Prokaryoottisten solujen jakautuminen - prokaryoottisten tytärsolujen muodostumisprosessi äidistä. Avaintapahtumat sekä prokaryoottien että eukaryoottien solusyklissä ovat DNA:n replikaatio ja solun jakautuminen . Prokaryoottisolujen jakautumisen erottuva piirre on replikoituneen DNA:n suora osallistuminen jakautumisprosessiin [1] . Suurimmassa osassa tapauksista prokaryoottisolut jakautuvat muodostaen kaksi samankokoista tytärsolua, joten tätä prosessia kutsutaan joskus myös binäärifissioksi . Koska prokaryoottisoluilla on useimmiten soluseinä , binäärijakautumiseen liittyy väliseinän muodostuminen - tytärsolujen välinen osio, joka sitten kuoriutuu keskeltä. Prokaryoottisolun jakautumisprosessia on tutkittu yksityiskohtaisesti Escherichia colin esimerkissä [2] .
Gram-negatiivisten bakteerien jakautumismekanismin löytämistä helpotti sellaisten E. colin mutanttikantojen tutkimus, joissa tämä mekanismi on heikentynyt. Mutaatioiden seurauksena , jotka vaikuttavat solun jakautumiseen osallistuviin geeneihin , voivat muodostua seuraavat fenotyypit :
Keskeinen rooli gramnegatiivisten bakteerien solujakautumisessa on väliseinän renkaalla - noin solun keskellä sijaitseva rengasorganelli, joka pystyy supistumaan muodostaen supistuksen kahden uuden tytärsolun välille. Kypsä septaalirengas on monimutkainen proteiinikompleksi , joka koostuu yli tusinasta eri proteiinista. Kymmenen niistä (FtsA, B, I, K, L, N, Q, W, Z ja ZipA) ovat ehdottoman välttämättömiä väliseinän muodostumiselle, ja rikkomus heidän työssään johtaa Fts - tyyppisten filamenttien muodostumiseen [ 2] . Muut komponentit eivät ole ehdottoman välttämättömiä, niiden toiminnot voivat olla osittain päällekkäisiä. Väliseinärenkaan muodostuminen tapahtuu useissa vaiheissa, uudet proteiinit yhdistyvät yksitellen seuraavassa järjestyksessä: FtsZ→FtsA/ZipA→FtsK→FtsQ→FtsL/FtsB→FtsW→FtsI→FtsN [7] .
Proteiinit, jotka muodostavat väliseinän renkaan, voidaan FtsZ:n lisäksi jakaa useisiin luokkiin niiden toimintojen mukaan:
Monien väliseinärenkaan proteiinien tarkkaa toimintaa ei kuitenkaan vielä tiedetä [8] .
Z-renkaan muodostuminenVäliseinärenkaan epäkypsää muotoa kutsutaan Z-renkaaksi FtsZ-proteiinin mukaan, jolla on keskeinen rooli sen muodostumisessa. On kuitenkin syytä huomata, että termejä väliseinän rengas ja Z-rengas käytetään usein synonyymeinä, joten kussakin yksittäistapauksessa tämä on täsmennettävä [2] . FtsZ-proteiinilla on taipumus muodostaa pitkiä fibrillaarisia rakenteita. Jakamisen jälkeen FtsZ muodostaa kierteen sisäkalvon viereen, kierrettynä solun akselia pitkin. Tämä spiraali muuttaa jatkuvasti sijaintiaan ja värähtelee nopeasti solun napasta toiseen [9] [10] . DNA:n replikaation loppuunsaattamisen aikoihin FtsZ-kierre romahtaa, mikä johtaa Z-renkaan muodostumiseen solun keskelle [11] . On täysi syy uskoa, että Z-rengas on itse asiassa myös lyhyt, tiheä spiraali [10] .
FtsZ -proteiini on prokaryoottinen tubuliinihomologi , jolla on samanlainen tertiäärinen rakenne [1] . Tämä viittaa siihen, että FtsZ:n liittyminen Z-renkaaseen saattaa muistuttaa eukaryoottisten mikrotubulusten kokoonpanoa . FtsZ:llä, kuten tubuliinilla, on GTPaasiaktiivisuutta , GTP :n hydrolyysi saa aikaan FtsZ:n polymeroitumisen lineaaristen protofilamenttien muodostumisella. Z-rengas on dynaaminen rakenne: renkaassa olevat FtsZ-molekyylit korvataan jatkuvasti sytoplasmapoolin molekyyleillä [12] [13] .
FtsZ:llä itsessään ei ole kalvoaffiniteettia , rengasrakenteen muodostuminen protofilamenteista, niiden ankkuroituminen sisäkalvoon ja Z-renkaan stabilointi saadaan aikaan FtsA- ja ZipA-proteiinien avulla, jotka ovat vuorovaikutuksessa suoraan ja itsenäisesti FtsZ:n kanssa. ZipA on sisäkalvon kiinteä proteiini , FtsA on sytoplasminen proteiini, joka voi kuitenkin sitoutua kalvoon C-päässä olevan erityisen aminohapposekvenssin ansiosta. ZipA näyttää olevan spesifinen y-proteobakteereille , kun taas FtsA on monipuolisempi [2] . Z-rengas E. colissa voi muodostua ilman yhtä näistä proteiineista, mutta ei molempia, mikä osoittaa niiden päällekkäiset toiminnot [14] [15] .
Kaksi muuta proteiinia, ZapA ja ZapB, sisältyy Z-renkaaseen varhaisessa vaiheessa, mutta niiden läsnäolo ei ole ehdottoman välttämätöntä sen muodostumiselle [2] [7] [16] . ZapA on universaali proteiini monille prokaryooteille, mutta ZapB:tä löytyy hyvin todennäköisesti vain y-proteobakteereista . ZapA sitoutuu suoraan FtsZ:hen, kun taas ZapB sitoutuu ZapA:han. Mielenkiintoista on, että ZapB muodostaa toisen rengasrakenteen, joka on kauempana kalvosta kuin Z-rengas. Näiden proteiinien toimintoja ei ole vielä täysin selvitetty, mutta oletetaan, että ne osallistuvat FtsZ-kierteen muuttumiseen Z-renkaaksi sekä sitä seuraavaan Z-renkaan stabiloitumiseen [7] .
Väliseinärenkaan kypsyminenZ-rengas on olemassa kuvatussa muodossa 14-21 minuuttia (riippuen jakautumisnopeudesta), ja vasta sen jälkeen kaikki muut avainproteiinit kiinnittyvät siihen, alkaen FtsQ:sta [17] . Mihin aikaan FtsK liittyy, ei ole vielä tarkasti määritetty. Loput proteiinit sisällytetään väliseinän renkaaseen lähes samanaikaisesti 1-3 minuutin sisällä. Ennen kuin väliseinärengas alkaa koota, Z-rengas stimuloi peptidoglykaanin synteesiä solun keskellä niin, että solu alkaa pidentyä. Tämän prosessin molekyylimekanismia ei kuitenkaan ole vielä selvitetty [2] [17] .
Jälkimmäisistä septaalirengas sisältää proteiineja, jotka vastaavat polaarisen peptidoglykaanin synteesistä (FtsW, FtsI) ja proteiineja, jotka tarjoavat peptidoglykaanin osittaisen hydrolyysin kahden solun välisessä rajapinnassa (AmiA, B, C, EnvC, NlpD) [2] .
Supistumisen muodostuminenProkaryoottisolun jakautumisen viimeinen vaihe on supistumisen muodostuminen ja kahden uuden solun lopullinen jakautuminen. Supistumisen muodostuminen vaikuttaa kaikkiin soluseinän komponentteihin (sisäkalvo, peptidoglykaanikerros ja ulkokalvo). On syytä uskoa, että Z-rengas on vastuussa sisäkalvon tunkeutumisesta, mutta kuinka se tarkalleen välittää jännitystä kalvoon, ei vielä tiedetä. Rinnakkain tämän prosessin kanssa septaalirenkaan entsyymit syntetisoivat (tai muokkaavat erityisellä tavalla olemassa olevaa) väliseinän peptidoglykaania [2] [17] . Septumin muodostumisen jälkeen tulevat peliin peptidoglykaanihydrolaasit, jotka erottavat tulevat solut toisistaan. Jakautumisprosessi saatetaan päätökseen solujen ulkokalvojen invaginaatiolla ja eristämisellä.
| Mikrobiologia : Bakteerit | |
|---|---|
| Patogeeniset bakteerit |
|
Ihmisen mikrofloora |
|
| Substraatin spesifisyys | |
| Hengitä | |
| Genetiikka ja lisääntyminen |
|
| lepääviä muotoja |
|
| Katso myös | |