Kierre
Spiraali [1] ( lat. Spiralia ) on protostomien klade , mukaan lukien nilviäiset , annelidit , käsijalkaiset ja niiden lähisukulaiset. Kenneth Halanichin ehdottama vuonna 1995 , joka perustui molekyylitietoihin [2] . Nimi johtuu siitä, että tälle ryhmälle on ominaista kierteinen pirstoutuminen (joissakin ryhmissä se kuitenkin katoaa toisen kerran) [3] . Molekyyliset todisteet, kuten pienten rRNA -alayksiköiden evoluutio , osoittavat tyyppien monofylian klaadissa [ 4] .
Luokitus
Spiraaleja pidettiin alun perin Lophotrochozoa -kladin piirissä, joten taksonit Spiralia ja Lophotrochozoa olivat synonyymejä [5] . Molekulaariset geneettiset lisätutkimukset pakottivat tutkijat sisällyttämään aiemmin Platyzoa-ryhmään kuuluviin kladityyppeihin , ja taksonomistit eristivät nämä käsitteet tehden Lophotrochozoasta alisteisen spiraalitaksonin [6] .
Suurin osa taksonomista jakaa spiraalikladit kahdeksi alapuolelle [6] [7] :
- Gnathifera (gnathifera), joihin kuuluvat rotifers , acanthocephalans ( nämä kaksi kladistityyppiä yhdistyvät taksoniin Syndermata ), gnathostomulids ja Micrognathozoa , samoin kuin jotkut taksonomit sisältävät meriampujia . Ryhmän yhteisiä piirteitä ovat pieni koko (useimmiten alle millimetri), eläimille primitiiviset säderenkaat (paitsi merinuolet), verenkiertoelimen puute, protonefridityyppinen yksinkertaistettu eritysjärjestelmä, suora kehitys (ilman toukkaa) ) ja monimutkainen leukalaitteisto, jossa on kiinteät rakenteet, jotka on saatettu liikkeelle omilla lihaksilla (siis nimi - Gnathifera, joka tarkoittaa "kannattavia leukoja") [8] .
- Lophotrochozoa , joka sisältää kaikki muut tyypit [8] .
Lophotrochozoan luokitusta ei ole vielä vahvistettu, jokainen uusi filogeneettinen tutkimus tekee muutoksia klaadin rakenteeseen. Perinteisesti siinä erotetaan kaksi ryhmää: Trochozoa ja Lophophorata , mutta vain toinen niistä on vahvistettu lukuisilla molekyyligeneettisillä tutkimuksilla [6] [7] .
- Lonkerot (Lophophorata), joita yhdistää lofoforielin ( lophophore ) - ympyränmuotoinen, hevosenkengän muotoinen tai spiraalimainen lonkerokimppu, jonka liikkeet luovat jatkuvan veden virtauksen, joka kuljettaa ravintohiukkasia suuhun. Sisältää sammaleitä , phoronideja ja käsijalkaisia , jotkut taksonomit sisällyttävät siihen sisäjauheita [ 9] .
Loput Lophotrochozoa-taksonomit voivat yhdistyä seuraaviksi supratyyppisiksi taksoneiksi: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , kun taas jotkut niistä hylätään myöhemmissä tutkimuksissa.
Fylogeneettiset tutkimukset ovat toistuvasti tukeneet joitakin spiraaliluokituksen säännöksiä:
- Spiraalityyppejä ovat ortonektidit ja dicyemidit , toissijaisesti yksinkertaistetut eläimet, jotka on aiemmin sijoitettu mesozoiseen ryhmään . Ulkoisesta samankaltaisuudesta huolimatta ne eivät ole sisarryhmiä, koska ne ovat peräisin spiraalin eri haaroista.
- Sisäjauheet ovat mahdollisesti sykloforien lähisukulaisia .
- Seuraavat eläinryhmät kuuluvat annelideihin tai ovat niiden sisartaksoneja: ortonektidit , sipunkulidit , echiuridit ja joitain muita ongelmia : misostomidit , Diurodrilus ja Lobatocerebrum .
Phylogeny
Spiraalit ovat äärimmäisen monimuotoinen ryhmä, eikä yksittäisten tyyppien välisiä perhesiteitä ole vielä täysin selvitetty. Lophotrochozoan fylogeneettinen puu Dunn et al. 2008 mukaan näyttää tältä:
Vanhentuneet alisteiset taksonit
- Trochozoailla (trochozoa) on trochophore- toukka, jolle on ominaista värekarvaisten solujen vyöt (niitä kutsutaan usein eläintieteellisessä kirjallisuudessa trochoiksi, tästä syystä koko alaryhmän nimi). Aluksi ne sisälsivät niveljalkaiset [9] , mutta myöhemmin kävi ilmi, että tämä tyyppi kuuluu toiseen Bilaterian haaraan . Sisältää nemerteansien , nilviäisten , sipunkulidien ja annelidien fylan [9] . 2010-luvulla tehdyt tutkimukset osoittivat, että nilviäiset ja annelidit kuuluvat Lophotrochozoan eri haaroihin [7] .
- Platyzoa-eläimiä , jotka koostuvat Gnathiferan taksoneista, litteistä matoista ja kammiomadoista , käsiteltiin aiemmin kierteisten matojen sisarena tai alisteisena ryhmänä. Sen sisältämät aarteet on nyt sijoitettu spiraalin eri haaroihin [7] .
- Polyzoa = ( Bryozoans + [ Intrawderous + Cycliophores ]) ei ole monofyleettinen taksoni, koska sammaleet kuuluvat lonkeroiden ryhmään [7] .
- Brachiozoa = Brachiopods + Phoronids tunnistettiin parafyleettisiksi taksoneiksi jatkotutkimuksissa, koska phoronidit ovat lähempänä sammaleita kuin käsijalkaisia [7] .
Muistiinpanot
- ↑ Dondua, 2004 , s. [II, Sisältö].
- ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). 18S ribosomaalisesta DNA:sta saatu todiste siitä, että lofoforaatit ovat protostomia eläimiä . Science 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/tiede.7886451 .
- ↑ Dondua, 2004 , s. 135-136.
- ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 ja Henner Brinkmann. (2005) Bilaterian eläinten monigeenianalyysit vahvistavat Ecdysozoa-, Lophotrochozoa- ja Protostomian monofylian. Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
- ↑ Giribet G. 2008. Lofotrochozoan (spiraali) elämänpuun kokoaminen . Philos. Trans. R. Soc. Lontoo. B, biol. sci. 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
- ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H ., Hankeln T. Fylogenomiseen tietoon perustuva platyzoan-parafyly tukee spiralian ei-koelomaattista esi-iästä // Molekyylibiologia ja evoluutio. - 2014. - Vol. 31 , ei. 7 . - P. 1833-1849 . - doi : 10.1093/molbev/msu143 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N., & Rokhsar DS Uusi spiraalimuotoinen fysiologia sijoittaa arvoituksellinen nuoli Worms gnathiferalaisten joukkoon // Current Biology. - 2019. - Vol. 29 , ei. 2 . - s. 312-318 .
- ↑ 1 2 Merinuolet osoittautuivat rotiferien sukulaisiksi • Sergey Yastrebov • Tiedeuutisia aiheesta "Elements" • Systematics, Evolution . Haettu 12. huhtikuuta 2019. Arkistoitu alkuperäisestä 13. elokuuta 2019. (määrätön)
- ↑ 1 2 3 Lophotrochozoan esittely . Haettu 28. tammikuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 18. toukokuuta 2020. (määrätön)
Kirjallisuus
- Dondua A.K. Kehitysbiologia: 2 osana - 1. painos. - Pietari. , 2004. - T. I: Vertailevan embryologian elementtejä. — 244 s.
- Bleidorn C. 2008. Lophotrochozoan suhteet ja loiset. Tilannekuva. Parasite 15 : 329-332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Lofoforaatti- ja chaetognath-fylogeneettisten suhteiden monigeenianalyysi. Molecular phylogenetics and evolution 46 : 206-214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Spiraalilainen fylogia kertoo mikroskooppisten sukujen evoluutiosta . Current Biology 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
- Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Lophotrochozoan fylogeny arvioitu LSU- ja SSU-tiedoilla: todisteita lophoforaattipolyfylysistä. Molekyylifylogenetiikka ja evoluutio 40 :20-28.
- Podsiadlowski R. 2009. Lophotrochozoan fysiologia ja mitokondrioiden geenijärjestyksen vaihtelut Nemerteasta saatujen uusien mitogenomitietojen valossa . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .
Linkit