtisuorassa kukan akseliin nähden ja joka kulkee peitelehden ja kukinnan tai verson akselin läpi. sijaitsee.

Kulttuurissa

Siellä on puutarhatalouden ala, kukkaviljely, joka harjoittaa kukkien ja koristekasvien viljelyä niiden istuttamista ja tilojen koristelua varten [5] ; Japanissa kehitetään perinteistä sovitustaitoa, ikebanaa - luodaan sävellyksiä leikkokukista, versoista erityisissä astioissa ja asetetaan ne sisätiloihin.

Kukkia voidaan käyttää uhrauksena - esimerkiksi yajnassa .

Kuuluisa kiinalainen kirjailija Guo Mo-jo kirjoitti 101 runoa 101 kukkatyypille ja sisältyi kokoelmaan Let One Hundred Flowers Bloom ( Kiinan harjoitus 百花齐放), joka julkaistiin Kiinassa vuonna 1959.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. Eri perheiden kasvien kukat ultraviolettivalossa  (eng.)
  2. Kasvien elämä. 6 t / Ch. toim. A. L. Takhtadzhyan . - M . : Koulutus , 1980. - V. 5. Osa 1. Kukkivat kasvit / Toim. A. L. Takhtadzhyan. - 430 s.
  3. Korovkin, 2007 , s. 220.
  4. Shestakov S. V., Penin A. A., Logacheva M. D., Ezhova T. A. Uusi muunneltu kukkakehityksen geneettisen hallinnan järjestelmä. - M., Moskovan valtionyliopiston kustantamo, 2005.
  5. Kukkaviljely / V. N. Bylov // Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M  .: Neuvostoliiton Encyclopedia , 1978. - T. 28: Frankfurt - Chaga. - S. 459-460. - 632 000 kappaletta.

Kirjallisuus

Linkit