Anammox

Anammox (lyhenne englanniksi aerobinen  ammoniumhapetus - ammoniumin anaerobinen hapetus ) on yksi tärkeimmistä mikrobien prosesseista typen kierrossa [1] . Tätä prosessia suorittavat bakteerit löydettiin vuonna 1999, ja aikanaan tämän prosessin kuvaus oli suuri yllätys tiedeyhteisölle [2] . Prosessiyhtälö:

NH4 + + NO2- → N2 + 2H20 . _ _

Tämä prosessi tapahtuu monissa luonnollisissa yhteisöissä.

Prosessin yleiset ominaisuudet

Anammoxin aikana nitriitti- ja ammoniumioni muuttuvat suoraan molekyylitypeksi [ 3] :

NH4 + + NO2- → N2 + 2H20 . _ _

Planeetan mittakaavassa tämä prosessi tuottaa 30-50 % valtamerissä muodostuneesta molekyylitypestä . Anammoxin aikana kiinteät typpiyhdisteet hyödynnetään kasveille assimiloituvassa muodossa ja muunnetaan assimiloitumattomaan molekyylimuotoon, joten tämä prosessi rajoittaa valtameren ensisijaista tuottavuutta [4] .

Anammoxia suorittavat bakteerit kuuluvat Planctomycetes-heimoon . Tällä hetkellä anammoksia on kuvattu viiden bakteerisuvun edustajilla: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia ( kaikki makean veden lajit) sekä Scalindua (meren edustajat) [6] . Anammoxia suorittaville bakteereille on tunnusomaista useita erottavia piirteitä: niiden solut sisältävät aina yhden annamoksosomin , kalvon suljetun osan , jossa anammox -prosessi tapahtuu. Lisäksi niiden kalvot sisältävät erityisiä ladderaani lipidejä , joita löytyy vain näistä organismeista [7] . Erityisen kiinnostavaa on hydratsiinin muodostuminen välituotteena (tätä ainetta käytetään rakettipolttoaineena ja se on myrkyllinen useimmille organismeille) [8] . Lopuksi näille bakteereille on ominaista huomattavan hidas kasvunopeus: kaksinkertaistumisaika on 7-22 päivää [5] . Ne pystyvät muuttamaan anammox-substraatteja jopa erittäin alhaisilla pitoisuuksilla (alle mikromolaarisia); toisin sanoen niillä on erittäin korkea affiniteetti ammoniumille ja nitriitille [9] [10] . Anammoxia suorittavat solut sisältävät paljon sytokromi c -tyypin proteiineja , jotka muodostavat jopa 30 % kaikista solun proteiineista. Näitä ovat entsyymit, jotka suorittavat anammoxin tärkeimmät kataboliset reaktiot; ne antavat soluille tyypillisen punaisen värin [11] . Aluksi anammoksia arveltiin esiintyvän vain 20–43 °C:n lämpötiloissa [9] , mutta viime aikoina anammoksia on kuvattu kuumissa lähteissä 36–52 °C:n lämpötiloissa [12] ja hydrotermisissä aukoissa Keski- Atlantic Ridge 60–85 °C: n lämpötiloissa [13] .

Historia

Vuonna 1932 oli raportteja typen muodostumisesta tuntemattoman prosessin aikana käymisen aikana , mikä tapahtui lietekertymissä Mendota -järvellä ( Wisconsin , USA ) [14] . Yli 40 vuotta sitten Richards huomasi, että suurin osa ammoniumista, jonka olisi pitänyt muodostua orgaanisten jäämien uudelleenmineralisoinnin aikana, oli kadonnut [15] . Koska biologisia reittejä ei tiedetty suorittavan tällaisia ​​muutoksia, biologiseen anaerobiseen hapetukseen kiinnitettiin aluksi vain vähän huomiota [1] . Kolmekymmentä vuotta sitten ennustettiin termodynaamisten laskelmien avulla kahden kemolitoautotrofisen organismin olemassaolo, jotka pystyvät hapettamaan ammoniakin typeksi [16] . Pitkään kuitenkin uskottiin, että ammoniakin biologinen hapettuminen oli mahdotonta, koska monet aiemmat yritykset löytää biologinen perusta näille reaktioille olivat epäonnistuneet. 1990-luvulla Arnold Mulderin havainnot vahvistivat Richardsin  johtopäätöksen [17] . Nämä tutkijat havaitsivat, että happipuutteisessa ympäristössä, joka sisältää bakteereja, ammoniumionit katoavat, jolloin muodostuu näkyvää typpeä. Tätä prosessia kutsuttiin anammoksiksi, ja kävi selväksi, että sillä oli suuri merkitys hajottamattoman ammoniumin hajotuksessa. Anammoxin löydöstä ilmoitettiin julkisesti viidennessä Euroopan biotekniikan kongressissa [18] . 1990-luvun puolivälissä raportoitiin anammoksin löydöstä leijukerrosreaktorissa [ en ] [ ] . Siinä anammoxin suurin nopeus oli 0,4 kg N/m 3 /d. Osoitettiin, että 0,6 moolia nitraattia tarvittiin imemään 1 mooli ammoniumia , jolloin muodostui 0,8 moolia kaasumaista N2: ta . Samana vuonna määritettiin anammoksin biologinen luonne [20] . Kokeet radioaktiivisten isotooppien käytöllä osoittivat, että käytettäessä 15 NH 4 + ja 14 NO 3 - hallitseva tuote oli 14-15 N 2 , jonka osuus oli 98,2 % kaikesta leimatusta N 2 :sta . Kävi selväksi, että anammoxin ammoniakin hapettavana aineena käytettiin nitriittiä, ei nitraattia. Aiempien tutkimusten perusteella Strous ja kollegat laskivat anammoxin stoikiometrian [21] käyttämällä vuorovaikutteista massatasapainoa , ja muut tutkijaryhmät ovat tunnustaneet heidän tulokset laajasti. Myöhemmin anammoksia kantavien bakteerien määritettiin kuuluvan Planctomycetes -suvun [2] ja ensimmäinen tunnettu anammoksia kantava organismi nimettiin Candidatus Brocadia anammoxidansiksi [22] . Vuoteen 2002 asti anammoksin uskottiin olevan vain vähäinen rooli typen kierrossa luonnollisissa ekosysteemeissä [23] . Vuonna 2002 kuitenkin todettiin, että anammoxilla on tärkeä rooli typen biologisessa kierrossa, ja sen osuus mannerjalustan sedimenttikerroksen typen kokonaistuotannosta on 24–67 % [ 24] . Tämän vuoksi käsitys typen kierron yleisestä muodosta luonnossa on hieman muuttunut, kuten kuvasta näkyy.  

Mahdollinen reaktiomekanismi

Vuonna 1997 15 N:lla tehtyjen kokeiden mukaan anammoxin aikana ammonium hapettuu biologisesti hydroksyyliamiiniksi ja nitriitti toimii mahdollisena elektronien vastaanottajana [25] . Uskotaan, että elektroniset vastineet, joita tarvitaan nitriitin pelkistämiseen hydroksyyliamiiniksi, muodostuvat hydratsiinin muuntuessa molekyylitypeksi [26] . Näihin reaktioihin on ehdotettu kahta mahdollista mekanismia [26] . Ensimmäisen mekanismin mukaan kalvoon sitoutunut entsyymikompleksi muuttaa ammoniumin ja hydroksyyliamiinin hydratsiiniksi, joka hapettuu periplasmassa typeksi. Samanaikaisesti saman kompleksin sytoplasminen puoli, joka hapettaa hydratsiinia, suorittaa sisäisen elektroninsiirron. Toinen mekanismi ilmoittaa seuraavaa. Ammonium ja hydroksyyliamiini muuttavat kalvoon sitoutuneen entsyymikompleksin hydratsiiniksi, minkä jälkeen hydratsiini hapettuu periplasmisessa tilassa molekyylitypeksi ja vapautuneet elektronit kuljetetaan sytoplasmaan elektroninkuljetusketjun kautta entsyymille, joka pelkistää nitriitin hydroksyyliamiiniksi. Vielä ei ole selvää, tapahtuvatko nitriitin pelkistys ja hydroksyyliamiinin hapettuminen saman entsyymin eri kohdissa vai toteuttavatko nämä reaktiot kahdella eri entsyymijärjestelmällä, jotka on yhdistetty elektroninkuljetusketjulla [26] . Mikro-organismit käyttävät harvoin hydratsiinia välituotteena typen aineenvaihdunnassa [8] . Ehkä typpireaktiossa hän on entsyymiin liittyvä välituote [27] .

Hooper ja kollegat ehdottivat, että typpioksidi NO ja nitroksyyli HNO voivat olla osallisena anammoksiin: NO tai HNO kondensoituu ammoniumin kanssa ammoniummono - oksygenaasiperheen entsyymeihin liittyvän entsyymin vaikutuksesta [28] . Vapautunut hydratsiini tai imiini voidaan myöhemmin muuttaa molekyylitypeksi hydroksyyliamiinioksidaasin vaikutuksesta , ja tuloksena olevat pelkistävät ekvivalentit ovat välttämättömiä NO:n tai HNO:n reaktiolle ammoniumin kanssa tai nitriitin pelkistämiseksi NO:ksi. . Candidatus Kuenenia stuttgartiensis -lajin genomianalyysi osoitti, että välituote tässä organismissa ei ole hydroksyyliammonium, vaan NO; näin ollen sillä on samanlainen mutta hieman erilainen metabolinen mekanismi [29] . Tämä hypoteesi ei kuitenkaan ole ristiriidassa sen tosiasian kanssa, että hydratsiini on tärkeä välituote anammoxissa. Kaksi anammox-bakteereille ainutlaatuista entsyymiä toimivat hydratsiinin kanssa: hydratsiinihydrolaasi (hh) ja hydratsiinidehydrogenaasi (hd). Hh muodostaa hydratsiinia nitriitistä ja ammoniumista ja hd siirtää elektroneja hydratsiinista ferredoksiiniin . On tunnistettu useita geenejä , jotka osallistuvat rasvahappojen ja S-adenosyylimetioniinin biosynteesiin , jotka sisältävät katalyyttisiä domeeneja ja domeeneja, joissa on elektroninkuljetusketju [29] .

Ilmastus ja orgaanisten substraattien (yleensä metanolin ) lisääminen ovat osoittaneet, että anammoxin kaksi vaihetta ovat ensinnäkin erittäin energiaintensiivisiä prosesseja, toiseksi ne liittyvät ylimääräisten lietekerrostumien muodostumiseen ja kolmanneksi aiheuttavat suuria määriä kasvihuonekaasuja , kuten CO 2 , N 2 O ja NO , absorboivat otsonia . Koska anammoksibakteerit muuttavat ammoniumin ja nitriitin suoraan N 2 :ksi anaerobisissa olosuhteissa, tämä prosessi ei vaadi ilmastusta ja muiden elektronin luovuttajien lisäämistä. Kuitenkin happea tarvitaan ammoniumia hapettavien bakteerien nitriitin muodostukseen. Kuitenkin anammox-järjestelmissä, joissa on osittainen nitrifikaatio , hapentarve pienenee huomattavasti, koska vain puolet ammoniumista hapettuu nitriitiksi sen sijaan, että se muuttuisi kokonaan nitraatiksi [30] .

Lajivalikoima

Tähän mennessä on kuvattu 10 lajia , jotka voivat suorittaa anammoksia, ja seitsemää niistä voidaan kasvattaa laboratorioviljelmässä [5] . Kaikilla niillä on tähän mennessä taksonominen asema Candidatus , koska yhtäkään niistä ei voitu saada puhtaassa kulttuurissa. Tunnetut lajit on jaettu viiteen sukuun: Kuenenia ( Kuenia stuttgartiensis ) [29] , Brocadia (kolme lajia: B. anammoxidans , B. fulgida ja B. sinica ) [2] [31] [32] , Anammoxoglobus ( A ) . propionicus ) [33] , Jettenia ( J. asiatica [34] [35] ) ja Scalindua ( S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri ja S. profunda ) [36] [37] [38] . Neljän ensimmäisen lajin edustajat eristettiin jäteveden käsittelyyn käytettävien laitosten sedimenteistä. K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida ja A. propionicus eristettiin samasta siemensadosta. Scalindua asuu pääasiassa merivesissä, mutta sitä esiintyy myös makean veden ekosysteemeissä ja jätevettä käsittelevissä kasveissa [36] [39] [40] [41] . Nämä 10 lajia näyttävät edustavan vain pientä osaa anammox-lajien biologisesta monimuotoisuudesta. Esimerkiksi GenBank-tietokanta sisältää tällä hetkellä yli 2 000 anammox-bakteereista eristettyä 16S-rRNA-geeniä . Ne kuuluvat erilaisiin lajeihin, alalajeihin ja kantoihin , jotka ovat onnistuneet löytämään oman lajikohtansa erilaisten anammoksia johtavien bakteerien asuttamien elinympäristöjen joukosta. Lajien mikrodiversiteetti on erityisen voimakasta merisuvussa Scalindua [37] [42] [43] [44] [45] [46] .

16S-rRNA-sekvenssien osuus anammox-bakteereissa on 87-99 %, ja fylogeneettiset tiedot pakottavat ne liittämään Planctomycetes -suvun [47] , joka muodostaa PVC-superfylun yhdessä phyla Verrucomicrobia ja Chlamydiae [48] kanssa . Planctomycetesissä anammox -bakteerit muodostavat varhain jakautuneen monofyleettisen kladin. Niiden fylogeneettiset ominaisuudet yhdessä tiettyjen solu-, fysiologisten ja molekyyliominaisuuksien kanssa pakottavat anammox-bakteerit Brocadiales -lahkoon [49] .

Sovellus

Anammoxia käytetään ammoniakin poistamiseen jätevedestä käsittelyn aikana ja se sisältää kaksi erillistä prosessia. Ensimmäinen niistä on puolet ammoniumista nitrifioimalla osittain nitriitiksi ammoniakkia hapettavien bakteerien toimesta.

2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 − + 4H + + 2H 2 O

Lisäksi ammoniumjäämät ja nitriitti anammoxin aikana, jonka suorittaa toinen bakteeriryhmä, muunnetaan nitraatiksi ja molekyylitypeksi (noin 15 %:n saanto, ei esitetty):

NH4 + + NO2- → N2 + 2H20 _ _ _

Molemmat prosessit voivat tapahtua samassa reaktorissa, jossa kahden eri ryhmän bakteerit muodostavat tiiviitä rakeita [50] [51] .

Rakeisen biomassan tai biofilmin saamiseksi anammox-bakteereista tarvitaan erityisiä reaktoreita, ja optimaalisissa olosuhteissa vaadittu viljelytilavuus voidaan saavuttaa 20 päivässä. Sopivia järjestelmiä anammox-bakteerien kasvattamiseen ovat sekvensointieräreaktorit (SBR ), liikkuvapetireaktorit ja kaasunnostussilmukkareaktorit .  Ensimmäinen laajamittainen anammox-bakteerien kasvattamiseen suunniteltu reaktori rakennettiin Alankomaissa vuonna 2002 [52] .  

Anammox on Delftin teknillisen yliopiston kehittämän anaerobisen ammoniakinpoistoteknologian kauppanimi [53] .

Muistiinpanot

  1. ↑ 1 2 Arrigo KR Meren mikro-organismit ja globaalit ravinnekierrot.  (englanniksi)  // Luonto. - 2005. - Voi. 437, nro 7057 . - s. 349-355. - doi : 10.1038/luonto04159 . — PMID 16163345 .
  2. ↑ 1 2 3 Strous M. , Fuerst JA , Kramer EH , Logemann S. , Muyzer G. , van de Pas-Schoonen KT , Webb R. , Kuenen JG , Jetten MS Uudeksi planktomykeetiksi tunnistettu puuttuva litotrofi.  (englanniksi)  // Luonto. - 1999. - Voi. 400, ei. 6743 . - s. 446-449. - doi : 10.1038/22749 . — PMID 10440372 .
  3. ↑ Reimann, Joachim; Jetten, Mike S.M.; Keltjens, Jan T. Luku 7 Metallientsyymit "mahdottomissa" mikro-organismeissa, jotka katalysoivat ammoniumin ja metaanin anaerobista hapetusta // Sustaining Life on Planet Earth: Metalloenzymes Mastering Dioxygen and Other Chewy Gases  / Peter MH Kroneck ja Martha E. Sosa Torres. - Springer, 2015. - Vol. 15. - s. 257-313. - (Metalli-ionit biotieteissä). - doi : 10.1007/978-3-319-12415-5_7 .
  4. ↑ Devol AH Typpikierto : Ratkaisu meren mysteeriin.  (englanniksi)  // Luonto. - 2003. - Voi. 422, nro 6932 . - s. 575-576. - doi : 10.1038/422575a . — PMID 12686985 .
  5. ↑ 1 2 3 Kartal B. , de Almeida NM , Maalcke WJ , Op den Camp HJ , Jetten MS , Keltjens JT Kuinka ansaita elantonsa anaerobisella ammoniumin hapetuksella.  (englanniksi)  // FEMS-mikrobiologian katsaukset. - 2013. - Vol. 37, nro. 3 . - s. 428-461. - doi : 10.1111/1574-6976.12014 . — PMID 23210799 .
  6. ↑ Jetten MS , Niftrik Lv , Strous M. , Kartal B. , Keltjens JT , Op den Camp HJ Anammox-bakteerien biokemia ja molekyylibiologia.  (englanti)  // Biokemian ja molekyylibiologian kriittisiä katsauksia. - 2009. - Vol. 44, nro. 2-3 . - s. 65-84. doi : 10.1080 / 10409230902722783 . — PMID 19247843 .
  7. ↑ Boumann HA , Longo ML , Stroeve P. , Poolman B. , Hopmans EC , Stuart MC , Sinninghe Damst JS , Schouten S. Anammox-bakteerien kalvolipidien biofysikaaliset ominaisuudet: I. Ladderane-fosfolipidit muodostavat hyvin organisoituja nestemäisiä kalvoja.  (englanti)  // Biochimica et biophysica acta. - 2009. - Vol. 1788, nro 7 . - s. 1444-1451. - doi : 10.1016/j.bbamem.2009.04.008 . — PMID 19376084 .
  8. ↑ 1 2 Schalk J. , Oustad H. , Kuenen JG , Jetten MS Hydratsiinin anaerobinen hapetus: uusi reaktio mikrobien typen aineenvaihdunnassa.  (englanti)  // FEMS-mikrobiologian kirjeet. - 1998. - Voi. 158, nro 1 . - s. 61-67. — PMID 9453157 .
  9. ↑ 1 2 Strous M. , Kuenen JG , Jetten MS Anaerobisen ammoniumin hapettumisen avainfysiologia.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 1999. - Voi. 65, nro. 7 . - P. 3248-3250. — PMID 10388731 .
  10. ↑ Yan J. , Haaijer SC , Op den Camp HJ , van Niftrik L. , Stahl DA , Könneke M. , Rush D. , Sinninghe Damst JS , Hu YY , Jetten MS Happiminimivyöhykkeiden matkiminen : aerobisen arkeologisen ja anaerobisia bakteeriperäisiä ammoniakin hapettimia laboratoriomittakaavan mallijärjestelmässä.  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2012. - Vol. 14, ei. 12 . - s. 3146-3158. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02894.x . — PMID 23057688 .
  11. ↑ Kartal B. , Maalcke WJ , de Almeida NM , Cirpus I. , Gloerich J. , Geerts W. , Op den Camp HJ , Harhangi HR , Janssen-Megens EM , Francoijs KJ , Stunnenberg HG , Keltjens JT , JT . M. Anaerobisen ammoniumin hapettumisen molekyylimekanismi.  (englanniksi)  // Luonto. - 2011. - Voi. 479, nro 7371 . - s. 127-130. - doi : 10.1038/luonto10453 . — PMID 21964329 .
  12. ↑ Jaeschke A. , Op den Camp HJ , Harhangi H. , Klimiuk A. , Hopmans EC , Jetten MS , Schouten S. , Sinninghe Damst JS 16S rRNA-geenin ja lipidien biomarkkerin todisteet anaerobisista ammoniumia hapettavista bakteereista ja Kalifornian bakteereista (anammox) Nevadan kuumat lähteet.  (englanti)  // FEMS-mikrobiologia ekologia. - 2009. - Vol. 67, nro. 3 . - s. 343-350. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2008.00640.x . — PMID 19220858 .
  13. ↑ Byrne N. , Strous M. , Crépeau V. , Kartal B. , Birrien JL , Schmid M. , Lesongeur F. , Schouten S. , Jaeschke A. , Jetten M. , Prieur D. , Godfroy A. Läsnäolo ja toiminta anaerobisia ammoniumia hapettavia bakteereja syvänmeren hydrotermisissä aukoissa.  (englanti)  // ISME-lehti. - 2009. - Vol. 3, ei. 1 . - s. 117-123. - doi : 10.1038/ismej.2008.72 . — PMID 18670398 .
  14. ↑ RJ Allgeier, WH Peterson, C. Juday, EA Birge Järven kerrostumien anaerobinen käyminen  // International Review of Hydrobiology. - 1932. - Voi. 26, nro 5-6 . - s. 444-461. - doi : 10.1002/iroh.19320260507 .
  15. ↑ F. A. Richards. Anoksiset altaat ja vuono // Chemical Oceanography / JP Ripley ja G. Skirrow, toim. - Lontoo, UK: Academic Press, 1965. - P. 611-645.
  16. ↑ Broda E. Luonnosta puuttuu kahdenlaisia ​​litotrofeja.  (englanti)  // Zeitschrift fur allgemeine Mikrobiologie. - 1977. - Voi. 17, ei. 6 . - s. 491-493. — PMID 930125 .
  17. ↑ Kuenen JG Anammox -bakteerit: löydöstä sovellukseen.  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. mikrobiologia. - 2008. - Voi. 6, ei. 4 . - s. 320-326. - doi : 10.1038/nrmicro1857 . — PMID 18340342 .
  18. ↑ AA van de Graaf, A. Mulder, H. Slijkhuis, LA Robertson, JG Kuenen. Anoksinen ammoniumin hapetus // Proceedings of the 5th European Congress on Biotechnology. - Kööpenhamina, Tanska: C. Christiansen, L. Munck ja J. Villadsen, toim., 1990. - P. 338-391.
  19. ↑ A. Mulder, A. A. Van De Graaf, L. A. Robertson, J. G. Kuenen. Anaerobinen ammoniumin hapettuminen löydetty denitrifioivasta leijukerrosreaktorista  // FEMS Microbiology Ecology. - 1995. - Voi. 16, nro 3 . - s. 177-184. - doi : 10.1016/0168-6496(94)00081-7 .
  20. ↑ van de Graaf AA , Mulder A. , ​​de Bruijn P. , Jetten MS , Robertson LA , Kuenen JG . Ammoniumin anaerobinen hapetus on biologisesti välittyvä prosessi.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 1995. - Voi. 61, nro. 4 . - s. 1246-1251. — PMID 7747947 .
  21. ↑ M. Strous, JJ Heijnen, JG Kuenen, MSM Jetten. Sekvensointieräreaktori tehokkaana työkaluna hitaasti kasvavien anaerobisten ammoniumia hapettavien mikro-organismien tutkimukseen   // Applied Microbiology and Biotechnology. - Springer , 1998. - Voi. 50, ei. 5 . - s. 589-596. - doi : 10.1007/s002530051340 .
  22. ↑ JG Kuenen, MSM Jetten. Poikkeukselliset anaerobiset ammoniumia hapettavat bakteerit // ASM News. - 2001. - Voi. 67. - s. 456-463.
  23. ↑ Francis CA , Beman JM , Kuypers MM Uusia prosesseja ja toimijoita typen kierrossa: anaerobisen ja arkeaalisen ammoniakin hapettumisen mikrobiekologia.  (englanti)  // ISME-lehti. - 2007. - Voi. 1, ei. 1 . - s. 19-27. - doi : 10.1038/ismej.2007.8 . — PMID 18043610 .
  24. ↑ Thamdrup B. , Dalsgaard T. N(2):n tuotanto anaerobisella ammoniumin hapetuksella yhdistettynä nitraattien pelkistykseen meren sedimentissä.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 2002. - Voi. 68, nro. 3 . - s. 1312-1318. — PMID 11872482 .
  25. ↑ Van De Graaf, A. A. et ai. Anaerobisen ammoniumin hapettumisen aineenvaihduntareitti 15 N:n tutkimusten perusteella leijukerrosreaktorissa  // Mikrobiologia. - 1997. - Voi. 143, nro 7 . - P. 2415-2412.  (linkki ei saatavilla)
  26. ↑ 1 2 3 Ni SQ , Zhang J. Anaerobinen ammoniumin hapetus: laboratoriosta täysimittaiseen käyttöön.  (englanti)  // BioMed-tutkimus kansainvälinen. - 2013. - Vol. 2013. - P. 469360. - doi : 10.1155/2013/469360 . — PMID 23956985 .
  27. ↑ Dilworth MJ , Eady RR Hydrazine on Azotobacter chroococcumin vanadiininitrogenaasin aiheuttaman typen pelkistyksen tuote.  (englanniksi)  // The Biochemical Journal. - 1991. - Voi. 277 (Pt 2). - s. 465-468. — PMID 1859374 .
  28. ↑ Hooper AB , Vannelli T. , Bergmann DJ , Arciero DM Entsymologia bakteerien aiheuttamasta ammoniakin hapettumisesta nitriitiksi.  (englanniksi)  // Antonie van Leeuwenhoek. - 1997. - Voi. 71, nro. 1-2 . - s. 59-67. — PMID 9049018 .
  29. ↑ 1 2 3 Strous M. , Pelletier E. , Mangenot S. , Rattei T. , Lehner A. , ​​Taylor MW , Horn M. , Daims H. , Bartol-Mavel D. , Wincker P. , Barbe V. , Fonknechten N. , Vallenet D. , Segurens B. , Schenowitz-Truong C. , Médigue C. , Collingro A. , Snel B. , Dutilh BE , Op den Camp HJ , van der Drift C. , Cirpus I. , van de Pas -Schoonen KT , Harhangi HR , van Niftrik L. , Schmid M. , Keltjens J. , van de Vossenberg J. , Kartal B. , Meier H. , Frishman D. , Huynen MA , Mewes HW , Weissenbach J. , Jetten MS , Wagner M. , Le Paslier D. Anammox-bakteerin evoluution ja metabolian purkaminen yhteisön genomista.  (englanniksi)  // Luonto. - 2006. - Voi. 440, nro. 7085 . - s. 790-794. - doi : 10.1038/luonto04647 . — PMID 16598256 .
  30. ↑ Hu Z. , Lotti T. , de Kreuk M. , Kleerebezem R. , van Loosdrecht M. , Kruit J. , Jetten MS , Kartal B. Typenpoisto nitritaatio-anammox-bioreaktorilla matalassa lämpötilassa.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 2013. - Vol. 79, nro. 8 . - P. 2807-2812. - doi : 10.1128/AEM.03987-12 . — PMID 23417008 .
  31. ↑ Kartal B. , van Niftrik L. , Rattray J. , van de Vossenberg JL , Schmid MC , Sinninghe Damst J. , Jetten MS , Strous M. Candidatus 'Brocadia fulgida': autofluoresoiva anaerobinen ammoniumia hapettava bakteeri.  (englanti)  // FEMS-mikrobiologia ekologia. - 2008. - Voi. 63, nro. 1 . - s. 46-55. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2007.00408.x . — PMID 18081590 .
  32. ↑ Oshiki M. , Shimokawa M. , Fujii N. , Satoh H. , Okabe S. Anaerobisen ammoniumia hapettavan bakteerin Candidatus Brocadia sinica fysiologiset ominaisuudet.  (Englanti)  // Mikrobiologia (Reading, Englanti). - 2011. - Voi. 157, nro Pt 6 . - s. 1706-1713. doi : 10.1099 / mic.0.048595-0 . — PMID 21474538 .
  33. ↑ Kartal B. , Rattray J. , van Niftrik LA , van de Vossenberg J. , Schmid MC , Webb RI , Schouten S. , Fuerst JA , Damsté JS , Jetten MS , Strous M. Candidatus "Anammoxoglobus propiononicus oxidizing a new anaerobisia ammoniumia hapettavia bakteereja.  (englanti)  // Systemaattinen ja soveltava mikrobiologia. - 2007. - Voi. 30, ei. 1 . - s. 39-49. - doi : 10.1016/j.syapm.2006.03.004 . — PMID 16644170 .
  34. ↑ Quan ZX , Rhee SK , Zuo JE , Yang Y. , Bae JW , Park JR , Lee ST , Park YH Ammoniumia hapettavien bakteerien monimuotoisuus rakeisessa lietteen anaerobisessa ammoniumia hapettavassa (anammox) reaktorissa.  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2008. - Voi. 10, ei. 11 . - s. 3130-3139. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01642.x . — PMID 18479446 .
  35. ↑ Hu BL , Rush D. , van der Biezen E. , Zheng P. , van Mullekom M. , Schouten S. , Sinninghe Damst JS , Smolders AJ , Jetten MS , Kartal B. Uusi turpeesta rikastettu anaerobinen, ammoniumia hapettava yhteisö maaperää.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 2011. - Voi. 77, nro. 3 . - s. 966-971. - doi : 10.1128/AEM.02402-10 . — PMID 21148690 .
  36. ↑ 1 2 Schmid M. , Walsh K. , Webb R. , Rijpstra WI , van de Pas-Schoonen K. , Verbruggen MJ , Hill T. , Moffett B. , Fuerst J. , Schouten S. , Damsté JS , Harris J , Shaw P. , Jetten M. , Strous M. Candidatus "Scalindua brodae", sp. marraskuuta, Candidatus "Scalindua wagneri", sp. marraskuuta, kaksi uutta anaerobista ammoniumia hapettavaa bakteerilajia.  (englanti)  // Systemaattinen ja soveltava mikrobiologia. - 2003. - Voi. 26, nro. 4 . - s. 529-538. — PMID 14666981 .
  37. ↑ 1 2 Woebken D. , Lam P. , Kuypers MM , Naqvi SW , Kartal B. , Strous M. , Jetten MS , Fuchs BM , Amann R. Anammox-bakteerien mikrodiversiteettitutkimus paljastaa uuden Candidatus Scalinduan happifylotyypin vyöhykkeitä.  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2008. - Voi. 10, ei. 11 . - P. 3106-3119. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2008.01640.x . — PMID 18510553 .
  38. ↑ van de Vossenberg J. , Woebken D. , Maalcke WJ , Wessels HJ , Dutilh BE , Kartal B. , Janssen-Megens EM , Roeselers G. , Yan J. , Speth D. , Gloerich J. , Geerts W. der Biezen E. , Pluk W. , Francoijs KJ , Russ L. , Lam P. , Malfatti SA , Tringe SG , Haaijer SC , Op den Camp HJ , Stunnenberg HG , Amann R. , Kuypers MM , Jetten MS . meren anammox -bakteeri 'Candidatus Scalindua profunda' kuvaa tämän maailmanlaajuisesti tärkeän typpikiertobakteerin monipuolisuutta.  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2013. - Vol. 15, ei. 5 . - s. 1275-1289. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2012.02774.x . — PMID 22568606 .
  39. ↑ Schubert CJ , Durisch-Kaiser E. , Wehrli B. , Thamdrup B. , Lam P. , Kuypers MM Anaerobinen ammoniumin hapetus trooppisessa makean veden järjestelmässä (Tanganyika-järvi).  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2006. - Voi. 8, ei. 10 . - P. 1857-1863. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2006.01074.x . — PMID 16958766 .
  40. ↑ Hamersley MR , Woebken D. , Boehrer B. , Schultze M. , Lavik G. , Kuypers MM . Vesipatsaan anammoksi ja denitrifikaatio lauhkeassa, pysyvästi kerrostuneessa järvessä (Rassnitzer-järvi, Saksa).  (englanti)  // Systemaattinen ja soveltava mikrobiologia. - 2009. - Vol. 32, nro. 8 . - s. 571-582. - doi : 10.1016/j.syapm.2009.07.009 . — PMID 19716251 .
  41. ↑ Ligi T. et ai. N2-päästöjen geneettinen potentiaali denitrifikaation ja ANAMMOX:n kautta luodun jokikäsittelyn kosteikkokompleksin maaperästä ja sedimenteistä  // Ecol. Eng.. - 2015. - Vol. 80. - s. 181-190.
  42. ↑ Schmid MC , Risgaard-Petersen N. , van de Vossenberg J. , Kuypers MM , Lavik G. , Petersen J. , Hulth S. , Thamdrup B. , Canfield D. , Dalsgaard T. , Rysgaard S. , Sejr MK , Strous M. , den Camp HJ , Jetten MS Anaerobiset ammoniumia hapettavat bakteerit meriympäristöissä: yleinen esiintyminen, mutta vähäinen monimuotoisuus.  (englanniksi)  // Ympäristömikrobiologia. - 2007. - Voi. 9, ei. 6 . - s. 1476-1484. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01266.x . — PMID 17504485 .
  43. ↑ Dang H. , Chen R. , Wang L. , Guo L. , Chen P. , Tang Z. , Tian F. , Li S. , Klotz MG Ympäristötekijät muokkaavat sedimentin anammox-bakteeriyhteisöjä hyperravitun Jiaozhoun lahdella Kiinassa.  (englanti)  // Soveltava ja ympäristömikrobiologia. - 2010. - Vol. 76, nro. 21 . - P. 7036-7047. - doi : 10.1128/AEM.01264-10 . — PMID 20833786 .
  44. ↑ Hong YG , Li M. , Cao H. , Gu JD Elinympäristöspesifisten anammoxbakteerien asuinpaikka Etelä-Kiinan meren syvänmeren pinnanalaisissa sedimenteissä: markkerigeenien runsauden analyysit fysikaalisilla kemiallisilla parametreilla.  (englanti)  // Mikrobiekologia. - 2011. - Voi. 62, nro. 1 . - s. 36-47. - doi : 10.1007/s00248-011-9849-0 . — PMID 21491114 .
  45. ↑ Hong YG , Yin B. , Zheng TL Anammox-bakteeriyhteisön monimuotoisuus ja runsaus valtameren pinnan sedimentissä päiväntasaajan Tyynenmeren alueelta.  (englanti)  // Soveltava mikrobiologia ja biotekniikka. - 2011. - Voi. 89, nro. 4 . - s. 1233-1241. - doi : 10.1007/s00253-010-2925-4 . — PMID 20949269 .
  46. ↑ Li M. , Cao H. , Hong Y. , Gu JD Ammoniakkia hapettavien arkkien (AOA) ja ammoniakkia hapettavien bakteerien (AOB) spatiaalinen jakauma ja määrät mangrovesedimentissä.  (englanti)  // Soveltava mikrobiologia ja biotekniikka. - 2011. - Voi. 89, nro. 4 . - s. 1243-1254. - doi : 10.1007/s00253-010-2929-0 . — PMID 20953601 .
  47. ↑ Fuerst JA , Sagulenko E. Bakteerin lisäksi: planktomykeetit haastavat käsityksemme mikrobien rakenteesta ja toiminnasta.  (englanniksi)  // Luontoarvostelut. mikrobiologia. - 2011. - Voi. 9, ei. 6 . - s. 403-413. - doi : 10.1038/nrmicro2578 . — PMID 21572457 .
  48. ↑ Wagner M. , Horn M. Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae ja sisarperhe muodostavat superhyvän, jolla on bioteknistä ja lääketieteellistä merkitystä.  (englanti)  // Nykyinen mielipide biotekniikassa. - 2006. - Voi. 17, ei. 3 . - s. 241-249. - doi : 10.1016/j.copbio.2006.05.005 . — PMID 16704931 .
  49. ↑ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M. Kuvaus järjestyksestä Brocadiales // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. - Springer, Heidelberg, 2010. - Voi. 4. - P. 596-603.
  50. ↑ B. Kartal, GJ Kuenen, MCM van Loosdrecht. Jäteveden käsittely Anammoxilla  //  Tiede. - 2010. - Vol. 328. - s. 702-3.
  51. ↑ Ritari, Helen . Bugit antavat meille ilmaista tehoa viemärivesien puhdistamisessa , New Scientist  (7. toukokuuta 2010). Haettu 1. toukokuuta 2010.
  52. ↑ van der Star WRL, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MCM. Anoksisen ammoniumin hapetuksen reaktorien käynnistys: kokemuksia ensimmäisestä täyden mittakaavan anammox-reaktorista Rotterdamissa // Water Res. - 2007. - Voi. 41. - P. 4149-4163.
  53. ↑ Jetten Michael Silvester Maria, Van Loosdrecht Marinus Corneli; Technische Universiteit Delft, patentti WO9807664 Arkistoitu 25. helmikuuta 2012.

Kirjallisuus