Hämähäkit

Hämähäkit

Hämähäkkilajike
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:SulaminenEi sijoitusta:PanarthropodaTyyppi:niveljalkaisetAlatyyppi:ChelicericLuokka:hämähäkitJoukkue:Hämähäkit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Araneae Clerck , 1757
Tytärtaksonit

Hämähäkit ( lat. Araneae, Aranei, muut kreikkalaiset. ἀράχνη ) - niveljalkaisten irtauma , ensimmäinen hämähäkkieläinten luokan tunnettujen lajien lukumäärällä mitattuna (aikaisemmin pidettiin toiseksi punkkien jälkeen , kun kaikki punkit yhdistettiin yhdeksi ryhmäksi). Ryhmän jäseniä on kaikkialla. Hämähäkit ovat pakollisia saalistajia , jotka ruokkivat pääasiassa hyönteisiä tai muita pieniä eläimiä. Vain yksi poikkeus tunnetaan - hyppäävä hämähäkki Bagheera kiplingi , joka ruokkii akaasiakasvien vihreitä osia [1] . Tilaukseen kuuluu noin 50 tuhatta nykyaikaista ja noin tuhat fossiililajia [2] [3] . Entisen Neuvostoliiton alueella tunnetaan 2888 lajia [4]. Hämähäkkejä tutkivaa tiedettä kutsutaan araknologiaksi . Hämähäkkien pelko on laajalle levinnyt - araknofobia .

Kuvaus

Runko koostuu kahdesta osasta: päärinta ja enimmäkseen jakamaton vatsa [5] , joita yhdistää ohut varsi ( lat.  petiolus s. pediculus ), yleensä lyhyt, harvemmin merkittävästi pitkänomainen (suvuissa Myrmecium , Formicinoides ); päärinta on jaettu uralla kahteen erilliseen alueeseen: pää ja rintakehä; Näistä ensimmäisessä on kaksi raajaparia: chelicerae ( chelicerota , chelae , mandibulae ), joka koostuu yhdestä paksusta, tavallisesti lyhyestä segmentistä, jossa on liikkuva kynsi, jonka kärjessä on kanava-aukko, joka poistaa myrkyllisen erityksen pääsegmentissä sijaitsevat rauhaset ja pedipalps ( palpi ), jotka koostuvat 6 segmentistä ( coxa , trochanter , reisiluu , polvilumpio , sääriluu ja tarsus ). Sukukypsillä miehillä pedipalpin tarsus muuttuu parituslaitteistoksi - symbiumiksi .

Tuberkkelin yläosan cheliceran välissä ( rostrum ) on suuaukko, joka toimii imemiseen; tätä tuberkuloosia rajoittaa alta rinnan etuosa ( rintalastan ), niin kutsuttu huuli ( pars labialis ) ja sivuilta kaksi yläleualevyä ( lamina maxillares ).

Pedipalppien takana päärintakehään on kiinnitetty neljä paria jalkoja, joista jokainen koostuu 7 osasta: coxa ( aura ), trochanter ( trochanter ), reisiluu ( reisi ), verhiö ( polvilumpio ), sääriluu ( tibia ), esitarsus ( jalkajalka ). ) ja tarsus ( tarsus ). ), aseistettu alhaalta sileillä tai sahalaitaisilla kynsillä, joiden välissä on joskus lyhyempi pariton kynsi.

Päärintakehän etukuperassa etuosassa , joka joissakin suvuissa on joko kartio ( Theridion , Erigone ) tai nuppi, jonka päällä sijaitsevat tai kärjellä varustetut chelicerat ( Eriauchenius ) silmiä numero 8 (useimmissa lajeissa), 6 (sukujen Scytodidae , Segestriidae , Dysderidae , Oonopidae edustajissa ), harvoin 2 (suvut Nops ja Caponina ), yleensä kahteen suoraan tai kaarevaan riviin, joskus, kuten Pholcus podophthalmus E. Sim. , lateraaliset silmät on tuotu yhteen kolmeen osaan ja sijaitsevat sarven muotoisissa prosesseissa. Silmät ovat yksinkertaiset, kahdesta suvusta: keskimmäinen etusilmäpari, niin sanotut etu- tai pääsilmät, on varustettu erityisellä verkkokalvolla ja mukautumislaitteella, muita silmiä kutsutaan yleensä apuvälineiksi (keskimmäiset takasilmät ovat myös parietaalinen) ja niissä on sisäinen heijastava kerros ( tapetum lucidum ).

Vatsa on muodoltaan pääasiassa soikea, harvemmin pyöreä, kulmikas tai varustettu erilaisilla prosesseilla (suku Gasteracantha , Phoroncidia ), joskus se on hyvin pitkänomainen, madon muotoinen ( Ariamnes flagellum Dol. ); alhaalta, sen tyven läheltä, on sukuelinten aukko, miehillä yksinkertaisen poikittaisen raon muodossa, naarailla sitä ympäröi paksuuntunut kitiinilevy - epigyne ( epigynum s. sarum ), jossa on kielen muotoinen, kaareva prosessi ( clavus s. ovipositor ).

Kehon rakenne

Hämähäkin runko on jaettu kahteen osaan: päärinta ( lat.  prosoma tai kefalotoraksi ), joka koostuu kestävästä materiaalista - kitiinistä, ja vatsaan ( lat.  opisthosoma ). Varsi (pieni putki) yhdistää nämä kaksi osastoa ( latinalainen  pedicel ). [6]

Verenkierto ja hengitys

Sydän kantaa 3-4 ostiaa. Valtimoiden päätehaarat kaatavat hemolymfiä aukkojärjestelmään, toisin sanoen sisäelinten välisiin tiloihin, joista se tulee kehon ontelon perikardiaaliseen osaan ja sitten ostian kautta sydämeen. Hämähäkkieläinten hemolymfi sisältää hengityspigmenttiä nimeltä hemosyaniini .

Hämähäkkien hengitysjärjestelmä on melko omituinen. Heillä on keuhkopussit , jotka näyttävät kirjan sivuilta, koska heillä on levyt. Ne avautuvat kansilla peitetyillä hengitysaukoilla. On myös tavanomaisia ​​henkitorveja , jotka ovat pitkiä putkia, jotka kuljettavat happea hengitysaukoista ( spirakkeleista ) elinkudoksiin.

Ravinto, ruoansulatus ja erittyminen

Hämähäkit ovat saalistajia ja syövät pääasiassa hyönteisiä [5] . Maaekosysteemeissä nämä ovat yksi tärkeimmistä hyönteisten määrän säätelijöistä, joita ne kuluttavat vuosittain yhteensä 400-800 miljoonaa tonnia [7] . Samaan aikaan yli 60 hämähäkkilajia, jotka kuuluvat 10 perheeseen, on havaittu satunnaisesti syövän kasviperäisiä ruokia, pääasiassa siitepölyä ja nektaria [8] . Hyppyhämähäkki Bagheera kiplingi ruokkii akaasian vihreitä osia [1] . Monet hämähäkit käyttävät verkkoja saaliinsa kiinni saamiseksi. Saatuaan saaliin hämähäkki tappaa sen myrkyllä ​​ja ruiskuttaa siihen ruoansulatusmehuja. Jonkin ajan kuluttua (yleensä useita tunteja) hämähäkki imee syntyneen ravinneliuoksen.

Keskushermosto

Päärinta sisältää kaksi hermosolmua, jotka muodostavat monia aivohermoja, ja ne poikkeavat aivoista hämähäkin jalkoihin, silmiin ja muihin elimiin. Aivot voivat miehittää 20-30 % päärintakehän tilavuudesta.

Aistielimet

Hämähäkeillä on useita aistielimiä aistimaan ympäristönsä, jossa he elävät. Hämähäkeillä ei ole korvia. Hämähäkki kuulee jaloissaan olevien pienten karvojen ( thrichobotria ) avulla. Karvojen avulla hämähäkki pystyy määrittämään erittäin tarkasti äänipäästön sijainnin tulkitsemalla tämän äänen tuottaman ilman liikettä.
Eri perheiden hämähäkkien silmät ovat hyvin erilaisia. Hämähäkkeillä, jotka metsästävät ilman pyyntiverkkoa, kuten susihämähäkkeillä (Lycosidae), ilveshämähäkkeillä (Oxyopidae) ja hyppyhämähäkkeillä (Salticidae), on erittäin kehittynyt näkö. Hyppäävät hämähäkit näkevät melkein yhtä hyvin kuin ihmiset. Kokeet ovat osoittaneet, että ne voivat jopa erottaa värit. Pimeässä elävät luolahämähäkit eivät näe ollenkaan tai näkevät erittäin huonosti. Ne ovat täysin riippuvaisia ​​äänistä ja tunteista.
Orb-web hämähäkkeillä, kuten Araneus diadematus , on hyvin pienet silmät. He eivät käytännössä tarvitse näköä saaliin kiinni saamiseksi. Heillä on erittäin hyvin kehittynyt sensorimekanismi, joka helpottaa liikkeiden havaitsemista verkostoissaan.
Hämähäkit tuoksuvat erityisillä herkillä karvoilla jaloissa. Hämähäkin suussa ei ole makuaistimuksia. Hämähäkki aistii, onko sen saalis syötävä, käyttämällä sen jaloissa olevia kemikaaliherkkiä karvoja.

Liike

Maan päällä hämähäkit liikkuvat tassujen avulla. Hopeakalavesihämähäkki käyttää uimaharjaksia takajaloissaan liikkuakseen vesipatsassa.

Silkkituotanto

Raina koostuu yli 50 % fibroiiniproteiinista , jonka molekyylipaino on 200-300 kDa . Rainaa valmistetaan eri tarkoituksiin: ansaverkkojen ja koteloiden rakentamiseen munille, pakenemiseen vaaratilanteessa jne. Tunnetaan kuuden tyyppisiä rauhasia:

Yhdellä hämähäkkilajilla kaikentyyppisiä rauhasia ei esiinny samanaikaisesti [9] .

Raina on elastista materiaalia, joka katkeaa vain 2-4 kertaa venytettynä [9] . Hämähäkit käyttävät usein verkkosilkkiä uudelleen syömällä sateen, tuulen tai hyönteisten vahingoittamia vanulankoja. Se pilkotaan erityisten entsyymien avulla [10] .

Kasvu ja sulaminen

Kuten kaikilla niveljalkaisilla, hämähäkkeillä on kova ulkoinen luuranko , joka on lähes kykenemätön venymään eläimen kasvaessa (pehmeää vatsaa lukuun ottamatta). Siksi kasvaakseen heidän on aika ajoin irrotettava vanha kitiiinikuori, jota vastaan ​​ilmestyy uusi suurempi. Lajista riippuen hämähäkit voivat vuodattaa 5-10 kertaa elämänsä aikana. Iän myötä sulamisen tiheys vähenee.

Ennen sulamista hämähäkit jättävät suojansa ja kieltäytyvät ruoasta. Jalat ja vatsa tummenevat. Vanhan alle muodostuu uusi eksoskeleton.

Jäljennös

Hämähäkit ovat kaksikotisia. Urokset ovat usein pienempiä ja värikkäämpiä kuin naaraat. Urokset voidaan helposti tunnistaa pedipalpsista , tarkemmin sanottuna niiden päissä olevista pitkuista sipuleista, joita ne käyttävät siittiöiden ruiskuttamiseen naaraan näkyville sukuelimiin.

Hämähäkin lisääntymiselimet sijaitsevat kehrääjien edessä. Urokset voivat näyttää naaraalle usealla eri tavalla, että tämä on kiinnostunut pariutumisesta. Joidenkin lajien urokset tarjoavat lahjan, toiset "tittelevät" jalkojaan naaraan verkossa ja jotkut tanssivat. Jos signaalit ovat oikein ja naaras on valmis parittelemaan, hän sallii ratsumiehen lähestyä. Ennen parittelua urokset täyttävät pedipalppien päissä olevat pitkänomaiset sipulit ( cymbiae ) siittiöillä, joita varten ne muodostavat pienen verkon. Sitten urokset pudottavat muutaman tippa siittiöitä sukuelimistään verkkoon ja keräävät siittiöt symbiumeihin.

Pariutumisen jälkeen ei ole harvinaista, että naaras syö uroksen (katso hämähäkkikannibalismi ).

Mitat

Eri edustajien vartalon pituus vaihtelee huomattavasti: millimetrin murto-osista lähes kymmeniin senttimetreihin. Pienin hämähäkki - Patu digua saavuttaa vain 0,37 mm. Suurimmat hämähäkit ovat tarantulas theraphosa Blond , joiden ruumiinpituus voi olla 9 cm ja jalkojen väli jopa 25 cm [11] .

Väritys

Hämähäkeillä on vain kolmenlaisia ​​pigmenttejä (visuaaliset pigmentit ( eng.  ommochrome ), biliinit ja guaniinit ), ehkä niitä on vielä löytämättä. Melaniinit , karotenoidit ja pteriinit , jotka ovat yleisiä eläimillä, puuttuvat hämähäkkeistä. Joissakin lajeissa tassujen ja vatsan ulkokuivat muodostuvat rusketuksen seurauksena, ja tämän seurauksena ne muuttuvat ruskeiksi.[ määritä ] . Bilines antaa ruskean värin. Guaniinit ovat vastuussa valkoisesta väristä, kuten ristikuomasta ( Araneus diadematus ). Suvuissa, kuten Tetragnatha , Leucauge , Argyrodes ja Theridiosoma , guaniini antaa hopeisen sävyn. Vaikka guaniini on alun perin proteiiniaineenvaihdunnan lopputuote, hämähäkkeissä se kerääntyy elimistöön sen sijaan, että se erittyisi [12] . Monilla lajeilla on erityisiä suomuja, joita kutsutaan guanisiteiksi. Joidenkin hämähäkkien rakenteelliset värit ilmenevät valon taittumisen, sironnan tai häiriön seurauksena, esimerkiksi muunneltujen harjasten aiheuttamana. Prosoman valkoinen väri Argiopessa  on seurausta valon heijastuksesta karvojen kautta, Lycosassa ja Josassa on kehon alueita, jotka on peitetty muunnetuilla harjaksilla, joilla on heijastimen ominaisuus [12] .

Ekologia ja käyttäytyminen

Ei-petoeläinruoka

Vaikka hämähäkkejä pidetään yleensä saalistajina, hyppäävä hämähäkki Bagheera kiplingi saa yli 90 % ravinnostaan ​​akaasiaan tuottamasta melko kovasta kasvimateriaalista osana molempia osapuolia hyödyttävää suhdetta joidenkin Pseudomyrmex -suvun muurahaisten kanssa [13] .

Joidenkin Anyphaenidae- , Corinnidae- , Clubionidae- , Thomisidae- ja Salticidae -heimojen hämähäkkien nuoret ruokkivat kasvinektaria . Laboratoriotutkimukset osoittavat, että he tekevät tämän tarkoituksella ja pitkään ja puhdistavat itsensä säännöllisesti ruokinnan aikana. Nämä hämähäkit suosivat myös sokeriliuoksia tavallisen veden sijaan, mikä osoittaa, että he etsivät ravinteita. Koska monet hämähäkit ovat yöllisiä, hämähäkkien nektaria kuluttava määrä on saatettu aliarvioida. Nektari sisältää sokereiden lisäksi aminohappoja , lipidejä , vitamiineja ja kivennäisaineita, ja tutkimukset ovat osoittaneet, että muut hämähäkkilajit elävät pidempään, kun nektaria on saatavilla. Mesiruokinnassa vältetään saaliin torjumiseen liittyvät riskit sekä myrkkyjen ja ruoansulatusentsyymien tuotantokustannukset [14] .

Saaliin sieppaaminen

Tunnetuin tapa pyydystää saalista on tahmea verkko. Erilainen verkkosijoittelu mahdollistaa eri hämähäkkilajin eri hyönteisten vangitsemisen samalle alueelle, esimerkiksi litteät vaakasuorat verkot vangitsevat alla olevasta kasvillisuudesta nousevia hyönteisiä, kun taas litteät pystysuorat verkot pyydystävät hyönteisiä vaakatasossa. Verkkoa rakentavilla hämähäkkeillä on huono näkö, mutta ne ovat erittäin herkkiä tärinälle [15] .

Puolustus

On olemassa vahvaa näyttöä siitä, että hämähäkkien väritys on naamiointia , mikä auttaa niitä välttämään tärkeimpiä petoeläimiään, lintuja ja parasitoidisia ikneumoneja , joilla on hyvä värinäkö. Monet hämähäkkilajit on värjätty sulautumaan yhteen yleisimmän taustansa kanssa, ja joissakin on häiritsevää väriä, raitoja ja täpliä, jotka häiritsevät niiden ääriviivoja. Useimmat hämähäkit eivät ole tarpeeksi vaarallisia tai epämiellyttäviä, jotta varoitusväristä olisi paljon hyötyä. Kuitenkin joillakin lajeilla, joissa on voimakasta myrkkyä, suuria cheliceroita tai ärsyttäviä harjaksia, on varoitusvärejä, ja jotkut näyttävät aktiivisesti näitä värejä, kun ne ovat uhanalaisia ​​[12] [16] .

Monilla Theraphosidae -perheen jäsenillä , joihin kuuluvat tarantulat ja paviaanihämähäkit Harpactirinae, on pistäviä karvoja vatsassa, ja he käyttävät jalkojaan hyökkääjien kimppuun. Nämä harjakset ovat ohuita, vahvoja karvoja, joiden pohjat ovat hauraita ja kärjessä useita hammastuksia. Piihat ovat erittäin ärsyttäviä, mutta ei ole todisteita siitä, että ne kantavat myrkkyä [17] . Jotkut puolustautuvat ampiaisia ​​vastaan ​​yhdistämällä verkkoihinsa erittäin vahvoja lankoja sisältäviä verkkoja, jolloin hämähäkki voi paeta, kun ampiaiset taistelevat esteitä vastaan ​​[18] . Namibian autiomaasta kotoisin oleva kultainen kiertelevä hämähäkki Carparachne aureoflava pakenee tieampiaisia ​​vierimällä kyljelleen ja vierimällä hiekkadyynien poikki [19] .

Sosialisointi

Useat verkkoa rakentavat hämähäkkilajit elävät yhdessä suurissa pesäkkeissä ja osoittavat sosiaalista käyttäytymistä, vaikkakaan ei niin monimutkaista kuin sosiaaliset hyönteiset. Sosiaalisilla tai sosiaalisilla hämähäkkeillä on erilaisia ​​sosiaalisuuden tasoja, joista kuusi on tunnistettu. Agnarsson ym. laskivat, että hämähäkit kokonaisuutena kehittyivät itsenäisesti sosiaalisuudesta 18 tai 19 kertaa [20] . Useimmat näistä sosiaalisista hämähäkkeistä sopivat yleensä sosiaalisuuden näennäissosiaaliseen määritelmään, mikä tarkoittaa, että niillä on yhteistoiminnallinen sikiöhoito, yhteinen pesä (verkko) ja niillä on jonkin verran päällekkäisyyttä sukupolvien välillä. Noin 50 000 tunnetusta hämähäkkilajista [21] on useita sosiaalisen käyttäytymisen muotoja 23 näennäissosiaalisena pidetyn hämähäkkilajin joukossa . Nämä 23 lajia ovat fylogeneettisesti hajallaan 11 suvussa kahdeksassa erillään olevassa perheessä [20] .

Verkkohämähäkki Anelosimus eximius ( Theridiidae-heimosta ) voi muodostaa jopa 50 000 yksilön pesäkkeitä [22] . Anelosimus- suvolla on voimakas taipumus sosiaalisuuteen: kaikki tunnetut amerikkalaiset lajit ovat sosiaalisia ja Madagaskarin lajit ovat ainakin jossain määrin sosiaalisia [23] . Saman perheen, mutta useiden eri sukujen muiden lajien jäsenillä on itsenäisesti kehittynyt sosiaalinen käyttäytyminen. Esimerkiksi vaikka Theridion nigroannulatum kuuluu sukuun, jolla ei ole muita sosiaalisia lajeja, T. nigroannulatum rakentaa pesäkkeitä, jotka voivat sisältää useita tuhansia yksilöitä, jotka yhdessä sieppaavat saalista ja jakavat ruokaa [24] . Muita yhteisiä hämähäkkejä ovat useat Philoponella- (suku Uloboridae ), Agelena consociata ( Agelenidae -suku ) ja Mallos gregalis ( Dictynidae -suku ) -lajit [25] . Sosiaalisten petohämähäkkien on suojeltava saalistaan ​​kleptoparasiiteilta ("varkailta"), ja suuremmat pesäkkeet ovat tässä erinomaiset [26] . Kasvinsyöjähämähäkki Bagheera kiplingi elää pienissä pesäkkeissä, jotka auttavat suojaamaan munia ja nuoria hämähäkkejä [13] . Jopa mustaleskihämähäkit (suku Latrodectus ), jotka tunnettiin kannibalistisista kyvyistään, muodostivat pieniä pesäkkeitä vankeudessa jakaen verkkoja ja ruokkien yhdessä [27] .

Levinneisyys ja elinympäristöt

Hämähäkkejä elää kaikkialla maapallolla, mutta lämpimillä alueilla niitä on eniten. Lähes kaikki hämähäkit ovat maaeläimiä. Poikkeuksena on hopeahämähäkki , joka elää vedessä. Useat hämähäkkilajit metsästävät veden pinnalla. Jotkut hämähäkit rakentavat pesiä, suojia ja koloja, kun taas toisilla ei ole pysyvää elinympäristöä. Useimmat hämähäkit ovat yöeläimiä [5] .

Taksonomia

Hämähäkit -järjestys sisältää kaksi alaryhmää:

Mesothelae  - sisältää vain yhden perheen, Liphistiidae

Opisthothelae  - sisältää kaksi infrajärjestystä:

Maailman hämähäkkiluettelon mukaan 8. elokuuta 2017 lahko on jaettu 37 superperheeseen, 112 perheeseen, 4057 sukuun ja 46 806 lajiin. Yhdellätoista perheellä on määrittelemätön asema  , mikä tarkoittaa, että heidän sijoituksensa superperheisiin on mahdollisesti virheellinen.

Alajärjestys/Infrajärjestys Superperheet Perheet Synnytys Laji
Mesothelae yksi kahdeksan 97
Opisthothelae : Araneomorphae 26 95 3 696 43 834
Opisthothelae : Mygalomorphae yksitoista 16 353 2875

Paleontologia

Noin 1000 fossiilista hämähäkkilajia on kuvattu [28] . Vanhimmat löydöt ovat peräisin hiilikaudelta [3] . Hämähäkkien paleontologian päämateriaalia edustavat meripihkan sulkeumat [ 29] . Usein tällaiset fossiilit kuvaavat kohtauksia hämähäkkien elämästä: parittelu, saaliin pyydystäminen [30] , verkon kutominen, ehkä jopa jälkeläisten hoitaminen. Lisäksi meripihkasuluista löytyy munakoteloita ja ansaverkkoja (joskus saalista); Vanhin tunnettu fossiiliverkko on noin 100 miljoonaa vuotta vanha [31] .

Hämähäkit ja ihmisten terveys

Useimmat hämähäkkilajit purevat ihmisiä vain puolustustarkoituksessa, ja vain harvat lajit voivat aiheuttaa enemmän haittaa kuin hyttynen tai mehiläinen [32] . Joidenkin raporttien mukaan suuren ristin purema ei ole vähemmän tuskallinen kuin skorpionin pisto . Vain harvat hämähäkit ovat tappavia ihmisille. Venäjän alueella elävistä hämähäkkeistä tällainen laji on karakurt [33] .

Ihmisten käyttö

Kambodžassa ja Etelä- Venezuelan piaroa -intiaanien keskuudessa paistettuja tarantuloja pidetään herkkuna [34] . Ennen tarantulan kypsentämistä sen pistävät karvat poistetaan [35] .

Tarantuloja käytetään myös laajalti eksoottisina lemmikkeinä .

Useimpien hämähäkkien myrkky, joka on tappava hyönteisille ja vaaraton selkärankaisille , on vähemmän saastuttava ja siksi vaihtoehto tavanomaisille torjunta -aineille . Joten Australian hämähäkit Atracinae -alaheimosta tuottavat myrkkyä, jota vastaan ​​useimmilla maapallolla yleisillä tuhohyönteisillä ei ole immuniteettia . Nämä hämähäkit tuntevat olonsa erinomaiseksi vankeudessa ja antavat helposti myrkyllistä "maitoa". Hämähäkkigeenit, jotka vastaavat myrkkyjen tuotannosta, voidaan muunnella geneettisesti sellaisten virusten genomiin , jotka infektoivat tietyntyyppisiä viljelykasvien tuholaisia ​​[36] .

Hämähäkinmyrkyn mahdollista lääketieteellistä käyttöä sydämen rytmihäiriöiden [37] , Alzheimerin taudin [38] , aivohalvauksen [39] ja erektiohäiriöiden [40] hoitoon tutkitaan .

Koska verkko ("hämähäkkisilkki") on kauniin kiiltävä, erittäin vahva ja kestävä, sitä yritetään tuottaa geenitekniikalla vuohenmaidosta ja kasvien lehdistä [41] [42] . Optisten viestintäjärjestelmien parissa työskentelevät fyysikot käyttävät läpinäkyviä rainakuituja diffraktiokuvion saamiseksi N-rakoisen interferometrin interferogrammiin [43] .

Araknofobia

Araknofobia on zoofobian erikoistapaus, niveljalkaisten (pääasiassa hämähäkkieläinten ) pelko on yksi yleisimmistä foboista . Lisäksi joissakin ihmisissä ei edes hämähäkki itse, vaan hämähäkin kuva voi aiheuttaa paljon suurempaa pelkoa.

Hämähäkit kulttuurissa ja symboliikassa

Elokuvissa käytetään usein kuvia hämähäkkeistä, esimerkiksi " Spider-Man ", " Spiders " (2000), "Charlotten verkko", "Harry Potter ja puoliverinen prinssi", "Harry Potter ja salaisuuksien kammio" jne. Elokuvatrilogiassa " The Lord rings " kuva jättiläishämähäkistä Shelob tehtiin  Porrhothele antipodiana -lajin [44] perusteella .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Meehan, CJ, Olson, EJ, Reudink, M. W., Kyser, T. K., Curry, R. L. (2009). Kasvinsyöjä hämähäkissä hyödyntämällä muurahaiskasvien vastavuoroisuutta. Current Biology 19 (19): r892-893. Teksti arkistoitu 8. heinäkuuta 2011 Wayback Machinessa . (englanniksi)  (Käytetty: 27. marraskuuta 2010)
  2. ↑ Tällä hetkellä voimassa olevat hämähäkkisuvut ja -lajit . Maailman hämähäkkiluettelo . Bernin luonnontieteellinen museo. Haettu 17. heinäkuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 7. lokakuuta 2014.
  3. ↑ 1 2 Dunlop, JA, Penney, D., Jekel, D. (2010). Yhteenvetoluettelo fossiilisista hämähäkkeistä ja heidän sukulaisistaan. Julkaisussa Platnick NI (toim.) Maailman hämähäkkiluettelo, versio 11.5 American Museum of Natural History. Teksti arkistoitu 14. toukokuuta 2011 Wayback Machinessa  ( Käytetty  27. marraskuuta 2010)
  4. ↑ Luettelo hämähäkkeistä Venäjällä ja entisen Neuvostoliiton maissa. Arkistokopio päivätty 15. helmikuuta 2009 Wayback Machinessa eläintieteellisen instituutin verkkosivuilla .
  5. ↑ 1 2 3 Hämähäkit / A. V. Ivanov // Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  6. ↑ Kompassi Arkistoitu 19. joulukuuta 2009 Wayback Machinessa Hämähäkkien maailma on mielenkiintoinen! Rakenne, lisääntyminen ja ravitsemus
  7. ↑ Gustavo Hormiga, Peter Jäger, Rudy Jocqué, Norman I. Platnic, Martín J. Ramírez, Robert J. Raven. Maailman hämähäkit: Luonnonhistoria  (englanniksi) / Norman I. Platnick (toim.). - Princeton University Press , 2020. - S. 4. - 257 s. - ISBN 978-0-691-20498-7 .
  8. ↑ Martin Nyffeler, Eric J. Olson, William OC Symondson. Hämähäkkien kasvien syöminen  (englanniksi)  // Journal of Arachnology. – 2016-04. — Voi. 44 , iss. 1 . - s. 15-27 . — ISSN 1937-2396 0161-8202, 1937-2396 . - doi : 10.1636/p15-45.1 .
  9. ↑ 1 2 Hämähäkkisilkki (pääsemätön linkki) . Hämähäkkimaailma: Tietoja . Arkistoitu alkuperäisestä 27. elokuuta 2011. 
  10. ↑ Zoo Club Mega Encyclopedia of Animals Arkistoitu 12. joulukuuta 2008 Wayback Machine Riddles of the Webissä
  11. ↑ Levi HW, Levi LR Opas hämähäkkeihin ja heidän sukulaisiinsa. Kultainen luontoopas. Golden Press, New York, 1968, 160 s. (s. 20, 44).
  12. ↑ 1 2 3 Oxford, GS; Gillespie, R.G. (1998). "Hämähäkkivärin evoluutio ja ekologia" . Annual Review of Entomology . 43 :619-43. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.619 . PMID  15012400 .
  13. ↑ 1 2 Meehan, CJ; Olson, EJ; Curry, R. L. (21. elokuuta 2008). Pääosin kasvissyöjähyppyhämähäkki ( Bagheera kiplingi ) hyödyntää Pseudomyrmex – Acacia -keskisyyttä . ESAn 93. vuosikokous. Arkistoitu alkuperäisestä 2019-12-01 . Haettu 10.10.2008 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  14. ↑ Jackson, R.R.; Pollard, Simon D.; Nelson, Ximena J.; Edwards, G.B.; Barrion, Alberto T. (2001). "Hyppäävät hämähäkit (Araneae: Salticidae), jotka ruokkivat nektaria" (PDF) . J. Zool. Lontoo. 255 : 25-29. DOI : 10.1017/S095283690100108X . Arkistoitu (PDF) alkuperäisestä 2009-03-18 . Haettu 18.5.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  15. ↑ Ruppert, EE selkärangattomien eläintiede  / EE Ruppert, RS Fox, RD Barnes. – 7. - Brooks / Cole, 2004. - P. 527-584. - ISBN 978-0-03-025982-1 .
  16. ↑ Erilaisia ​​hymyjä, yksittäinen laji . Kalifornian yliopiston paleontologian museo. Haettu 10. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 20. joulukuuta 2008.
  17. ↑ Cooke, JAL; Roth, V.D.; Miller, F. H. (1972). "Theraphosid-hämähäkkien urticating karvat". American Museum Novitates (2498). HDL : 2246/2705 .
  18. ↑ Blackledge, T.A.; Wenzel, JW (2001). "Orb Web Spiderin silkkivälitteinen puolustus petollisia muta-ampiaisia ​​vastaan." käyttäytyminen . 138 (2): 155-71. CiteSeerX  10.1.1.512.3868 . DOI : 10.1163/15685390151074357 . Tuntematon parametri |name-list-style=( ohje )
  19. ↑ Armstrong, S. (14. heinäkuuta 1990). "Sumu, tuuli ja lämpö – elämää Namibin autiomaassa" . Uusi Tiedemies . Arkistoitu alkuperäisestä 24.09.2008 . Haettu 18.5.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  20. ↑ 1 2 Ingi Agnarsson; Leticia Aviles; Jonathan A. Coddington; Wayne P. Maddison (2006). "Sosiaalisuus Theridid-hämähäkkeissä: evolutionaarisen umpikujan toistuvat alkuperät" . evoluutio . 60 (11): 2342-51. DOI : 10.1554/06-078.1 . PMID  17236425 .
  21. ↑ Maailman hämähäkkiluettelo . NMBE. Haettu 31. lokakuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 25. heinäkuuta 2021.
  22. ↑ Vollrath, F. (1986). "Eusosiaalisuus ja poikkeukselliset sukupuolisuhteet hämähäkissä Anelosimus eximius (Araneae: Theridiidae)" . Käyttäytymisekologia ja sosiobiologia . 18 (4): 283-87. DOI : 10.1007/BF00300005 .
  23. ↑ Agnarsson, I.; Kuntner, M. (2005). "Madagaskar: sosiaalisen Anelosimus-hämähäkkien monimuotoisuuden (Araneae: Theridiidae) odottamaton hotspot". Systemaattinen entomologia . 30 (4): 575-92. DOI : 10.1111/j.1365-3113.2005.00289.x .
  24. ↑ Aviles, L.; Maddison, W. P.; Agnarsson, I. (2006). "Uusi itsenäisesti johdettu sosiaalinen hämähäkki, jolla on räjähdysmäinen pesäkkeiden leviäminen ja naaraskokodimorfismi" . Biotropica . 38 (6): 743-53. DOI : 10.1111/j.1744-7429.2006.00202.x .
  25. ↑ Matsumoto, T. (1998). "Yhteistyössä saalispyyntiä yhteisessä verkkohämähäkissä, Philoponella raffrayssa (Araneae, Uloboridae)" (PDF) . Journal of Arachnology . 26 : 392-96. Arkistoitu (PDF) alkuperäisestä 28.08.2008 . Haettu 18.5.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  26. ↑ Cangialosi, KR (1990). "Sosiaalinen hämähäkkipuolustus kleptoparasitismia vastaan". Käyttäytymisekologia ja sosiobiologia . 27 (1). DOI : 10.1007/BF00183313 .
  27. ↑ Bertani, R.; Fukushima, CS; Martins, R. (2008). "Seuraavia leskihämähäkkejä? Todisteita subsosiaalisuudesta teoksessa Latrodectus Walckenaer, 1805 (Araneae, Theridiidae)”. Journal of Ethology . 26 (2): 299-302. DOI : 10.1007/s10164-007-0082-8 .
  28. ↑ Dunlop, Jason A.; David Penney; O. Erik Tetlie; Lyall I. Anderson (2008). "Kuinka monta fossiilisia hämähäkkilajeja on olemassa?" . The Journal of Arachnology . 36 (2): 267-72. DOI : 10.1636/CH07-89.1 . S2CID  42371883 . Arkistoitu alkuperäisestä 2022-02-18 . Haettu 18.5.2022 . Käytöstä poistettu parametri |deadlink=( ohje )
  29. ↑ Selden, PA, Anderson, HM, Anderson, JM (2009). Katsaus hämähäkkien (Araneae) fossiilihistoriaan viitaten erityisesti Afrikkaan ja kuvaus uudesta näytteestä Etelä-Afrikan triasisen Moltenon muodostumista. Afrikan selkärangattomat 50 (1): 105-116. Tiivistelmä arkistoitu 10. elokuuta 2011 Wayback Machinessa , teksti arkistoitu 11. toukokuuta 2011 Wayback Machinessa  ( käytetty  27. marraskuuta 2010)
  30. ↑ Penney, D., Selden, PA (2007). Pyöriminen dinosaurusten kanssa: fossiiliset hämähäkit. Geology Today 23 (6): 231-237. doi : 10.1111/j.1365-2451.2007.00641.x  (englanniksi)  (Käytetty 27. marraskuuta 2010)
  31. ↑ Hecht J. Vanhin meripihkasta löydetty hämähäkinverkko . New Scientist (22. kesäkuuta 2006). Haettu 18. syyskuuta 2021. Arkistoitu alkuperäisestä 31. heinäkuuta 2021.  (Käytetty: 27. marraskuuta 2010)
  32. ↑ Hämähäkit . Illinoisin kansanterveysosasto. Haettu 11. lokakuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 15. helmikuuta 2012.
  33. ↑ Karakurt / E. N. Pavlovsky // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 osassa]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  34. ↑ Ray, N. Lonely Planet Cambodia  . - Lonely Planet Publications , 2002. - S. 308. - ISBN 1-74059-111-9 .
  35. ↑ Weil, C. Fierce Food  (uuspr.) . - Plume, 2006. - ISBN 0452287006 . Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 16. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 11. toukokuuta 2011. 
  36. ↑ Hämähäkkimyrkky voi tuottaa ympäristöystävällisiä hyönteismyrkkyjä . National Science Foundation (USA). Arkistoitu alkuperäisestä 2. kesäkuuta 2012.
  37. ↑ Novak, K. Hämähäkkimyrkky auttaa sydämiä pitämään rytminsä  //  Nature Medicine. - 2001. - Voi. 7 , ei. 155 . - s. 155 . - doi : 10.1038/84588 . — PMID 11175840 .
  38. ↑ Lewis, RJ ja Garcia, ML Myrkkypeptidien terapeuttinen potentiaali  //  Nature Reviews Drug Discovery. - 2003. - Voi. 2 , ei. 10 . - s. 790-802 . - doi : 10.1038/nrd1197 . — PMID 14526382 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2008.
  39. ↑ Bogin, O. Venom Peptides and their Mimetics as Potential Drugs //  Modulaattori : Journal. — Ei. 19 . Arkistoitu alkuperäisestä 9. joulukuuta 2008.  
  40. ↑ Andrade E; Villanova F; Borra P; Leite, Katia; Tronchone, Lanfranco; Cortez, Italo; Messina, Leonardo; Paranhos, Mario; Claro, Joaquim. Peniksen erektio in vivo indusoi brasilialaisen hämähäkin Phoneutria nigriventerin eliminoidun toksiinin vaikutuksesta  //  British Journal of Urology International. - 2008. - Voi. 102 , no. 7 . - s. 835-837 . - doi : 10.1111/j.1464-410X.2008.07762.x . — PMID 18537953 .
  41. ↑ Hinman, MB, Jones JA ja Lewis, RW Synteettinen hämähäkkisilkki: modulaarinen kuitu //  Biotekniikan trendit. - Cell Press , 2000. - Voi. 18 , ei. 9 . - s. 374-379 . - doi : 10.1016/S0167-7799(00)01481-5 . — PMID 10942961 . Arkistoitu alkuperäisestä 16. joulukuuta 2008.  
  42. ↑ Menassa, R., Zhu, H., Karatzas, CN, Lazaris, A., Richman, A. ja Brandle, J. Spider dragline silkkiproteiinit siirtogeenisissä tupakanlehdissä: kertyminen ja kenttätuotanto  //  Plant Biotechnology Journal. - 2004. - Voi. 2 , ei. 5 . - s. 431-438 . - doi : 10.1111/j.1467-7652.2004.00087.x . — PMID 17168889 .
  43. ↑ Duarte, FJ, Taylor TS, Black, AM, Davenport WE ja Varmette, PG N-rakoinen interferometri turvalliseen vapaan tilan optiseen tietoliikenteeseen: 527 m interferometrisen polun pituus  //  Journal of Optics. - 2011. - Vol. 13 , ei. 3 . — P. 035710 . - doi : 10.1088/2040-8978/13/3/035710 .
  44. ↑ Rob Suisted . Haettu 16. lokakuuta 2009. Arkistoitu alkuperäisestä 30. marraskuuta 2006.

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Temaattiset sivustot
Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
Bibliografisissa luetteloissa