Proteobakteerit | ||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||
tieteellinen luokittelu | ||||||||||||
Verkkotunnus:bakteeritTyyppi:Proteobakteerit | ||||||||||||
Kansainvälinen tieteellinen nimi | ||||||||||||
Proteobakteerit Stackebrandt et ai. 1986 | ||||||||||||
Alaryhmät | ||||||||||||
Acidithiobacilla
Alfaproteobakteerit
Beetaproteobakteerit
Gammaproteobakteerit
Deltaproteobakteerit
Epsilonproteobakteerit
Zetaproteobakteerit
Oligoflexia
|
||||||||||||
|
Proteobakteerit ( lat. Proteobacteria ) on lukuisin bakteeriryhmä – 1534 lajia eli noin kolmannes kaikista tunnetuista bakteerilajeista [1] .
Proteobakteerit ovat hyvin heterogeeninen ryhmä, tähän ryhmään kuuluvat sekä eukaryoottiset symbiontit että suuri määrä patogeenisiä ja opportunistisia mikro -organismeja , foto- ja kemotrofisia bakteerilajeja, sekä autotrofeja että heterotrofeja . Kaikki proteobakteerit ovat gramnegatiivisia , ja niiden ulkokalvo on rakennettu lipopolysakkaridista . Ryhmään kuuluu sekä pakollisia että fakultatiivisia aerobisia ja anaerobisia bakteereja. Myös liiketyypit ovat erilaisia, ryhmään kuuluvat sekä siimabakteerit että liikkumattomat bakteerit ja bakteerit ns. "liukuva" liiketyyppi.
Morfologisesti ryhmä on myös heterogeeninen: tähän kuuluvat sauvamaiset bakteerit ja kokit sekä spiraalimaiset bakteerit.
Carl Woese nosti tämän ryhmän esiin vuonna 1987 ja kutsui sitä leikkimielisesti "violetteiksi bakteereiksi ja niiden sukulaisiksi" [2] . Ryhmä eristettiin 16S rRNA -nukleotidisekvenssien analyysin perusteella, joka on nimetty antiikin kreikkalaisen jumalan Proteuksen mukaan, joka osasi muuttaa muotoaan mielensä mukaan (proteobakteerien nimi heijastaa monia tälle ryhmälle ominaisia biokemiallisia, fysiologisia ja morfologisia ominaisuuksia ).
Bakteerinimikkeistön sääntöjen perusteella Proteobacterium-taksoni on laiton, koska sillä ei ole määritellyn tyyppistä alempaa taksonia [3] .
Proteobakteerit on jaettu luokkiin , joita merkitään kreikkalaisten aakkosten kirjaimilla: alfa- , beeta- , gamma- , delta- ja epsilonproteobakteerit . Jako luokkiin tehtiin myös 16S rRNA : n analyysin perusteella . Alfa-, beeta-, delta- ja epsilon-proteobakteeriluokat ovat monofyleettisiä [4] [5] [6] . Acidithiobacillus - suku Gammaproteobacteria -luokasta siirrettiin Acidithiobacilli -luokkaan vuonna 2013 [7] . Viimeaikaisten tietojen mukaan tämä suku on parafyleettinen beeta-proteobakteereihin nähden [8] . Suhteellisen äskettäin kuvattiin kuudes luokka - zeta-proteobakteerit ( Zetaproteobacteria ), joiden edustaja on toistaiseksi ainoa laji (eristetty puhdasviljelmässä) - Mariprofundus ferrooxydans [9] , rautaa hapettava neutrofiilinen kemolitoautotrofi, joka löydettiin ensimmäisen kerran Loihin tulivuoren läheltä vuonna 1996 [10] .
Alfa-proteobakteerien luokkaan kuuluu suuri määrä fototrofeja, se sisältää myös eukaryoottien ( Rhizobium ) symbiontteja, pakollisia solunsisäisiä loisia ( Rickettsia , Wolbachia ), etikkahappobakteereja ( Acetobacter , Gluconacetobacter ), alkoholipitoiseen käymiseen kykeneviä bakteereja ( Zymomonas mobilisaatiokykyisiä ) , metylotrofit ( Methylobacteriaceae ) . Myös mitokondrioiden oletettu esi -isä tulee tästä ryhmästä.
Tähän luokkaan kuuluvat aerobiset ja fakultatiiviset anaerobiset bakteerit. Tämä sisältää sekä kemoorganoheterotrofit että kemolitoautotrofit (esim. I vaiheen nitrifioijat Nitrosomonadaceae , tiobakteerit Thiobacillus ), fototrofiset suvut ( Rhodocyclus ja Rubrivivax ). Tähän ryhmään kuuluvat myös tartunnanaiheuttajat: Burkholderia mallei ( räkätaudin aiheuttaja ) ja Burkholderia pseudomallei ( melioidoosin aiheuttaja ), Bordetella pertussis ( hinkuyskän aiheuttaja ) ja Neisseria -suvun ( aivokalvontulehduksen ja tippuri ).
Tähän luokkaan kuuluvat sekä fototrofiset bakteerit (esim. Chromatium - purppuranpunaiset rikkihapot sisältävät bakteerit), metanotrofit (esimerkiksi Methylococcus capsulatus ) ja kliinisesti ja tieteellisesti tärkeät bakteerit - perheet Enterobacteriaceae , Vibrionaceae , Pseudomonadaceae , Francisella Passellaceae ja Legionellaceae . Tähän ryhmään kuuluvat erityisen vaarallisten infektioiden patogeenit: Yersinia pestis , Francisella tularensis , Haemophilus influenzae , Legionella pneumophila ja Vibrio cholerae sekä tieteellisesti tärkeä malliorganismi kuten Escherichia coli .
Tähän ryhmään kuuluvat sellaiset tunnetut bakteerit kuten myksobakteerit , jotka pystyvät liukumaan ja muodostamaan monisoluisia hedelmäkappaleita, sekä tunnetut sulfaattia vähentävät bakteerit ( Desulfovibrio , Desulfobacter , Desulfococcus , Desulfonema ) ja rikkibakteerit ( Desulfuromonas ). Tämä sisältää myös anaerobiset rautabakteerit ( Geobacter ). Se sisältää myös Bdellovibrio-suvun tunnetut petobakteerit , Lawsonia -suvun pakolliset solunsisäiset bakteerit, Hippea - suvun kemolitotrofit , jotka pystyvät käyttämään rikkiä ja vetyä energialähteenä. Luokka sisältää sekä aerobisia että anaerobisia bakteereja, fakultatiivisia anaerobeja ei tunneta tässä luokassa. Useimmat anaerobit pystyvät käyttämään epäorgaanisia elektronien vastaanottajia ja suorittamaan siten anaerobista hengitystä . Luokan edustajilla on tärkeä rooli luonnon elementtien kierrossa.
Tämä sisältää Campylobacterales -lahkon , jonka perheet ovat Campylobacteraceae ja Helicobacteraceae , mukaan lukien geokemiallisesti tärkeä suvun Sulfurospirillum [11] , ihmisen haavaumien aiheuttaja Helicobacter pylori . Mukana ovat myös Wolinella märehtijöiden ruoansulatuskanavan symbiontit .
Proteobakteerien fysiologia | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||