Ortonektidit

ortonektidit

Rhopalura guardi (kuva ESBE :ltä )
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:ortonektidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Orthonectida Giard , 1880
perheitä
  • Rhopaluridae
  • Pelmatosphaeridae

Orthonectids [1] ( lat.  Orthonectida )  on eräänlainen monisoluinen eläin , joka aiemmin yhdistettiin dicyemide- tyyppiin mesozoiseen tyyppiin . Kaikki ortonektidit ovat selkärangattomien sisäloisia . Ortonektideille on ominaista melko monimutkainen elinkaari , mukaan lukien plasmodiumin, sukupuolihenkilöiden ja toukkien vaiheet, sekä erittäin yksinkertainen seksuaalisten yksilöiden organisaatio, jossa kuitenkin säilyvät kahdenvälisesti symmetristen protostomien järjestäytymisen pääpiirteet . Tyyppi sisältää 2 perhettä , jotka sisältävät 6 sukua ja yli 30 lajia .

Opiskeluhistoria

Ensimmäisen ortonektidilöydön teki W. Keferstein vuonna 1868 haaroittuneesta suoliston turbellaarista Leptoplana tremellaris . Myöhemmin ortonektidit löydettiin nemertiinistä (1874) ja ophiurista (1877), ja viimeisen löydön teki ranskalainen eläintieteilijä A. Giard , joka alkoi tutkia yksityiskohtaisesti löytämiään näytteitä ja näytteitä nemertiinistä. Hän antoi uudelle organismiryhmälle luokan arvosanan ja nimesi Orthonectidaksi uimisen luonteen vuoksi ilman pyörimistä akselin ympäri. Myöhemmin kuitenkin osoitettiin, että ortonekidit pyörivät edelleen vastapäivään uidessa. Lisäksi ortonektidejä löydettiin moniselkäisistä matoista , simpukoista ja kotiloista sekä muista selkärangattomista [2] .

Rakenne ja biologia

Kaikki ortonektidit ovat selkärangattomien sisäloisia: turbellarians, nemertiinit, monisukuiset madot, kotiloikaiset ja simpukat, ofiurit ja vaippaeläimet . Aikuisten kehon pituus ei ylitä 1 mm. Esimerkiksi Intoshia variabili -naaraat ovat vain 75 µm pitkiä, 20 µm halkaisijaltaan ja koostuvat vain 240–260 solusta [3] . Epidermaaliset monisilmäiset solut muodostavat poikittaisvärisiä renkaita, joissa värekarvaisten ja ei-väriväristen solujen renkaat vuorottelevat . Naapurivärien juuret yhdistetään yhteiseksi solunsisäiseksi verkostoksi. Vartalo on peitetty ohuella (0,35 µm) monikerroksisella kynsinauholla, jonka läpi väreet kulkevat. Kynsinauhojen ja orvaskeden alla on solunulkoinen matriisi ja myosyytit , joissa on erittäin paksuja pitkittäisiä filamentteja, jotka muodostavat paramyosiiniproteiini [ 4] . Ortonektidien myosyytit muodostavat pyöreitä ja pitkittäisiä filamentteja, joiden järjestelyssä näkyy selvästi kahdenvälinen symmetria [5] . Intoshia variabili -naarailla kolme sädesolua muodostavat aistielimen, joka sijaitsee lähellä kehon etupäätä orvaskeden ja etummaisimman munasolun välissä . Niiden edessä olevat prosessit muodostavat pikarimaisen rakenteen, jonka sisäpinnalla istuvat värekarvot koottuna tiiviiseen nippuun. Tällä reseptorilla oletetaan olevan valoherkkä toiminto. Lihasjärjestelmän ja reseptorin esiintyminen ortonektideissä viittaa siihen, että niillä on oltava hermosto . Itse asiassa seksuaalisten yksilöiden etupäässä on joukko pieniä soluja, jotka eivät näytä epiteelisoluilta, lihas- tai sukupuolisoluilta. Niillä on lyhyitä prosesseja, jotka muodostavat tyypillisiä synapseja keskenään . Siten nämä solut muodostavat yksinkertaisesti järjestetyn ganglion [5] [3] .

Ortonektidit ovat kaksikotisia (lukuun ottamatta Stoecharthrum -suvun lajeja ), sisäisellä hedelmöityksellä tapahtuu parittelua . Naaraat ovat suurempia kuin urokset, heidän ruumiinsa on täynnä munasarjoja, joita ei ole suljettu munasarjan epiteeliin. Miehen ruumis on jaettu kolmeen "osaan". Ensimmäisessä osassa orvaskesi sisältää valoa taittavia rakeita, joiden koostumus on tuntematon, keskiosassa on kives , joka on suljettu lihassolujen vaippaan, ja kolmas osa kuljettaa miehen sukupuolielinten huokoset. Kolmannessa osassa on tukiakseli, joka on samanlainen kuin notochord ja joka koostuu neljästä elastisesta lihassolusta, jotka sisältävät erittäin paksuja paramyosiinikuituja. Kehon joustavuus johtuu tuki- ja lihassoluista, vartalo kykenee pieniin taipumiin [4] .

Lisääntyminen ja elinkaari

Tarkastellaan ortonektidien elinkaaria esimerkkinä Rhopalura ophiocomae , joka loistaa eläviä synnyttäneen ophiura Amphipholis squamata sukupuolielinten pusseissa . Sen uskotaan kuluttavan isännän lisääntymiseen tarkoitettuja ravintoaineita ja siten estävän sukurauhasten normaalia toimintaa . Aikuiset loiset nousevat ulos isännän sukupuolielinten pusseista ja menevät veteen, jossa ne liikkuvat spiraalimaisia ​​ratoja pitkin värekärojen avulla ja pariutuvat. Pienet siittiöt pääsevät naaraan kehoon sukuelinten huokosten kautta, vaikka joissakin lajeissa uros tunkeutuu kokonaan naaraan kehoon. Hedelmöityksen aikana munasolu erottaa kaksi napakappaletta . Hedelmöityneiden munien kehityksen alkuvaiheet tapahtuvat elävän naisen kehossa. Muodostuvat yksinkertaisesti järjestetyt sädekalvon toukat, jotka koostuvat vain muutamasta solusta, jotka on peitetty epidermaalisella kalvolla. Ilmeisesti ne poistuvat naaraan kehosta orvaskeden repeämisen kautta ja löytävät jotenkin isännän, jossa ne kiinnittyvät sukupuolielinten pussiin ja muuttuvat aikuisiksi. Isäntäsukurauhasten kudos toukkien ympärillä käy läpi selkeän epäjärjestyksen [6] . Muodostuu niin kutsuttu plasmodium, joka koostuu hypertrofoituneista soluista ja kykenee fragmentoitumaan. Toukka itse menettää orvaskeden, ja jokainen sisäsolu on osa plasmodiumia. Plasmodium voi lisääntyä orastumalla . Plasmodiumin osat kulkevat isännän lihaksiston läpi, saavuttavat kehon pinnan ja lopulta tunkeutuvat sädeepiteelin läpi siten, että pieni alue plasmodiumin pinnasta on kosketuksissa ulkoiseen ympäristöön. Plasmodiumin sisällä on erillisiä loisen (agamonts) ytimiä , jotka jakautuessaan muodostavat solun sukupuolivaiheita [7] . Plasmodiumin kosketuspaikan kautta ulkoiseen ympäristöön seksuaaliset vaiheet menevät ulos [5] .

Luokitus ja fylogia

Vuonna 1882 E. van Beneden ehdotti ortonektidien yhdistämistä dicyemidien kanssa Mesozoa- taksoniin ja niiden pitämistä alkueläinten ja metazoan välimuotoina . Tämä näkökulma hallitsi tiedettä pitkään. Ortonektidien organisoinnin helppous yhdistettynä niiden loisherkkyyteen viittaa siihen, että ne ovat kehittyneet paremmin organisoituneista metazoaneista. Tällä hetkellä tätä näkemystä tukevat uudet rakennetiedot, joiden avulla voimme yksiselitteisesti liittää ortonekidit bilateraalisesti symmetrisiin ja protostomiin, sekä tiedot 18S-rRNA-analyysistä , jotka vahvistivat niiden kuulumisen kolmikerroksisiin eläimiin, sekä niiden välisen suhteen puuttumisen. ortonektidit ja dicyemidit. Tämä on luultavasti varhainen eristetty haara Lophotrochozoa [8] [9] [5] [10] .

Tällä hetkellä ortonektidien suvussa erotetaan kaksi perhettä, jotka sisältävät 6 sukua ja noin 30 lajia [11] :

Muistiinpanot

  1. ↑ Biologinen tietosanakirja  / Ch. toim. M. S. Gilyarov ; Toimitushenkilökunta: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin ja muut - M .  : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 433. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  2. ↑ Malakhov, 1990 , s. 43-44.
  3. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 138.
  4. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 473.
  5. ↑ 1 2 3 4 Slyusarev G. S. Orthonectida-tyyppi: rakenne, biologia, sijainti monisoluisten eläinten järjestelmässä // Journal of General Biology. - 2008. - T. 69 , nro 6 .
  6. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 473-474.
  7. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 138-139.
  8. ↑ Hanelt B. , Van Schyndel D. , Adema CM , Lewis LA , Loker ES Rhopalura ophiocomaen (Orthonectida) fylogeneettinen sijainti 18S ribosomaalisen DNA-sekvenssianalyysin perusteella.  (englanti)  // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 1996. - Voi. 13, ei. 9 . - s. 1187-1191. — PMID 8896370 .
  9. ↑ Malakhov, 1990 , s. 55.
  10. ↑ Alyoshin V.V., Petrov N.B. Regressio monisoluisissa eläimissä  // Luonto . - Tiede , 2001. - Nro 7 .
  11. ↑ Kirjoita Orthonectida  (englanniksi) maailman merilajien rekisteriin ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 11. syyskuuta 2019) .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia
 Protostomia (protostomia)
Kierre
Gnathifera
lonkeroinen
Sulaminen
Panarthropoda