Dicyemidit

Dicyemidit
Dicyema macrocephalum
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenEi sijoitusta:protostomitEi sijoitusta:KierreTyyppi:Dicyemidit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Dicyemida van Beneden , 1876
yksi luokka
Rhombozoa  van Beneden
Systematiikka Wikispeciesissä Kuvat Wikimedia Commonsissa SE ON   563954 NCBI   10214 EOL   8764 FW   67109

Dicyemides [1] ( lat  . Dicyemida )  on eräs primitiivisten selkärangattomien tyyppi , joka loistaa pääjalkaisissa . Sisältää 70-75 lajia . Aikaisemmin disyemidi yhdistettiin organisoinnin yksinkertaisuuden vuoksi ortonektidien kanssa Mesozoa- ryhmään , jolloin sitä pidettiin siirtymäryhmänä protistien ja metazoan välillä . Myöhemmin, kun hypoteesi niiden toissijaisesta yksinkertaistamisesta loisten elämäntavan yhteydessä sai laajan kannatuksen, nämä ajatukset hylättiin [2] .

Lifestyle

Dicyemidit loistavat mustekalan ja seepian munuaisissa ( yleensä niitä ei löydy kalmareista ). Ne kolonisoivat suuria määriä isäntänilviäisen munuaisia ​​ja sydänpussia . Isäntätartunta saavuttaa usein lähes 100 %. Madon kehon toinen pää on kiinnittynyt munuaisen epiteelin päälle , kun taas toinen pää roikkuu vapaasti munuaisen onteloon. Dicyemidielimistö imee ravinteita endosytoimalla primäärivirtsasta löytyviä pienimolekyylisiä yhdisteitä ja kilpailemalla siten imeytymisestä munuaisten epiteelin kanssa [ 3] . Joidenkin tietojen mukaan disyemidejä ei tulisi pitää loisina, vaan symbionteina, koska ne lisäävät ympäristön happamuutta ja edistävät nilviäisten ammoniakin vapautumista [4] .

Rakennus

Rihmamaista aikuista kutsutaan nematogeeniksi ja sen pituus on yhdestä useaan millimetriin. Sen orvaskesi koostuu 40-50 monisilmäisestä solusta , joiden lyhyitä värejä erottaa lukuisia kapeita poimuja. Rungon etupäässä kaksi riviä soluja muodostavat niin kutsutun korkin, joka on varustettu lyhyillä väreillä. Nämä värekarvot kietoutuvat munuaisten epiteelisolujen mikrovillien kanssa kiinnittyen siten isäntämunuaiseen. Epiteelin poimut lisäävät imukykyistä pinta-alaa, jonka kautta loinen imee isäntäravinteita. Kansisoluja kutsutaan myös polaarisoluiksi ja ne on yleensä järjestetty bilateraalisesti symmetrisesti . Polaaristen solujen järjestyksen yksityiskohdat ovat suku- ja lajikohtaisia ​​[4] . Kehon sisäosaa edustaa yksi pitkä aksiaalinen solu, joka sisältää yhden suuren ytimen . Aksiaalisen solun sisällä on kantasoluja, joita kutsutaan aksoblasteiksi. Jokainen aksoblasti tai aksoblastiryhmä on suljettu rakkuloihin , jotka kelluvat aksiaalisolun sytoplasmassa . Dicyemideissä ei ole lihassoluja [5] .

Lisääntyminen ja elinkaari

Dicyemidit lisääntyvät sekä seksuaalisesti että aseksuaalisesti . Aseksuaalisen lisääntymisen aikana emoyksilön aksiaalisessa solussa oleva aksoblasti kehittyy partenogeneettisesti tytärmatoksi . Yksi nematogeeni voi tuottaa samanaikaisesti useita tytärloisia. Kun tytärloisen pinnalle ilmaantuu värekärkiä, se puristuu äidin elimistön solujen väliin, poistuu virtsaan ja kiinnittyy etupäällään munuaisen epiteeliin. Kun nematogeeni kiinnittyy nilviäisen munuaiseen, se alkaa lisääntyä aseksuaalisesti, mikä lisää nopeasti loisten määrää. Kun niiden lukumäärä saavuttaa kynnysarvon, madot siirtyvät sukupuoliseen lisääntymiseen. On todennäköistä, että tämä vaihto tapahtuu tunnistamattoman kemiallisen tekijän avulla [6] . Sukupuoliseen lisääntymiseen siirtymisen aikana useat tai yksi nematogeenin aksoblasti alkaa jakautua, jolloin syntyy itsehedelmöittyvä hermafrodiitti yksilö - infuusigen, joka jää nematogeenin aksiaaliseen soluun. Infuusigeenin ulkokerroksen muodostavat munasolut , kun taas siittiöt sijaitsevat ryhmissä aksiaalisessa solussa. Todennäköisesti meioottisia jakautumisia tapahtuu siittiöiden ja munien muodostumisen aikana. Joskus infuusigenia pidetään hermafrodiittisena sukurauhasena [5] .

Hedelmöityksen jälkeen tsygootti läpikäy holoblastisen, epäsäännöllisen, kierteisen halkeaman, joka on samanlainen kuin gutless turbellaria ( Acoela ) . Lisäksi tsygoottista kehittyy värekarvamainen, molemminpuolisesti symmetrinen toukka , joka on ulkoisesti samanlainen kuin värekarvat . Toukat koostuvat 37 (joskus 39) solusta ja ylittävät vanhemmat yksilöt rakenteellisesti monimutkaisuudeltaan. Niissä on kaksi suurta solua, joissa on inositoli-6-fosfaattia sisältäviä taitekykyisiä inkluusioita , sekä värekärikokalo, jossa on mediaaniulkohuokos (urna) ja neljä uurnasolua. Toukat jättävät emomadon kehon seinämän aukkojen kautta, virtsaavat ulos isäntänilviäisestä ja tartuttavat uusia yksilöitä. Ensin ne menevät vaipan ontelon kiduksiin ja sitten maksaan. Sitten munuaisiin ilmestyy perustaja-nematogeeneja, joissa on kolme aksiaalista solua [6] . Uusien yksilöiden tartunta voi tapahtua esimerkiksi silloin, kun emonilviäinen pesee jälkeläisensä suppilosta heitetyllä vedellä, joka sisältää dicyemidejä. Myös muut nilviäisten infektiot disyemideillä ovat mahdollisia [7] .

Luokitus ja fylogia

Aluksi dicyemidin katsottiin organisoinnin yksinkertaisuuden vuoksi (yhdessä ortonektidien kanssa) mesozoiseen tyyppiin, joka, kuten silloin uskottiin, on väliasemassa yksisoluisten eukaryoottien ( alkueläimet ) ja monisoluisten eläinten ( Metazoa ) välillä. Dicyemidien fysiologia on kiistanalainen, ja jotkut tutkijat pitävät dicyemidejä todella primitiivisinä monisoluisina organismeina. Jotkut tutkijat päinvastoin uskovat, että dicyemidien yksinkertaistettu rakenne on seurausta mukautumisesta loisiin. Molekyyliset todisteet viittaavat siihen, että dicyemidit eivät ole ensisijaisesti primitiivisiä eläimiä. 18S rRNA :n analyysi osoitti, että dicyemidit kuuluvat bilateraalisesti symmetrisiin eläimiin, ja Antennapedia- proteiinin aminohapposekvenssi osoittaa dicyemidien ja Lophotrochozoan välisen suhteen , ja osoitettiin, että dicyemidit eivät ole läheistä sukua lattamatoille [ 8] . Lisäksi dicyemidien kierteinen pilkkoutuminen osoittaa, että ne kuuluvat Spiraliaan . Jos dicyemideillä todellakin on duettokierteinen pilkkoutuminen, ne voivat olla Acoelan sukulaisia ​​[9] . Dicyemidin toissijaisesti yksinkertaistetusta yksinkertaisuudesta todistaa myös sellaisten geenien analyysi, jotka ovat kriittisiä bilateraalisesti symmetristen eläinten kehittymiselle, kuten Zic, Pax6 ja monet kodinhoitogeenit [2] .

Dicyemida-tyyppiin kuuluu 70 [4] [5] - 115 lajia [10] . Se sisältää yhden luokan , Rhombozoa , joka sisältää vähintään kolme perhettä [11] [10] .

• Conocyemidae  Stunkard, 1937
• Dicyemidae  Van Beneden, 1882
• Kantharellidae  Czaker, 1994

Muistiinpanot

1. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 474.
2. ↑ 1 2 Aruga Jun , Odaka Yuri S. , Kamiya Akiko , Furuya Hidetaka. Dicyema Pax6 ja Zic: työkalupakkigeenit erittäin yksinkertaistetussa bilateriassa  //  BMC Evolutionary Biology. - 2007. - Voi. 7 , ei. 1 . - s. 201 . — ISSN 1471-2148 . - doi : 10.1186/1471-2148-7-201 .
3. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 474-475.
4. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , s. 135.
5. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 475.
6. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , s. 136.
7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 475-476.
8. ↑ Suzuki T.G. , Ogino K. , Tsuneki K. , Furuya H. Dicyemid mesozoans (phylum Dicyemida) filogeneettinen analyysi inneksiinin aminohapposekvensseistä: dicyemidit eivät ole sukua Platyhelminthesille.  (Englanti)  // The Journal of parasitology. - 2010. - Vol. 96, nro. 3 . - s. 614-625. - doi : 10.1645/GE-2305.1 . — PMID 20557208 .
9. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 477.
10. ↑ 1 2 Catalano SR Katsaus Dicyemida Van Benedenin perheisiin, sukuihin ja lajeihin, 1876   // Zootaxa . - 2012. - Vol. 3479 , iss. 1 . — s. 1 . — ISSN 1175-5326 1175-5334, 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.3479.1.1 . Arkistoitu alkuperäisestä 26. heinäkuuta 2019.
11. ↑ Luokka Rhombozoa  (englanniksi) maailman merilajien rekisterissä ( World Register of Marine Species ).

Kirjallisuus

• Selkärangattomien eläintiede 2 osassa / Toim. W. Westheide ja R. Rieger. - M . : KMK:n tieteellisten julkaisujen kumppanuus, 2008. - T. 1: alkueläimistä nilviäisiin ja niveljalkaisiin. - iv + 512 + iv s. Kanssa. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Selkärangattomien eläintiede: Funktionaaliset ja evolutionaariset näkökohdat 4 osassa / toim. A. A. Dobrovolsky ja A. I. Granovich. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 s. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .