Suoliston turbellaarit

Suoliston turbellaarit

Suoliston turbellaarit
tieteellinen luokittelu
Verkkotunnus:eukaryootitKuningaskunta:EläimetAlavaltakunta:EumetatsoiEi sijoitusta:Kahdenvälisesti symmetrinenTyyppi:XenacoelomorphaAlatyyppi:AcoelomorphaLuokka:Suoliston turbellaarit
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Acoela Uljanin , 1870

Intestinal turbellarians [ 1] ( lat.  Acoela )  on eläinluokka Xenacoelomorpha - tyypin [2] Acoelomorpha - alatyypistä (jotkut taksonomit alentavat Acoela - taksonin arvon irtoamaan [3] ), sisältää noin 400 lajia [4 ]. ] . Aikaisemmin sitä pidettiin värekomatojen (Turbellaria) irtoamisena [5] . Nämä ovat pieniä (jopa 9 mm pitkiä) eläimiä, joilla ei ole coelomia tai suolia. Ei-intestinaalisen turbellarian rakenne sisältää värekarvaisen ja rauhasmaisen orvaskeden , rengasmaiset ja pitkittäiset lihakset , hermoston primitiivisillä aivoilla ja eläimen sisäelimiä ympäröivän parenkyymin . Ruoansulatusjärjestelmän roolia näissä eläimissä suorittaa keskussynsytium , jossa ruoka imeytyy fagosytoosin kautta . Sulamattomat ruokajätteet poistuvat suuaukon kautta . Suolistoturbellaarisilla on aistielimiä, kuten statokystit ja fotoreseptorit . Näillä eläimillä on hyvin monimutkainen (yleensä hermafrodiittinen ) lisääntymisjärjestelmä . Acoela voi lisääntyä sekä aseksuaalisesti että seksuaalisesti , ja jälkimmäisessä tapauksessa hedelmöitys on aina sisäistä ja jälkeläisten kehitys on suoraa (harvinaisissa tapauksissa tapahtuu elävänä syntymä). Lisäksi tämän ryhmän eläimillä on kyky uusiutua ja luoda kaksi täysimittaista yksilöä yhdestä leikkauksesta .

Suolistoturbellaarit elävät kaikissa valtamerissä, useimmat lajit ovat vapaasti eläviä pohjaeliöstön asukkaita . Jotkut lajit elävät korallien päällä tai ovat muiden selkärangattomien kommensaaleja , ja joillakin on omat endosymbiontinsa .

Sieluttomien turbellarien taksonomiaa ja heidän sijaintiaan eläinkunnassa on tarkistettu useita kertoja. Eri Acoela - lajien genomin tutkimukset molekyylianalyysillä osoittavat , että tämä luokka kuuluu kaikkien kahdenvälisesti symmetristen eläinten taustalla olevaan kladiin .

Kuvaus

Ulkonäkö

Acoela ovat pieniä monisoluisia eläimiä, kahdenvälisesti symmetrisiä matoja, joiden koko ei yleensä ylitä 2 mm [1] , mutta joidenkin Convolutidae -perheen lajien suuret edustajat voivat saavuttaa 9 mm:n pituuden [6] . Rungon muoto riippuu elinympäristöstä: hiekka-asukkailla on pitkä ja ohut runko, lieteessä asuvilla tiivis, pisaran muotoinen runko, kivien ja korallien välissä asuvat leveät ja litteät, epifyyttisillä lajeilla vartalon reunat. runko on käännetty vatsan puolelle, pelagisilla lajeilla on kiekkomainen runko, jossa on usein taitettu reuna. Useimmat Acoela-lajit ovat läpikuultavia eläimiä, mutta on lajeja, jotka ovat värjätty eri väreillä, kuten vihreä Symsagittifera roscoffensis (symbiontin Tetraselmis convolutae aiheuttama väri ) tai punainen Paratomella rubra (johtuen hemoglobiinilla täytetyistä pigmenttisoluista) [4] . Turbellaarisilla ei ole erityisiä liikuntaelimiä. Kuten todelliset pienet turbellaarit, myös suolittomat turbellaarit liikkuvat liukumalla alustalla tai uimalla vedessä värekärpien lyönnin avulla [7] . Siliaariliike voi olla erittäin tehokas, mikä mahdollistaa muun muassa jyrkän liikkeen muutoksen 180 astetta [8] .

Epidermis

Suolittomien turbellariansien ulkopinta on yksikerroksinen värekarvamainen orvaskesi . Monissa Acoela-lajeissa orvaskeden solut on jaettu lihaksikkaalla vyöllä kahteen osaan: ulompaan, leveään ja litteään, ja sisempään, jossa soluydin sijaitsee. Lajeissa Archaphanostoma agile ja Otocelis rubropunctata tällaista epidermisolujen rakennetta ei kuitenkaan havaittu, näissä lajeissa orvaskeden solujen ytimet sijaitsevat lihasvyön yläpuolella. Jokaisessa orvaskeden solussa on suuri määrä värejä . Pääteosissa epiteelisolut on yhdistetty desmosomeilla [9] . Silmien välissä voi olla mikrovilliä . Muiden Acoelomorpha-eläinten kaltaisten suolettomien turbellaarien värekarvoille on ominaista apikaalisen alueen erityinen porrastettu rakenne. Siliajuuret ovat myös monimutkainen rakenne, joka koostuu kaksijäsenisestä pääjuuresta ja kahdesta lisäjuuresta [10] . Siten juuret luovat haaroittuneen mikrotubulusten järjestelmän, joka yhdistää naapurivärien [4] . Näillä eläimillä orvaskettä ei peitä kynsinauho. Acoelasta puuttuu tyvikalvo [9] ja orvaskeden alla oleva solunulkoinen matriisi , ja suoraan orvaskeden alla on kerros pyöreitä lihaksia [11] . Epidermis voi sisältää lisärakenteita. Esimerkiksi Paratomella rubra -lajilla on vartalon takapäässä erityisiä värejä, joiden avulla tämän lajin edustajat voivat kiinnittyä väliaikaisesti alustaan. Toisin kuin tavallisissa väreissä, kiinnityssilmien vapaat päät ovat litistyneet [12] . Muiden kuin suoliston turbellaaristen orvaskesi ei sisällä kantasoluja . Orvaskeden solujen uusiutuminen johtuu parenkyymassa, suoraan orvaskeden alla olevien kantasolujen lisääntymisestä [ 13] .

Epidermis sisältää lukuisia yksisoluisia rauhasia. Näitä ovat rabdoidirauhaset, jotka voivat värjäytyä, ja limakalvot. Madon kehon apikaalisessa navassa on kasaantunut kaksi tai useampia suuria rauhasia, jotka erittävät limaa ja avautuvat etuhuokosella. Tätä klusteria kutsuttiin etuelimeksi [14] . Etuelimen lähellä on kertynyt limakalvorauhasia, jotka avautuvat yhdellä aukolla kehon etupäässä. Se sisältää myös erilaisia ​​eturauhasia. Rauhassolujen ytimet , useimpia pigmenttisoluja lukuun ottamatta , ovat lihaskerroksen alla [4] . Sagittiferidae-suvun suolistoturbellaarit kantavat kehon pinnalla erityisiä ainutlaatuisia neulamaisia ​​rakenteita - sagittocystas. Erikoistuneet rauhassolut - sagittosyytit - erittävät niitä erityisten lihasten supistumisen vuoksi. Sagittosyytit voivat liittyä seksuaaliseen käyttäytymiseen ja palvella myös suojaa ja metsästystä [15] .

Parenchyma

Ei-intestinaalisen turbellarian parenkyymi on epidermaalisen kerroksen ja ruoansulatuskanavan synsytiumin välinen sidekudos. Toisin kuin muiden läheisesti sukua olevien taksonien edustajat, joissa parenkyymisolut on suljettu solunulkoisen matriisin kerrokseen , Acoelassa parenkyyma koostuu lähes kokonaan soluista, joissa on minimaalinen määrä solunulkoista matriisia [16] . Viimeaikaiset tutkimukset ovat osoittaneet, että Acoelan parenkyymi ja lattamatojen parenkyymi eivät ole homologisia toistensa kanssa ja ovat seurausta rinnakkaisevoluutiosta [17] . Parenkyymissa voidaan erottaa perifeerinen ja keskusvyöhyke (jälkimmäiseen sisältyy myös ruoansulatuskanavan synsytium [9] ). Parenkyymi koostuu useista solutyypeistä, joilla on erilaisia ​​toimintoja. Yksi solutyypeistä on edellä mainitut kantasolut (neoblastit), jotka tarvittaessa erilaistuvat ja kulkeutuvat orvaskeden alueelle. Jokaisessa tällaisessa solussa on joukko sentrioleja , joista muodostuu uusia orvaskeden erilaistumisprosessissa . Acoela-kantasolut pystyvät liikkumaan. Acoela-neoblastit toimivat sekä somaattisten että itusolujen ainoana lähteenä [18] . Toinen parenkyymisolujen tyyppi ovat kiinteät solut. Näillä soluilla on haarautunut runko, jonka avulla ne voivat luoda aukkoliitoksia sekä keskenään että eläimen kaikkien muiden kudosten solujen kanssa. Rakoliitokset mahdollistavat aineiden nopean kuljetuksen Acoelan sisällä ja toimivat vaihtoehtona kiertojärjestelmälle, jota tässä eläinryhmässä ei ole. Näiden kahden tyyppisten parenkymaalisten solujen lisäksi, joita esiintyy kaikissa ei-suoliston turbellareissa, joissakin lajeissa on muita solutyyppejä. Esimerkiksi Paratomella rubra -lajilla vartalo on täysin lajiepiteetin mukaisesti värjäytynyt punaiseksi hemoglobiinia sisältävien pigmentoituneiden parenkymaalisten solujen vuoksi [19] . Joskus parenkymaaliset solut sisältävät vakuoleja [4] .

Lihakset

Acoelassa on vain sileät lihakset . Joissakin lajeissa myofibrilleissä havaitaan kuitenkin juovia , joka on samanlainen kuin todellisten poikkijuovaisten lihasten juovittelu ja Z-levyt . " Sarkomeerin " pituus on tässä tapauksessa noin 1,5 µm. Kummallista kyllä, tällaisten lihasproteiinien, kuten aktiinin, troponiini I [en] ja tropomyosiinin, jakautuminen näiden matojen lihaksissa vastaa muiden poikkijuovaisia ​​lihaksia [ 20 ] .

Useimmissa ei-intestinaalisen turbellarian lajeissa ulkoiset lihakset on järjestetty seuraavan kaavan mukaan. Suoraan kehon seinämän (epidermis) alla sijaitsevat pyöreät lihakset, niiden alla - diagonaalit ja kerros pituussuuntaisten lihasten alapuolella. Ainoa poikkeus on perhe Childiidae , jonka edustajissa ulompi (lähellä orvaskettä) lihaskerros on pitkittäinen ja sen alla rengasmainen. Diagonaaliset lihakset leikkaavat juuri suuaukon takana , kietoutuen sen ympärille ja muodostaen risteyskohtaan U-muotoisen lihaksen (poikkeuksena Solenofilomorphidae -perhe , jolta tämä rakenne puuttuu). Selkä- ja vatsalihasten lukumäärä ja sijainti vaihtelee perheestä toiseen. Joissakin Acoela-lajeissa, esimerkiksi Symsagittifera roscoffensis ja Childia groenlandica , suun ympärille muodostuu ylimääräinen sulkijalihas . Toisin kuin ulkoisten lihasten melko vakiomuotoinen järjestysmalli, eri Acoela-lajeissa on hyvin erilaisia ​​sisäisiä lihaksia ( parenkyymilihaksia ) haarautumisen ja sijainnin suhteen. Ei-intestinaalisen turbellarian tärkeimmät sisäiset lihakset on jaettu statokystilihaksiin (jotka pitävät sen paikallaan), dorsoventraalisiin lihaksiin ja parituselinten lihaksiin . Kehittynein lihasjärjestelmä on kuvattu suuremmille Acoela-lajeille, kuten Symsagittifera roscoffensis , ja vähiten kehittynyt Childia-suvun edustajilla ( Childia trianguliferum ) ja oletettavasti luokan perustaksonissa Paratomella [21] . .

Hermosto

Suoliston turbellarisilla on primitiiviset aivot, jotka ovat renkaan muotoisia ja sijaitsevat orvaskeden alla eläimen etuosassa. Aivoja ei ole erotettu muusta kehosta kalvolla, ja sen läpi kulkevat lihaskimput ja eturauhasten kanavat. Useat hermojohdot ulottuvat aivoista kehon takaosaan radiaalisesti symmetrisesti järjestettyinä. Hermojohdot ovat yhteydessä ääreishermostoon, joka koostuu kolmesta erillisestä hermoverkosta, jotka sijaitsevat lihaskerroksen alla (sijaitsevat suoraan kehon seinämän alla), lihaskerroksen ja orvaskeden välissä sekä itse orvaskedessä. Tämä hermoston jakautuminen varmistaa lihasten kaikkien kerrosten hyvän hermotuksen [22] . Hermosto on paremmin kehittynyt madon kehon selkäpuolella kuin vatsan puolella. Immunohistokemian menetelmiä käyttäen Acoelan hermostossa löydettiin serotoniinin kaltaisia ​​immunoreaktiivisia, RF-amidiperheitä ja kolinergisiä osia [4] [23] .

Aistielimet

Kaikissa tunnetuissa Acoela -lajeissa on yksi statokysta , joka toimii painovoimareseptorina . Statosysta sijaitsee kehon etuosassa ja koostuu litosyytistä, jossa on yksi statoliitti ja jota kapseloi kaksi parietaalisolua [24] . Oletettavasti statokystan päätehtävä on säädellä eläimen tasapainoa. Statosysta toimii taksonin erottavana piirteenä. Joskus aseksuaalisen lisääntymisen kautta syntyneillä yksilöillä ei ole statokystia, ja joillakin madoilla on useita statokystia kehon etupään regeneroitumisen jälkeen [4] .

Joillakin lajeilla on parilliset silmätäplät kehon etupäässä, jotka ilmeisesti toimivat fotoreseptoreina . Siten Otocelis rubropunctatan silmätäplät ovat erikoistuneita epidermaalisia soluja, joissa on tavanomaisen rakenteen omaavat värekarvot ja lukuisia pigmenttirakeita. Näiden solujen tyvipuolella on monia synapseja , mutta näiden muodostumien fotoreseptoritoimintoa ei ole todistettu. Se on tarkoitettu Praesagittifera naikaiensis silmäpilkkuihin . Tällä ja joillakin muilla lajeilla ei ole värejä silmätäplissään; ne koostuvat pigmenttisoluista, jotka sisältävät vakuoleja, joissa on valoa taittavia sulkeumia, ja enintään kolmesta signaalia johtavasta hermosolusta . Monet Acoelat voivat aistia valoa käyttämällä orvaskeden fotoreseptorisoluja, joita on erittäin vaikea tunnistaa, koska niitä ei ympäröi pigmenttisolut [4] . Suolittomilla turbellarilla tehdyt kokeet osoittivat negatiivista fototaksia tämän luokan edustajille (kuvatuissa kokeissa eläimet yrittivät siirtyä pois valonlähteestä), mikä viittaa siihen, että valo merkitsee heille uhkaa [25] .

Suun lähellä ja nielussa (jos sellaisia ​​on) on uniflagellated reseptorisoluja . Useita näiden reseptoreiden morfologisia tyyppejä on kuvattu, ja eri perheillä on erityyppisiä reseptoreita [26] .

Ruoansulatusjärjestelmä

Ei-intestinaalisen tubellarian ruoansulatusjärjestelmä koostuu suun aukosta ja keskeisestä ruoansulatuskanavan synsytiumista , joka joillakin edustajilla liittyy lihaksiin [9] . Näillä eläimillä ei ole suolistoa, josta he saivat nimensä [4] . Yhdeltä alkeellisimmista ei-suoliston turbellareista, Paratomella rubrasta , puuttuu syncytium, ja parenkyymi koostuu vain yksittäisistä soluista [9] . Nautittu ruoka kulkeutuu suuontelosta fagosytoosin kautta keskussynsytiumiin , ruuansulatuksen jätetuotteet erittyvät suuaukon kautta. Siten näiden eläinten ruoansulatus ei ole vatsaa, vaan solunsisäistä. Syncytiumissa ei ole ruuansulatusrauhasia. Tämän eläinluokan edustajilla ei yleensä ole solusuolia [1] eikä peräaukkoa . Nielun esiintyminen on osoitettu suvuilla Diopisthoporidae , Hallangiidae , Hofsteniidae , Solemofilomorphidae sekä suvuilla Oligochoerus ja Proporus [4] . Mielenkiintoista on, että lihaksikas nielu eri Acoelan taksoneissa ei ole homologinen toistensa kanssa ja eroaa suuresti anatomisesti [27] . Lisäksi ne eivät ole homologisia lattamatojen nielun kanssa [28] . Joillakin Acoeloilla, kuten Actinoposthia beklemischevi ja useilla Paratomellidae -heimon [en jäsenillä , on yksi ruoansulatusontelo, jota ei ole vuorattu epiteelillä. Sitä ympäröivät väliaikaiset synsyyttiset rakenteet ja se on täynnä kalvon ympäröimiä rakkuloita; lisäksi se liittyy lihasmuodostelmiin [9] .

Suun sijainti vaihtelee lajeittain. Se sijaitsee poikkeuksetta vartalon keskiviivalla, vatsan pinnalla, mutta tällä linjalla se voi sijaita sekä eläimen etureunassa (esim. Hallangiassa [4] ) että takana (esim. , Diopisthoporus ) tai jossain siltä väliltä [29] .

Eritysjärjestelmä

Acoelasta ei ole löydetty tyypillisiä erityselimiä . Soluja, jotka muistuttavat protonefridiaalisia sytosyyttejä, on löydetty , mutta ne osoittautuivat myöhemmin rappeutuneiksi epidermaalisiksi soluiksi. Paratomella rubrasta on löydetty soluja, joissa ei ole värejä ja jotka ovat samanlaisia ​​kuin protonefridian putkimaiset solut, joissa on haarautuneita aukkoja ja tubuluksia . Ehkä ne suorittavat eritystoimintoa [4] .

Sisäinen kuljetus

Suoliston turbellaarit suorittavat kaasujen vaihdon koko kehon pinnalla. Niiden litistynyt rakenne dorsoventraalisessa suunnassa mahdollistaa tehokkaan hapen toimituksen sisäisiin kudoksiin ja hiilidioksidin poistamisen niistä diffuusion kautta . Ravinteiden toimittaminen keskussynsytiumista ulkoisiin kudoksiin voidaan myös suorittaa solunsisäisellä diffuusiolla tai vaihtoehtoisesti kuljettaa solujen välisten aukkoliitosten kautta [30] .

Lisääntymisjärjestelmä

Muiden kuin suoliston turbellaaristen lisääntymisjärjestelmä eroaa merkittävästi perheestä toiseen, ja ennen kladistiikan molekyylimenetelmien soveltamista se oli tärkein morfologinen piirre, jonka mukaan tämän luokan edustajat luokiteltiin. Melkein kaikki suolettomat turbellaarit ovat hermafrodiitteja , usein protandrisia, eli yksilö toimii ensin uroksena ja sitten naisena [4] .

Miesten lisääntymisjärjestelmä varmistaa siittiöiden tuotannon , niiden aggregoitumisen siemennesteeseen ja siittiöiden erittymisen kehosta. Siihen voivat kuulua parilliset kivekset , suonikalvot, siemenrakkula, johon eläimen oma siittiö on varastoitu, eturauhanen , johon muodostuu salaisuus, ja paritteluelin - penis . Peniksen rakenne on hyvin monimuotoinen: joissakin lajeissa se puuttuu, toisissa parituselin on yksinkertainen kehon seinämän invaginaatio, ja joissakin peniksen rakenne on hyvin monimutkainen ja sisältää lihaksikkaita, sklerotoituneita ja rauhaselementtejä. Joidenkin lajien peniksessä on mandiini, jota käytetään lävistämään kumppanin orvaskesi hypodermaalisen hedelmöityksen aikana [31] . Siittiöt muodostavat yleensä kertymän parenkyymiin lähellä paritteluelintä. Joskus näitä kerääntymiä ympäröi erikoistunut kudos, joka sisältää lihaselementtejä, jotka edistävät siittiöiden poistamista; tässä tapauksessa siittiöiden kerääntymiä kutsutaan siemenrakkuloiksi [4] .

Naisen lisääntymisjärjestelmä varmistaa munasolujen tuotannon, niiden kehityksen, varastoinnin ja poistamisen ulkopuolelle hedelmöityksen jälkeen sekä kumppanilta vastaanotettujen siittiöiden kulkua sisällä. Joissakin Acoela-lajeissa naisten lisääntymisjärjestelmällä ei ole ulostuloa. Toisissa se avautuu ulospäin naisen sukupuolielinten aukon, niin kutsutun gonoporen kautta (jotkut lähteet käyttävät termiä " emätin " [32] tai "emätin"). Kumppanilta tulevaa siittiötä voidaan varastoida hetken aikaa parituspussiin (joskus käytetään termiä " paritteleva bursa " tai "naisen parituselin" [33] ), ja jos pitkäaikaissäilytys on tarpeen, siittiöt ohjataan uudelleen astia [34] . Usein on yksi tai useampi suutin ( englanniksi  suuttimet ). Näitä sklerotisoituneita rakenteita on vahvistettu säikeisillä aktiinirikkailla soluilla ja ne liittyvät läheisesti kopulaatiopursaan, joka osallistuu siittiöiden modifikaatioon . Niiden rakenteen yksityiskohtia käytettiin Acoela-luokituksen kehittämiseen [35] . Acoelassa ei ole munanjohtimia, joissakin lajeissa suuonteloa käytetään munien kuorittamiseen, kun taas toisissa muodostuu tilapäisiä ruumiinseinämän repeämiä [36] . Oosyyttejä ympäröivät usein lisäsolut [4] .

Muiden kuin suoliston turbellaaristen sukurauhasissa ei ole epiteeliä. Sukulinjasolut kehittyvät parenkyymissa eivätkä eroa siitä millään tavalla. Sukurauhasten sijainti kehossa voi vaihdella suuresti jopa saman lajin yksilöiden kesken; munasarjat ja kivekset voivat olla parillisia tai parittomia, ja joillakin madoilla, kuten Antigonarialla , ei ole erillisiä sukurauhasia , vaan niillä on ituvyöhyke, joka tuottaa sekä siittiöitä että munia [4] .

Siittiöiden rakenne on tärkeä Acoelan sisäisen fysiologian määrittämisessä [37] . Näiden eläinten siittiöissä ei ole vapaita siimoja , vaan vain kaksi aksoneemia , jotka ovat täysin upotettuina siittiön runkoon [1] . Aksoneemeissa on yleensä tyypillinen määrä mikrotubuluksia : 9 perifeeristä mikrotubulusparia ja kaksi keskeistä mikrotubulusta; joskus kuitenkin on vain yksi keskusmikrotubulus tai keskeiset mikrotubulukset puuttuvat kokonaan. Siittiön sytoplasmassa on mikrotubuluksia, jotka antavat solulle elastisuutta [4] . Eri perheiden matojen siittiöt voivat vaihdella myös ytimen pituuden suhteen koko solun pituuteen, ytimen sijainnin sekä ytimen ja siimapään päällekkäisyyksien suhteen [38] .

Symbionts

Monilla Convolutidae- ja Sagittiferidae-suvun [39] Acoela-kasveilla, jotka asuvat auringon valaisemissa elinympäristöissä, on symbioottisia leviä , jotka ovat välttämättömiä isännän selviytymiselle. Se voi olla zoochlorella tai zooxanthella . Esimerkiksi vihreälevä Tetraselmis convolutae elää Symsagittifera roscoffensis -madon parenkyymisoluissa , mikä antaa madon keholle vihreän värin [40] . Symbiontit lähetetään pääasiassa vaakasuunnassa; tämä tarkoittaa, että jokainen uusi sukupolvi hankkii symbiontit uudelleen. Tässä tapauksessa madot syntyvät värittöminä ja muutaman päivän kuluessa syntymästä nielevät vapaasti eläviä leväsoluja, jotka on varustettu flagellalla. Yksilöt, jotka eivät pysty saamaan leviä, kuolevat. Imeytymisen jälkeen leväsolut putoavat orvaskeden alle ja tunkeutuvat matosoluihin, muuttaen muotoaan ja menettäen siiman, teekan ja silmän [39] . Amphiscolops carvalhoissa ja Waminoa bricknerissä on kuvattu vertikaalista symbionttivälitystä, jossa leväsolut sisältyvät munaan ja siirtyvät seuraavalle sukupolvelle. Symbioosi levien kanssa Acoelassa esiintyi ainakin kahdesti [4] . Joissakin tapauksissa endosymbiontit huolehtivat isäntänsä täysin, eivätkä madot itse ruoki. Convolutriloba longifissuran madot eivät selviydy ilman symbiontteja, vaan ne jatkavat myös ravintoa itsenäisesti [39] .

Jäljentäminen

Seksuaalinen lisääntyminen

Kuten edellä mainittiin, sisuttomat turbellaarit ovat yleensä hermafrodiiteja. Yhden yksilön itsehedelmöitys on kuitenkin suljettu pois lisääntymisjärjestelmän rakenteen vuoksi. Lannoitus Acoelassa on aina sisäistä. Pariutumistapa voi vaihdella lajeittain ja riippuu suuresti ympäristöstä. Vastavuoroinen siittiöiden vaihto, hyperdermaalinen siirto ja hypodermaalinen injektio ovat mahdollisia. Kahdessa ensimmäisessä tapauksessa yksinkertainen aukko orvaskedessä, antrumissa tai pehmeässä, lihaksikkaassa peniksessä , osallistuu siittiöiden siirtoon . Jälkimmäisessä tapauksessa kumppanin orvaskesi lävistetään sklerotoituneilla apurakenteilla, jotka muistuttavat neuloja tai mandriinejä [4] . Kunkin yksilön tuottamien munien määrä on pieni, koska munien vähimmäiskoko on noin 50 mikronia, mikä on merkittävä rajoittava tekijä useiden millimetrien kokoisille eläimille [41] . Munat kerrostuvat yksittäin tai ryhmissä liman ympäröimänä [39] , suun kautta, naaraspuolisen munasolun kautta tai solun seinämän rikkoutuessa, mitä seuraa yksilön suora kehitys [41] . Jotkut edustajat, kuten Diopisthoporus ja Childia vivipara  , ovat eläviä [4] [42] .

Aseksuaalinen lisääntyminen

Vaikka seksuaalinen lisääntyminen tunnetaan kaikissa Acoelassa, monet pystyvät myös suvuttomaan lisääntymiseen . Paratomellidae- heimossa kuvataan paratomiaa  - zooidien ketjun muodostumista, joka sitten katkeaa tytäryksilöiden muodostumisen myötä. Convolutidae-suvun sisällä arkkitomia eli pirstoutuminen on yleistä, jossa puuttuvat elimet muodostuvat äidin ja tyttären eron jälkeen. Convolutrilobassa tapahtuu orastumista , jossa tytär kehittyy yhdestä kolmesta lohkosta, jotka sijaitsevat äidin takapäässä, kohtisuorassa tai vastakkaisessa suunnassa äitiä vastaan ​​[4] [43] .

Regenerointi

Acoelalla on selvä kyky uusiutua sen jälkeen, kun yksi yksilö on jaettu kahteen osaan. Kaikissa tähän mennessä tutkituissa lajeissa tapahtuu prosessin alussa lihassupistus, jonka avulla vaurio suljetaan. Haavan ympärille muodostuvat lihassäikeet suuntautuvat aluksi satunnaisesti ja vasta vähitellen asettuvat kohtisuoraan. Aiemmin olemassa olevat lihassäikeet ja pitkittäissuuntaiset neuriittikimput tunkeutuvat vasta muodostuneen blasteeman läpi ja toimivat mallina uusien myosyyttien ja hermosolujen erilaistumiselle. Kehitystä, regeneraatiota ja kudosten homeostaasia säätelevät neoblasteina tunnetut somaattiset kantasolut. Neoblasteilla on suuri ydin ja ne ovat totipotentteja , mikä tarkoittaa, että ne voivat kehittyä minkä tahansa tyyppisiksi soluiksi. Toisin kuin muut metazoaanit , joissa kantasolut liittyvät orvasketeen, Acoelassa ne sijaitsevat yksinomaan parenkyymissa. Isodiametra pulchrassa sukusolujen ja somaattisten neoblastien alapopulaation on osoitettu ilmentävän piwi -geenin homologia , jonka vaimentaminen ei vaikuta kypsien yksilöiden solujen lisääntymiseen, mutta vaikuttaa niiden lisääntymiskykyyn ja tekee heidän jälkeläisistään elinkelpoisia [4] .

Kehitys

Acoelan alkionkehitys alkaa duettokierteisellä pilkkoutumisella , jonka uskotaan kehittyneen riippumatta kaikista Lophotrochozoa- lajeista löytyvästä kvartettikierteisestä pilkkoutumisesta . Kuten kvartettispiraalifissiossa, ensimmäinen vaakasuora jakautuminen on epätasainen ja johtaa mikromeerien muodostumiseen, mutta se tapahtuu kaksisoluisessa vaiheessa nelisoluisen sijaan, joten mikromeerit muodostavat duettoja kvartettojen sijaan. Ensimmäinen, toinen ja kolmas mikromeerikaksikko synnyttävät kaikki ektodermaaliset rakenteet, kun taas endodermaaliset (parenkyymi) ja mesodermaaliset (lihas) elementit ovat peräisin kolmannesta makromeerikaksosta. Gastrulaatio tapahtuu, kun mikromeerit kasvavat makromeerien päälle, ja suu repeytyy muualta kuin blastohuokosesta . Sisäiset kudokset ilmestyvät delaminaatiolla, eli parenkyymin solut, lihakset ja hermokudos kerrostuvat alkion ulkopuolelta sisäpuolelle. Joskus delaminoitumisen sijaan tapahtuu solujen siirtymistä, jotka synnyttävät endodermin ja mesodermin. Gastrulaation loppuun mennessä alkiolla on kerrosrakenne: ylimmän kerroksen muodostaa alkeellinen epiteeli, keskikerroksen solut ovat lihasten ja hermosolujen esiasteita ja sisin kerros muodostuu soluista, jotka myöhemmin synnyttävät. ruoansulatuskanavan synsytiumiin. Gastrulaation jälkeen seuraa organogeneesi , jossa siliaariepiteeli, subepiteliaaliset lihassäikeet eristetään ja hermosto alkaa erilaistua alkion etupäässä. Yksityiskohdat hermoston kehityksestä vaihtelevat perheittain [23] . Kuten muissakin selkärangattomissa , bHLH -perheen transkriptiotekijöillä on tärkeä rooli Acoelan neurogeneesissä [44] . Toukkavaihe puuttuu Acoelasta , eli havaitaan suoraa kehitystä [4] . Vuonna 2015 kuvattu Aphanostoma pisae on viljelty laboratoriossa useiden vuosien ajan. Tämän lajin edustajien alkionkehitys 20 °C:n lämpötilassa kesti alle kaksi päivää [45] .

Ekologia

Useimmat gutless turbellarians ovat pohjaeläimiä , jotka elävät meren pohjassa; löytyy kaikkien valtamerten vesistä [39] . Ne voivat elää kivien alla, hiekassa tai lieteessä tai levien keskellä. Joskus ne saavuttavat suuria tiheyksiä, esimerkiksi Haplogonaria syltensis , joka elää vedellä kyllästetyillä hiekkarannoilla, voi saavuttaa tiheyden 4000 yksilöä 10 cm³:ssä. Paratomella rubra -lajin madot voivat kiinnittyä alustaan ​​käyttämällä erityisiä kiinnitysvärejä, joissa on litistetut vapaat päät [12] . Vihreät madot Symsagittifera roscoffensis jäävät laskuveden aikana hiekan yläkerrokseen antaen sille vihertävän sävyn. Kun maa tärisee, eläimet menevät nopeasti syvyyteen ja vihertävä sävy katoaa [46] . Jotkut gutless turbellaria lajit ovat pelagisia [1] , jotkut edustajat ovat sopeutuneet elämään makeassa vedessä [4] [47] . Jotkut Acoelat, kuten Hofstenia miamia , elävät upotetuilla mangrovepuulehdillä ja -juurilla [39] . Toiset elävät kommensaaleina (toisen lähteen mukaan loisina tai endosymbionteina [4] ) piikkinahkaisten [1] suolistossa . Länsi- Australian Rottnest-saaren läheltä on löydetty Waminoa -suvun suoliston jäseniä elävän kivikoralleilla Coscinaraea marshae [48] . Lisäksi tämän suvun ( Waminoa brickneri ) edustajat elävät koralleilla ja Punaisellamerellä sekä lähellä Indonesiaa [49] [50] . Convolutriloba -suvun edustajat elävät myös koralleilla [39] . Barentsinmeren , Laptevinmeren ja Grönlannin vesien jäänäytteissä esiintyy usein kirkkaanpunaisia ​​suolistottomia turbellaria. Ne elävät huokosten ja halkeamien järjestelmässä jääpaloissa [51] .

Useimmat Acoela-lajit ovat saalistajia. Heidän ruokavalionsa voi sisältää pieniä niveljalkaisia , simpukoita ja erilaisia ​​matoja , mukaan lukien muuntyyppiset sisäelimetön turbellaria. Ainakin yksi laji, Conaperta flavibacillum  , harjoittaa kannibalismia . Jotkut lajit kuluttavat yksisoluisia leviä ja jopa bakteereja [4] [52] .

Systematiikka

Luokitus

Noin 380 kuvattu lajia [27] (toisen lähteen mukaan noin 400 [4] ) luokitellaan ei-intestinaalisiksi turbellarsiksi . Huhtikuussa 2018 taksoniin kuuluu 17 perhettä, joista yli puolet on yhdistetty Bursalia-alalahkoon [3] :

  • Bursalia -alalahko
    • Infraorder Crucimusculata
      • Dakuidae -suku   Hooge, 2003
      • Perhe Isodiametridae  Hooge & Tyler, 2005
      • Heimo Otocelididae   Westblad, 1948
      • Perhe Proporidae   Graff, 1882
      • Superperhe Aberrantospermata  
        Jondelius, Wallberg, Hooge & Raikova, 2011
        • Perhe Convolutidae  Graff, 1905
        • Heimo Mecynostomidae   Dörjes, 1968
    • Infraorder Prosopharyngida
      • Perhe Hallangiidae   Westblad, 1946
      • Heimo Hofsteniidae   Bock, 1923
      • Heimo Solenofilomorphidae   Dörjes, 1968

Fylogeneettiset suhteet Acoelassa

Pienen koon ja morfologialtaan erilaisten elimien pienen määrän vuoksi on erittäin vaikeaa luokitella ei-suoliston turbellaria ilman molekyylimenetelmiä. Ensimmäinen laji, Acoela Convoluta convoluta , kuvattiin vuonna 1806 ja luokiteltiin litteämatoksi. Lisäksi kuvattiin monia muita Acoela-lajeja, ja vuonna 1968 ehdotettiin tämän ryhmän jakamista perheisiin lattamatotyypin sisällä. Tämä jako tehtiin valomikroskopiaa käyttävän parittelulaitteen tutkimuksen perusteella . Myöhemmin Acoelan eri edustajien rakenteellisten piirteiden tutkimiseksi käytettiin elektronimikroskopiaa ja konfokaalimikroskopiaa yhdistettynä immunosytokemiallisiin menetelmiin ja fluoroforileimatun falloidiinin käyttöön . Näiden lähestymistapojen avulla oli mahdollista tutkia perusteellisesti hermoston rakennetta, kehon seinämän lihaksia ja parittelulaitteistoa sekä siittiöiden ultrarakennetta [4] .

Vuonna 2011 Jondelius et al. Acoelan fylogeneettinen puu rakennettiin sytokromioksidaasin alayksikköä I koodaavien rDNA-sekvenssien ja geenien perusteella . Nämä sekvenssit tunnettiin noin kolmannekselle Acoela-lajeista; Tietojen puutteen vuoksi puu ei sisältynyt Anthroposthiidae-heimoon eikä monotyyppisiin suvuihin Antigonariidae, Nadinidae ja Taurididae. Tämän tutkimuksen mukaan Acoelan perusperhe on Diopisthoporidae; sitä seuraavat perheet Paratomellidae ja kladi Prosopharyngida, jotka koostuvat Hallangidae-, Hofsteniidae- ja Solenofilomorphidae-heimoista. Näiden ryhmien perusasema vahvistetaan myös morfologisilla tiedoilla. Nämä viisi perhettä eroavat jyrkästi niin sanotuista "korkeammista" gutless turbellarians eli Crucimusculata- kladin jäsenistä. Morfologisesti "korkeammalle" Acoelalle on ominaista vatsan poikittaislihasten läsnäolo. Lopuksi useita Acoela-sukuja ei ole yhdistetty mihinkään kladeihin [4] .

Vuonna 2016 18S rDNA -metabarkoodausmenetelmää käyttämällä osoitettiin, että todellisuudessa Acoela on paljon monipuolisempi kuin nykyinen taksonomia antaa ymmärtää. Lisäksi Acoelasta on tunnistettu pohjaeliöstön klade, joka on kaikkien muiden Acoelojen sisar [53] .

Acoelan asema eläinkunnassa

Vuonna 1904 ehdotettiin hypoteesia, jonka mukaan eläin, joka on samanlainen kuin cnidarian planula , synnytti esi-isiensä, kahdenvälisesti symmetrisen eläimen, joka on samanlainen kuin nykyaikaiset suolittomat turbellaarit . Tämä hypoteesi viittaa siihen, että primitiiviset suolettomat madot synnyttivät kaikki muut kahdenvälisesti symmetriset eläimet. Fylogenetiikan kehittyessä 1900-luvun puolivälissä ilmaantui ajatus, että Bilaterian esi-isällä oli coelom . Acoelaa alettiin pitää toissijaisesti yksinkertaistettuna litteämatona, ja yhdessä Nemertodermatidan kanssa ne yhdistettiin Acoelomorpha-kladiksi osaksi lattamatoperustaa [ 4] .

Kehon rakenteen yleinen suunnitelma ja statokystien läsnäolo tuovat Acoelaa ja Nemertodermatidaa lähemmäksi, mutta jälkimmäisessä statokystit sisältävät kaksi statoliittia, ei yhtä, kuten Acoelassa. Kuten Acoela, Nemertodermatidasta puuttuu erityselimiä ja sukurauhaskanavia. Kuitenkin vakuuttavin todiste näiden kahden matoryhmän suhteesta on sama sädejuurijärjestelmä ja toisen epäsymmetrisen katkaisujaon tason vaakasuora suuntaus [4] .

Nykyaikaiset ajatukset Acoelan paikasta Metazoa-järjestelmässä [54]

Morfologinen analyysi vuonna 1986 ja varhainen kladistinen analyysi vuonna 1996 osoittivat tarpeen erottaa Acoelomorpha tasomatojen suvusta. rDNA-sekvenssien tutkimus osoitti, että Acoela on Bilateria-kladin tyvessä. Kummallista kyllä, tämä analyysi erotti Acoelan ja Nemertodermatidan. Mitokondrioproteiinien aminohapposekvenssien ( 2004, 2010) ja ekspressoitujen sekvenssimerkkien [ ( englanniksi ekspressoitu sekvenssimerkki, EST ) (2009, 2011) vertailu kuitenkin vahvisti näiden kahden ryhmän läheisyyden ja Acoelomorphan elinkelpoisuuden . clade. Lisäksi rRNA-geenien todettiin myöhemmin soveltuvan huonosti Acoelan aseman määrittämiseen eläinkunnassa , koska niillä on alhainen GC-pitoisuus ja niitä on usein katkaistu ja modifioitu. Monet tutkijat ovat myös huomauttaneet, että näin pienestä geeninäytteestä ei ole mahdollista rekonstruoida eläinkunnan puuta . Mitokondriogenomit soveltuvat myös huonosti tähän tarkoitukseen: niiden sekvenssit ovat tuntemattomia useimmille Acoelomorpha-lajin edustajille ja Symsagittifera roscoffensisin luettu mitokondriogenomi osoittautui liian erilaiseksi muiden bilateraalisesti symmetristen eläinten mitokondriogenomeista. Mitokondrioproteiinien ja EST:n aminohapposekvenssit sopivat hyvin evoluution rekonstruktioon . Näiden tietojen analyysi osoitti, että Acoelomorphan fylogeneettisen sijainnin kolme päävarianttia ovat mahdollisia [4] :  

Jälkimmäistä skenaariota tukee spesifisten miRNA :iden läsnäolo Acoelomorphassa , Xenoturbellassa ja deuterostomissa, RSB66 siittiöproteiinin ja GNE -proteiinikinaasin läsnäolo ja näiden molekyylien puuttuminen muissa eläinryhmissä. Tiedot miRNA:ista ovat kuitenkin epäluotettavia, koska monet niistä katoavat jatkuvasti eri eläinryhmissä, ja RSB66- ja GNE-proteiinit voivat kadota kaikissa protostoomeissa . Kahdessa tutkimuksessa Xenacoelomorpha-ryhmän bootstrap -arvot todettiin kuitenkin melko alhaisiksi, ja näiden matojen morfologinen samankaltaisuus saattaa johtua samasta elämäntyylistä [4] .

Tuoreimmat molekyylitiedot osoittavat, että Xenoturbella ja Acoelomorpha muodostavat monofyleettisen ryhmän, joten ne on tällä hetkellä ryhmitelty Xenacoelomorpha-heimoon [55] [56] (kutsutaan myös nimellä Nemertodermatida [2] ). Huolimatta Xenacoelomorphan vahvistetusta monofyliasta, niiden tarkkaa systemaattista sijaintia - kahdenvälisesti symmetristen eläinten perusryhmänä tai deuterostomien perusryhmänä - ei ole vielä määritetty. Xenoturbella profundan transkription analyysi osoitti, että Xenoturbella  on Acoelomorphan sisarryhmä Xenacoelomorphassa, ja Xenacoelomorpha puolestaan ​​on Nephrozoan sisarryhmä , joka sisältää protostomit ja deuterostomit ; siksi tämän analyysin mukaan Xenacoelomorpha on kahdenvälisesti symmetristen eläinten perusryhmä [54] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 439.
  2. ↑ 1 2 Cannon JT , Vellutini BC , Smith J 3rd. , Ronquist F. , Jondelius U. , Hejnol A. Xenacoelomorpha on Nephrozoan sisarryhmä.  (englanniksi)  // Luonto. - 2016. - 4. helmikuuta ( nide 530 , nro 7588 ). - s. 89-93 . - doi : 10.1038/luonto16520 . — PMID 26842059 .
  3. ↑ 1 2 Tilaa Acoela  (eng.) World Register of Marine Species -rekisteriin ( World Register of Marine Species ). (Käytetty: 26. toukokuuta 2018) .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 29 30 31 32 33 29 30 31 32 10 11 12 13 14 15 16 17 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 marstari . Acoela: lajistaan ​​ja sukulaisistaan, erityisesti nemertodermatidien ja ksenoturbellidien (Bilateria incertae sedis) kanssa  (englanniksi)  // Organisms Diversity & Evolution. - 2012. - 29. syyskuuta ( osa 13 , nro 2 ). - s. 267-286 . — ISSN 1439-6092 . - doi : 10.1007/s13127-012-0112-4 .
  5. ↑ Jimenez-Guri E. , Paps J. , Garcia-Fernandez J. , Salo E. Hox- ja ParaHox-geenit Nemertodermatidassa, basaalisessa bilateriaalisessa kladissa.  (Englanti)  // The International Journal Of Developmental Biology. - 2006. - Voi. 50 , ei. 8 . - s. 675-679 . - doi : 10.1387/ijdb.062167ej . — PMID 17051477 .
  6. ↑ Hooge MD , Tyler S. Uudet työkalut fylogien ratkaisemiseen: Convolutidae (Acoelomorpha, Acoela  ) systemaattinen tarkistus  // Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. - 2005. - toukokuu ( osa 43 , nro 2 ). - s. 100-113 . — ISSN 0947-5745 . - doi : 10.1111/j.1439-0469.2005.00301.x .
  7. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 412-414.
  8. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 233.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ya.I. Zabotin. Acoelan ultrarakenteinen organisaatio ja niiden fylogeneettiset suhteet  //  Selkärangattomien eläintiede. - 2017. - Vol. 14, ei. 2 . - s. 217-225. - doi : 10.15298/invertzool.14.2.17 .
  10. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 232-233.
  11. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 408.
  12. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 412.
  13. ↑ Egger Bernhard , Steinke Dirk , Tarui Hiroshi , De Mulder Katrien , Arendt Detlev , Borgonie Gaëtan , Funayama Noriko , Gschwentner Robert , Hartenstein Volker , Hobmayer Bert , Hooge Matthew , N . , Pfister Daniela , Rieger Reinhard , Salvenmoser Willi , Smith Julian , Technau Ulrich , Tyler Seth , Agata Kiyokazu , Salzburger Walter , Ladurner Peter . Olla vai ei olla litteämato: Acoel-kiista  //  PLoS ONE. - 2009. - 11. toukokuuta ( osa 4 , nro 5 ). — P.e5502 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0005502 .
  14. ↑ Smith Julian PS , Tyler Seth. Frontaalinen elimissä Acoelomorpha (Turbellaria): Ultrarakenne ja fylogeneettinen merkitys  (englanniksi)  // Hydrobiologia. - 1986. - tammikuu ( osa 132 , nro 1 ) . - s. 71-78 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/BF00046231 .
  15. ↑ Gschwentner Robert , Baric Sanja , Rieger Reinhard. Uusi malli sagittokystien muodostumiseen ja toimintaan: Symsagittifera corsicae n. sp. (Acoela)  (englanniksi)  // Selkärangattomien biologia. - 2005. - 11. toukokuuta ( nide 121 , nro 2 ). - s. 95-103 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00050.x .
  16. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 417-418.
  17. ↑ Gazizova GR , Zabotin YI , Golubev AI Parenchyman ultrarakenne synteettisessä ruoansulatusjärjestelmässä Turbellaria Convoluta convolutassa (Acoela).  // Morfologiia (Pietari, Venäjä). - 2015. - T. 148 , nro 6 . - S. 75-78 . — PMID 27141590 .
  18. ↑ Mieke Boone UGent, Maxime Willems, Myriam Claeys UGent, Tom Artois ja Gaetan Borgonie. Kantasolut ja miehen sukusolulinjan muodostuminen acoel Isodiametra pulchrassa  // Euro Evo Devo Meeting, 2nd, Abstracts. - 2008. - s. 207.
  19. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 419.
  20. ↑ Chiodin M. , Achatz JG , Wanninger A. , ​​​​Martinez P. Acoelin lihasten molekyyliarkkitehtuuri ja sen evolutionaariset vaikutukset.  (englanniksi)  // Journal Of Experimental Zoology. Osa B, Molekyyli- ja kehitysevoluutio. - 2011. - 15. syyskuuta ( nide 316 , nro 6 ). - s. 427-439 . - doi : 10.1002/jez.b.21416 . — PMID 21538843 .
  21. ↑ Semmler Henrike , Bailly Xavier , Wanninger Andreas. Symsagittifera roscoffensis (Acoela) -tavoimien myogeneesi  (englanniksi)  // Frontiers in Zoology. - 2008. - Voi. 5 , ei. 1 . - s. 14 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 .
  22. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 413-417.
  23. ↑ 1 2 Kotikova EA , Raikova OI Acoelan, Platyhelminthesin ja Rotiferan keskushermoston arkkitehtoniikka  //  Journal of Evolutionary Biochemistry and Physiology. - 2008. - Helmikuu ( osa 44 , nro 1 ) - s. 95-108 . — ISSN 0022-0930 . - doi : 10.1134/S002209300801012X .
  24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 415-416.
  25. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 415.
  26. ↑ Todt Christiane , Tyler Seth. Acoelan (Acoelomorpha ) suuhun ja nieluun liittyvät siliaariset reseptorit : vertaileva ultrarakennetutkimus   // Acta Zoologica. - 2006. - 15. joulukuuta ( nide 88 , nro 1 ). - s. 41-58 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2007.00246.x .
  27. ↑ 1 2 Jondelius Ulf , Wallberg Andreas , Hooge Matthew , Raikova Olga I. Miten mato sai nielun: fysiologia, luokittelu ja bayesilainen luonteenkehityksen arviointi Acoelassa  //  Systematic Biology. - 2011. - 9. elokuuta ( nide 60 , nro 6 ). - s. 845-871 . — ISSN 1076-836X . - doi : 10.1093/sysbio/syr073 .
  28. ↑ Todt Christiane. Pharynx simplexin rakenne ja evoluutio acoel flatwormsissa (Acoela)  (englanniksi)  // Journal of Morphology. - 2009. - Maaliskuu ( osa 270 , nro 3 ) - s. 271-290 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10682 .
  29. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 420.
  30. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 425-426.
  31. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 429-430.
  32. ↑ Hooge Matthew D. , Smith Julian PS Uusia acoelia (Acoela, Acoelomorpha) Pohjois-Carolinasta   // Zootaxa . - 2004. - 22. helmikuuta ( nide 442 , nro 1 ). — s. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.442.1.1 .
  33. ↑ Zabotin Ya. I. , Golubev AI Acoelan munasolujen ja naispuolisten paritteluelinten ultrarakenne  (englanniksi)  // Biology Bulletin. - 2014. - joulukuu ( osa 41 , nro 9 ). - s. 722-735 . — ISSN 1062-3590 . - doi : 10.1134/S106235901409009X .
  34. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 430-431.
  35. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Acoels-suuttimien vertaileva morfologia (Acoela, Acoelomorpha)  (englanniksi)  // Journal of Morphology. - 2006. - Voi. 267 , nro. 5 . - s. 634-648 . — ISSN 0362-2525 . - doi : 10.1002/jmor.10428 .
  36. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 435.
  37. ↑ Petrov Anatoly , Hooge Matthew , Tyler Seth. Siittiöiden ultrarakenne Acoelassa (Acoelomorpha) ja sen yhteensopivuus molekyylisysteemitiikan kanssa  //  Selkärangattomien biologia. - 2005. - 11. toukokuuta ( nide 123 , nro 3 ). - s. 183-197 . — ISSN 1077-8306 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2004.tb00154.x .
  38. ↑ Raikova OI Acoela siittiöiden immunosytokemiallinen analyysi lähestymistapana tämän ryhmän filogeneettisen aseman ymmärtämiseen  //  Doklady Biological Sciences. - 2002. - Voi. 382 , no. 1/6 . - s. 48-50 . — ISSN 0012-4966 . - doi : 10.1023/A:1014433708378 .
  39. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Bourlat Sarah J. , Hejnol Andreas. Acoels  (englanti)  // Current Biology. - 2009. - huhtikuu ( osa 19 , nro 7 ). - P.R279-R280 . — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.02.045 .
  40. ↑ Semmler H. , Bailly X. , Wanninger A. Symsagittifera roscoffensis (Acoela) -kaksoispohjan myogeneesi.  (englanniksi)  // Frontiers In Zoology. - 2008. - 19. syyskuuta ( osa 5 ). - s. 14-14 . - doi : 10.1186/1742-9994-5-14 . — PMID 18803837 .
  41. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 430.
  42. ↑ Tekle Yonas I. , Raikova Olga I. , Jondelius Ulf. Uusi viviparous acoel Childia vivipara sp. marraskuu. havaintoja kehittyvistä alkioista, siittiöiden ultrarakenteesta, kehon seinämästä ja mandiinilihaksista  (englanniksi)  // Acta Zoologica. - 2006. - 9. toukokuuta ( nide 87 , nro 2 ). - s. 121-130 . — ISSN 0001-7272 . - doi : 10.1111/j.1463-6395.2006.00225.x .
  43. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 428-429.
  44. ↑ Perea-Atienza E. , Sprecher SG , Martínez P. Acoel S. roscoffensis -bakteerin transkription säätelijöiden bHLH-perheen karakterisointi ja niiden oletettu rooli neurogeneesissä.  (englanniksi)  // EvoDevo. - 2018. - Vol. 9 . - s. 8-8 . - doi : 10.1186/s13227-018-0097-y . — PMID 29610658 .
  45. ↑ Zauchner Thomas , Salvenmoser Willi , Egger Bernhard. Viljeltävä acoel-laji Välimereltä, Aphanostoma pisae sp. marraskuu. (Acoela, Acoelomorpha)  (englanniksi)  // Zootaxa. - 2015. - 1. huhtikuuta ( nide 3941 , nro 3 ). - s. 401 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3941.3.6 .
  46. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , s. 234.
  47. ↑ Kolasa Jerzy , Faubel Anno. Alustava kuvaus makean veden acoelasta (Turbellaria): Oligochoerus PolonicusNov. Spec.  (englanniksi)  // Bolletino di zoologia. - 1974. - tammikuu ( osa 41 , nro 2 ) . - s. 81-85 . — ISSN 0373-4137 . - doi : 10.1080/11250007409430095 .
  48. ↑ Cooper Crystal , Clode Peta L. , Thomson Damian P. , Stat Michael. Waminoa-suvun (Acoela: Convolutidae) litteämato, joka liittyy valkaistuihin koralliin Länsi-Australiassa  //  Eläintiede. - 2015. - lokakuu ( osa 32 , nro 5 ). - s. 465-473 . — ISSN 0289-0003 . doi : 10.2108 /zs140245 .
  49. ↑ Ogunlana Maxina V. , Hooge Matthew D. , Tekle Yonas I. , Benayahu Yehuda , Barneah Orit , Tyler Seth. Waminoa brickneri n. sp. (Acoela: Acoelomorpha), joka liittyy koralliin Punaisellamerellä  (englanniksi)  // Zootaxa. - 2005. - 14. kesäkuuta ( nide 1008 , nro 1 ). — s. 1 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.1008.1.1 .
  50. ↑ Haapkylä Jessica , Seymour Adrian S. , Barneah Orit , Brickner Itzchak , Hennige Sebastian , Suggett David , Smith David. Waminoa sp. (Acoela) korallien kanssa Wakatobin meripuistossa, Kaakkois-Sulawesissa, Indonesiassa  (englanniksi)  // Marine Biology. - 2009. - 17. helmikuuta ( nide 156 , nro 5 ). - s. 1021-1027 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s00227-009-1145-x .
  51. ↑ Christine Friedrich & Jan Heldelberg. Jäämeren jäässä asuvan Acoelan ekologiasta // Belg. J. Zool.. - 2001. - Voi. 131. - s. 213-216.
  52. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , s. 420-425.
  53. ↑ Arroyo AS , López-Escardó D. , de Vargas C. , Ruiz-Trillo I. Acoelomorphan piilotettu monimuotoisuus paljastuu metabarkoodauksen kautta.  (englanniksi)  // Biology Letters. - 2016. - syyskuu ( osa 12 , nro 9 ). doi : 10.1098 / rsbl.2016.0674 . — PMID 27677819 .
  54. ↑ 1 2 Rouse GW , Wilson NG , Carvajal JI , Vrijenhoek RC  Uudet syvänmeren Xenoturbella-lajit ja Xenacoelomorphan sijainti  // Luonto . - 2016. - Vol. 530, nro. 7588. - s. 94-97. - doi : 10.1038/luonto16545 . — PMID 26842060 .
  55. ↑ Nakano H. , Lundin K. , Bourlat SJ , Telford MJ , Funch P. , Nyengaard JR , Obst M. , Thorndyke MC   Xenoturbella bocki osoittaa suoraa kehitystä ja yhtäläisyyksiä Acoelomorphan kanssa  // Nature Communications. - 2013. - Vol. 4. - P. 1537. - doi : 10.1038/ncomms2556 . — PMID 23443565 .
  56. ↑ Hejnol A. , Obst M. , Stamatakis A. , Ott M. , Rouse GW , Edgecombe GD , Martinez P. , Baguñà J. , Bailly X. , Jondelius U. , Wiens M. , Müller WE , Seaver E .. Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. , Dunn CW  . Arvioidaan bilaterian eläinten juurta skaalautuvilla filogenomisilla menetelmillä  // Proceedings of the Royal Society. Ser. B. Biologiset tieteet. - 2009. - Vol. 276, nro 1677. - P. 4261-4270. - doi : 10.1098/rspb.2009.0896 . — PMID 19759036 .

Kirjallisuus

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Taksonomia