Golgin laite

Golgi-laitteisto (kompleksi)  on eukaryoottisolun kalvorakenne , organelli , joka on tarkoitettu pääasiassa endoplasmisessa retikulumissa syntetisoitujen aineiden erittämiseen . Golgi-laite on nimetty italialaisen tiedemiehen Camillo Golgin mukaan, joka löysi sen ensimmäisen kerran vuonna 1898 [1] .

Rakennus

Golgi-kompleksi on pino kiekon muotoisia kalvomaisia ​​pusseja (säiliö), joka on hieman laajentunut lähemmäksi reunoja, ja niihin liittyvä Golgi-vesikkelijärjestelmä. Kasvisoluissa on useita yksittäisiä pinoja ( diktyosomeja ), eläinsoluissa on usein yksi suuri tai useampi pino, joka on yhdistetty putkilla.

Golgi-kompleksissa on 3 osia vesisäiliöitä, joita ympäröivät kalvorakkulat:

• Cis-leikkaus (lähin ydintä);
• Medial osasto;
• Poikkileikkaus (kauimpana ytimestä).

Nämä osastot eroavat toisistaan ​​entsyymien sarjalla. Cis-osassa ensimmäistä vesisäiliötä kutsutaan "pelastussäiliöksi", koska sen avulla endoplasmisesta retikulumista tulevat reseptorit palaavat takaisin. Cis-leikkausentsyymi: fosfoglykosidaasi (kiittää fosfaatin hiilihydraattiin - mannoosiin ). Mediaalisessa osiossa on 2 entsyymiä: mannasidaasi (katkaisee mannoosin) ja N-asetyyliglukosamiinitransferaasi (liittää tiettyjä hiilihydraatteja - glykosamiineja). Trans-leikkauksessa ovat entsyymit peptidaasi (suorittaa proteolyysin ) ja transferaasi (suorittaa kemiallisten ryhmien siirron).

Toiminnot

1. Proteiinien erottelu 3 virraksi:
   • lysosomaaliset - glykosyloidut proteiinit (mannoosin kanssa) tulevat Golgi-kompleksin cis-osaan, osa niistä fosforyloituu, muodostuu lysosomaalisten entsyymien markkeri - mannoosi-6-fosfaatti. Tulevaisuudessa nämä fosforyloidut proteiinit eivät muutu, vaan ne tulevat lysosomeihin.
   • konstitutiivinen eksosytoosi (konstitutiivinen eritys). Tämä virtaus sisältää proteiineja ja lipidejä, joista tulee solun pintalaitteiston komponentteja, mukaan lukien glykokaliksi , tai ne voivat olla osa solunulkoista matriisia.
   • Indusoitu eritys - proteiinit, jotka toimivat solun ulkopuolella, solun pintalaitteistossa, kehon sisäisessä ympäristössä, pääsevät tänne. erityssoluille ominaista.
2. Limaisten eritteiden muodostuminen - glykosaminoglykaanit (mukopolysakkaridit).
3. Glykokaliksin hiilihydraattikomponenttien muodostuminen  - pääasiassa glykolipidit.
4. Glykoproteiinien ja glykolipidien hiilihydraatti- ja proteiinikomponenttien sulfatointi .
5. Proteiinien osittainen proteolyysi - joskus tästä johtuen inaktiivinen proteiini muuttuu aktiiviseksi (proinsuliini muuttuu insuliiniksi ).

Aineiden kuljetus endoplasmisesta retikulumista

Golgi-laitteisto on epäsymmetrinen - solun ydintä lähempänä sijaitsevat vesisäiliöt ( cis -Golgi) sisältävät vähiten kypsiä proteiineja. Näihin säiliöihin kiinnittyy jatkuvasti kalvorakkuloita - rakeisesta endoplasmisesta retikulumista (EPR) nousevia rakkuloita , joiden kalvoilla ribosomit syntetisoivat proteiineja . Proteiinien liikkuminen endoplasmisesta retikulumista (ER) Golgi-laitteeseen tapahtuu umpimähkäisesti, mutta epätäydellisesti tai väärin laskostuneet proteiinit jäävät endoplasmiseen retikulumiin. Proteiinien paluu Golgin laitteesta ER:ään vaatii spesifisen signaalisekvenssin ( lysiini - asparagiini - glutamiini - leusiini ) ja johtuu näiden proteiinien sitoutumisesta cis-Golgin kalvoreseptoreihin.

Proteiinin modifiointi Golgi-laitteessa

Golgi-laitteen säiliöissä kypsyvät erittymiseen tarkoitetut proteiinit , plasmakalvon transmembraaniset proteiinit , lysosomien proteiinit jne. Kypsyvät proteiinit siirtyvät peräkkäin säiliöiden läpi organelleihin, joissa tapahtuu niiden muunnelmia  - glykosylaatiota ja fosforylaatiota . O-glykosylaatiossa monimutkaiset sokerit kiinnittyvät proteiineihin happiatomin kautta . Fosforylaation aikana proteiineihin kiinnittyy fosforihappojäännös.

Golgi-laitteen eri säiliöissä on erilaisia ​​katalyyttisiä entsyymejä , ja näin ollen niissä tapahtuu peräkkäin erilaisia ​​prosesseja kypsyvien proteiinien kanssa. On selvää, että tällaista vaiheittaista prosessia on jotenkin ohjattava. Itse asiassa kypsyvät proteiinit on "merkitty" erityisillä polysakkariditähteillä (pääasiassa mannoosilla ), jotka ilmeisesti toimivat eräänlaisena "laatumerkkinä".

Ei ole täysin ymmärretty, kuinka kypsyvät proteiinit liikkuvat Golgi-laitteen vesisäiliöiden läpi, kun taas pysyvät proteiinit pysyvät enemmän tai vähemmän yhteydessä yhteen vesisäiliöön. Tämän mekanismin selittämiseksi on kaksi toisiaan poissulkevaa hypoteesia:

• ensimmäisen mukaan proteiinin kuljetus tapahtuu käyttämällä samoja vesikulaarisen kuljetuksen mekanismeja kuin kuljetusreitti ER:stä, eikä siellä olevia proteiineja sisälly orastavaan vesikkeliin;
• Toisen mukaan itse säiliöt liikkuvat (kypsyvät) jatkuvasti, niiden kokoaminen vesikkeleistä toisessa päässä ja purkaminen organellin toisessa päässä, ja asuvat proteiinit liikkuvat taaksepäin (vastakkaiseen suuntaan) vesikulaarikuljetuksen avulla.

Proteiinien kuljetus Golgin laitteesta

Lopulta rakkulat, jotka sisältävät täysin kypsiä proteiineja , puhkeavat trans -Golgista. Golgi-laitteen päätehtävä on sen läpi kulkevien proteiinien lajittelu. Golgi-laitteessa tapahtuu "kolmisuuntaisen proteiinivirtauksen" muodostuminen:

• plasmamembraaniproteiinien kypsyminen ja kuljetus;
• salaisuuksien kypsyminen ja kuljettaminen ;
• lysosomientsyymien kypsyminen ja kuljetus .

Vesikulaarikuljetuksen avulla Golgi-laitteen läpi kulkeneet proteiinit toimitetaan "osoitteeseen" riippuen "tunnisteista", jotka ne ovat vastaanottaneet Golgi-laitteeseen. Tämän prosessin mekanismeja ei myöskään täysin ymmärretä. Tiedetään, että proteiinien kuljettaminen Golgin laitteesta edellyttää spesifisten kalvoreseptorien osallistumista, jotka tunnistavat "lastin" ja tarjoavat vesikkelin selektiivisen telakoinnin yhteen tai toiseen organelliin.

Lysosomien muodostuminen

Monet lysosomien hydrolyyttiset entsyymit kulkevat Golgi-laitteen läpi, jossa ne saavat "leiman" tietyn sokerin - mannoosi-6-fosfaatin (M6P) - muodossa osana aminohappoketjuun kiinnittynyttä oligosakkaridia . Tämän leiman lisääminen tapahtuu kahden entsyymin osallistuessa. Entsyymi N-asetyyliglukosamiinifosfotransferaasi tunnistaa spesifisesti lysosomaaliset hydrolaasit niiden tertiäärisen rakenteen yksityiskohtien perusteella ja lisää N-asetyyliglukosamiinifosfaattia useiden hydrolaasioligosakkaridin mannoositähteiden kuudenteen atomiin. Toinen entsyymi, fosfoglykosidaasi, katkaisee N-asetyyliglukosamiinin muodostaen M6P-leiman. M6P-reseptoriproteiini tunnistaa tämän leiman, jonka avulla hydrolaasit pakataan vesikkeleihin ja toimitetaan lysosomeihin. Siellä, happamassa ympäristössä, fosfaatti lohkeaa kypsästä hydrolaasista. Kun N-asetyyliglukosamiinifosfotransferaasi häiriintyy M6P-reseptorin mutaatioiden tai geneettisten vikojen vuoksi, kaikki lysosomientsyymit kuljetetaan oletusarvoisesti ulkokalvolle ja erittyvät solunulkoiseen ympäristöön. Kävi ilmi, että normaalisti tietty määrä M6P-reseptoreita tulee myös ulkokalvoon. Ne palauttavat soluun endosytoosiprosessin kautta ulkoiseen ympäristöön vahingossa päässeet lysosomientsyymit.

Proteiinien kuljetus ulkokalvolle

Yleensä jopa synteesin aikana ulkokalvon proteiinit upotetaan hydrofobisilla alueillaan endoplasmisen retikulumin kalvoon. Sitten ne toimitetaan osana vesikkelikalvoa Golgin laitteeseen ja sieltä solun pinnalle. Kun vesikkeli sulautuu plasmalemmaan , tällaiset proteiinit pysyvät koostumuksessaan eivätkä vapaudu ulkoiseen ympäristöön, kuten ne proteiinit, jotka olivat vesikkelin ontelossa.

Eritys

Lähes kaikki solun erittämät aineet (sekä proteiini- että ei-proteiiniluontoiset) kulkevat Golgi-laitteen läpi ja pakautuvat siellä eritysrakkuloihin. Joten kasveissa erittyy soluseinämateriaalia diktyosomien osallistuessa .

Muistiinpanot

1. ↑ Fabene PF, Bentivoglio M. 1898–1998: Camillo Golgi ja "Golgi": sata vuotta terminologisia klooneja  // Brain Res  . Sonni. : päiväkirja. - 1998. - lokakuu ( osa 47 , nro 3 ) . - s. 195-198 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . — PMID 9865849 .

Linkit

• Molecular Biology Of The Cell, 4. painos, 2002 - englanninkielinen molekyylibiologian oppikirja

Temaattiset sivustot	FMA
Sanakirjat ja tietosanakirjat	Suuri katalaani iso kiinalainen Iso venäläinen kroatialainen Britannica (verkossa) Brockhaus
Bibliografisissa luetteloissa	BNE : XX544685 BNF : 12261007p J9U : 987007533644305171 LCCN : sh85055819 NDL : 00562538