Hyönteisten systematiikka

Hyönteisten luokka ( Insecta Linnaeus , 1758 ) kuuluu kuusijalkaisten , henkitorveen hengittävien niveljalkaisten alatyyppiin [1] [2] [3] .

Elokuussa 2013 tiedemiehet ovat kuvanneet 1 070 781 hyönteislajia, mukaan lukien 17 203 fossiililajia [4] . Kun otetaan huomioon se tosiasia, että vähintään 7000-7500 tieteelle uutta lajia kuvataan vuosittain [5] , maapallolla esiintyvien hyönteislajien mahdollinen arvioitu määrä on tällä hetkellä noin 2 miljoonaa [6] , 5-6 miljoonaa [ 5]. 7] [8 ] noin 8 miljoonaan [9] lajiin. Suurimpia neljästä kymmenestä nykyaikaisesta ja sukupuuttoon kuolleesta lahkosta ovat sellaiset ryhmät kuin Coleoptera (392 415 lajia), Diptera (160 591), Perhoset (158 570), Hymenoptera (155 517),Hemiptera (104 165) ja Orthoptera (24 481) [4] .

Hyönteisten alkuperä

Hyönteiset on perinteisesti tuotu yhteen tuhatjalkaisten kanssa yhdistäen ne henkitorveen hengittävän alatyyppiin [5] . Nykyaikaisessa systematiikassa on useita erilaisia ​​näkemyksiä hyönteisten ulkoisista fylogeneettisistä suhteista. Ensimmäisen luokituksen mukaan tuhatjalkainen ryhmä on holofyleettinen ja peräisin hyönteisten yhteisestä esi -isästä. Tämän hypoteesin mukaan kaksi samanarvoista luokkaa - tuhatjalkaiset ja hyönteiset yhdistetään ei -viiksien ( Atelocerata ) superluokiksi [10] .

Hyönteisten symfiilisen alkuperän vaihtoehtoisen teorian kannattajat uskovat kuitenkin, että tuhatjalkaiset ovat hyönteisten esi-isä parafyleettinen ryhmä, eikä niitä siksi tunnisteta yhdeksi luokkaksi. Tämän luokituksen mukaan myös muut kuin sinapit jaetaan kahteen ryhmään - Monomalata , joka yhdistää tuhatjalkaiset ja Collifera , ja Dimalata , joka yhdistää symphylum ja hyönteiset . Kumpaakaan teoriaa ei tällä hetkellä hyväksytä yleisesti, koska taksoneilla " Centipedes ", " Monomalata " ja " Dimalata " on jokaisella erikseen vahvat ja tarkasti määritellyt autapomorfiat [10] .

Geenisekvenssien tutkimuksen tuloksena esitetyn kolmannen fylogeneettisen hypoteesin mukaan hyönteiset tuodaan yhteen äyriäisten , ei tuhatjalkaisten , kanssa . Tämän fylogeneettisen hypoteesin kannattajat ovat yhdistäneet äyriäiset ja hyönteiset yhdeksi taksoniksi, Pancrustaceaksi . Uusimmat morfologiset vertailut ja genomisekvenssiin perustuvat fylogeneettiset rekonstruktiot osoittavat, että hyönteiset ovat todellakin äyriäisten jälkeläisiä, mikä sopii hyvin yhteen paleontologisen tiedon kanssa. Morfologiset ja molekyylitiedot eivät kuitenkaan ole johdonmukaisia ​​määritettäessä hyönteisten lähisukulaisia ​​äyriäisten joukossa: morfologiset tiedot osoittavat hyönteisten yhteyden korkeampiin äyriäisiin ja molekyylitiedot haarajalkaisiin [11] .

Pancrustacea- teorian mukainen kladogrammi (Regier et al. 2005 ja muiden ydingenomitutkimuksen mukaan) [12] [13] [14] [15] [16] :

Ryhmän koko

Nykyaikaisessa tieteellisessä kirjallisuudessa nimeä " Insecta " käytetään vähintään 3 tai 4 eri merkityksessä. Perinteisessä merkityksessä nimeä " Insecta " ( William Alford Leach , 1815 ) käytetään laajassa merkityksessä tai kuusijalkaisena [10] . Tässä muunnelmassa termiä Hexapoda käytetään toisena nimityksenä Insectalle , erityisesti tapauksissa, joissa primitiivisiä siivettömiä hyönteisiä ( Apterygota ) ei pidetä todellisina hyönteisinä. Viime aikoina maailman ja kotimaisessa kirjallisuudessa "hyönteisiä" ymmärretään kuitenkin useammin suppeammassa merkityksessä, eli hyönteisiä kutsutaan useimmiten ryhmäksi, joka sisältää ensisijaiset siivettömät hyönteiset ja kaikki siivekkäät Pterygotat . Tässä osassa tätä taksonia tarkastellaan useimmissa nykyaikaisissa entomologian töissä [4] . Kaksipyrstö- , jousihäntä- ja bessyazhkovye- tutkijat joko vastustavat hyönteisiä muodostaen erillisen Entognatha -luokan tai niitä pidetään itsenäisinä luokkina [17] . Cladogram Tree of Life -verkkoprojektin [18] mukaan :

Luokan systematiikka

Luokan taksonomia, joka on esitetty eri teoksissa, heijastaa tekijöiden erilaisia ​​näkemyksiä ja on kiistanalainen [19] . Hyönteisten luokassa kladien (alaluokkien) Archaeognatha ja Dicondylia ( Zygentoma + Pterygota ) jakaminen on perusteltua. Siivekkäät hyönteiset on jaettu kladeihin Ephemeroptera + Odonatoptera + Neoptera . Infraluokassa uusisiipiset hyönteiset erottavat noin 30 luokkaa, jotka on ryhmitelty useisiin kladeihin (kohortteihin, yliluokkiin), joiden asemasta keskustellaan (esimerkiksi Polyneoptera , Paraneoptera , Oligoneoptera tai Holometabola ). Alla oleva kaavio perustuu Grimaldi & Engelin (2005) [2] [20] julkaisuun .

|-o Insecta Linnaeus, 1758 ( Ectognatha , hyönteiset , avoimet leuat ) | |-- Archaeognatha Börner, 1904 ( Microcoryphia ; † Monura ; Thysanura : Machiloidea ) `--o Dicondylia sensu lato |-- Zygentoma Börner, 1904 ( Thysanura Latreille, 1796: Lepismatoidea; Apterata Boudreaux, 1979) `--o Pterygota sensu Grimaldi & Engel, 2005 (siivekäs hyönteiset) |-- Ephemeroptera ( Panephemeroptera Crampton, 1928) `--+?- † Triplosoba pulchella Brongniart, 1893; U. Carb. WEu. († Protephemeroptera Handlisch 1906: † Triplosobidae ) `--o Metapterygota Börner, 1904 sensu Grimaldi & Engel, 2005 |?-† Rhyniognatha hirsti Tillyard , 1928b |--o Odonatoptera Martynov, 1932 sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Odonata sensu lato) (Dragonfly -like Palaeoptera ) | |--† Geroptera Brodsky, 1994 | `--o Holodonata ( Neodonataptera Bechly, 1996) | |-- † Protodonata († Meganisoptera Martynov, 1932 sensu Bechly, 1996) | ` --Odonata ( Odonatoclada Bechly, 1998; Panodialata Nel, Gand & Garric, 1999) |--o † Palaeodictyopteroida sensu Grimaldi & Engel, 2005 ( Protorrhynchota Rohdendorf, 1968) | |?-† Spilapteridae | |==† Palaeodictyoptera (parafyleettinen) | `--+-- † Diaphanopterodea Handlirsch, 1906 ( Paramegasecoptera ) | `--+-- † Dicliptera Grimaldi & Engel, 2005 (sis. † Diathemoptera & † Permothemistida ) ( Archodonata Martynov sensu Kluge, 2000) | `--† Megasecoptera `-- Neoptera Martynov, 1923 ( Neopterygota Crampton, 1924) (kuoriaiset, perhoset, muurahaiset jne.) |?-o † Paoliida Handlirsch, 1906 ( Protoptera Sharov, 1966) |--o Polyneoptera Martynov , 1938 ( Orthopterodea : Blattaria , Isoptera , Mantodea , Plecoptera , Embiodea , Zoraptera , Dermaptera , Notoptera , Phasmatodea , Orthoptera ) ` --o Eumeterodea ( Eumeterodea ) ( Holsterodea ) , Hymenoptera , Lepidoptera , Diptera , Mecoptera , Megaloptera , Neuroptera , Siphonaptera , Strepsiptera , Trichoptera ) `--o Paraneoptera ( Hemipterodea ) ( Hemiptera , Thysanoptera , Psochiraptera , Pht

Hyönteisten paleontologia

Vanhin hyönteinen on devonin Rhyniognatha hirsti (410 Ma) [21] [22] ja Strudiella devonica (385–360 Ma) [23] [24] . Vanhimpia hyönteisiä ovat täysin sukupuuttoon kuolleet lahkot Pratarakana , Paoliidae , sudenkorentomäiset Archodonata ja Protodonata , Palaeodictyoptera , Diaphanopterodea , Hypoperlida , Megasecoptera , Miomoptera ja Geraridae , jotka löydettiin hiilikuituina [20] miljoonaa vuotta .

Aikamme säilyneiden hyönteisten joukossa tunnetaan irrotuksia, jotka ovat olleet olemassa pitkään. Muinaisten leukojen ryhmä on tunnettu devonin ajalta (390 miljoonaa vuotta) [26] . Mayflies , sudenkorennot , orthoptera , torakat ovat olleet olemassa hiilikaudelta (350 miljoonaa vuotta), hemiptera , heinänsyöjä , skorpioni, skorpioni , ripaus , kamelit , coleoptera on tunnettu 290 miljoonan vuoden ajalta . , hymenoptera , termiitit , laskosperhot , tikkuhyönteiset , Diptera - triasselta (250 miljoonaa vuotta) [25] . Siten useimmat hyönteislajit ovat olleet olemassa yli 200-300 miljoonaa vuotta [2] . Kirppuja on löydetty alaliitukaudesta ja Itämeren meripihkasta . Fossiiliset täit tunnetaan luotettavasti Siperian pleistoseenin löydöistä [25] [27] .

Hyönteisten taksonomian historia

Hyönteisten nykyaikainen tieteellinen nimi Insecta ( Linnaeus , 1758) on muodollisesti Carl Linnaeuksen kirjoittama kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin sääntöjen mukaisesti, joiden mukaan Linnean's System of Nature -kirjan 10. painos julkaistiin. 1758 ) on alkuperäinen etuoikeuspäivä kaikille eläintaksojen nimille . Kansainvälisen eläintieteellisen nimikkeistön koodin säännöt koskevat lajien, sukujen, sukujen ja niiden välissä olevien tyypillisiä nimiä, mutta ne eivät koske sellaisia ​​tyypittämättömiä nimiä kuin Insecta . Tämän seurauksena tieteellisessä kirjallisuudessa on käytetty nimeä "Insecta" laajalle valikoimalle taksoneja.

Insecta oli alun perin käännös latinaksi Aristoteleen käyttämästä Entomon - nimestä (ja kirjaimellisesti tarkoittaa "hyönteisiä"). Aristoteles piti Entomonin ansioksi erilaisia ​​maanpäällisiä niveljalkaisia ​​( kuusijalkaisia , hämähäkkieläimiä ja muita) , mutta ei äyriäisiä , jotka hän piti Malacostracan ansioksi .

Tämä Entomon-nimen käyttö on säilynyt perinteisenä tähän päivään asti: nyt sana " entomologia " ymmärretään tarkoittavan tiedettä hyönteisistä , hämähäkkieläimistä ja tuhatjalkaisista , mutta ei äyriäisistä .

Insecta - nimellä oli muita merkityksiä esilinnakaudella ; esimerkiksi Réaumur kutsui kaikkia eläimiä hyönteisiksi paitsi nisäkkäiksi , linnuiksi ja kaloiksi .

Carl Linnaeus, vastoin perinteitä, ei tunnustanut äyriäisluokan itsenäisyyttä ja sisällytti kaikki äyriäiset Insecta -luokan Aptera -luokkaan . Tässä muodossa hänen luokkansa Insecta vastasi laajuudeltaan taksonia, jota nykyään kutsutaan nimellä Arthropoda ( niveljalkaiset ) [10] . Sen sijaan luokka Entomon tai Insecta perinteisessä mielessä ei vastaa mitään nykyisessä taksonomiassa.

Lamarck katsoi, että Insecta -luokkaan kuuluvat vain siivekkäät hyönteiset , eivätkä silloinkaan kaikki. Muut kirjoittajat ovat käyttäneet nimeä " Insecta " tavalla tai toisella, linnelaisen ja lamarckin välissä.

Linnaeuksen ajoilta nykypäivään sanaa Insecta käytettiin seuraavilla merkityksillä:

Vanhassa maailmassa ja venäläisessä kirjallisuudessa "hyönteisiä" kutsutaan useimmiten laajaksi ryhmäksi, mukaan lukien ensisijaiset siivettömät hyönteiset ja kaikki Pterygota (joskus käytetään myös nimeä Neharoda ). Nykyisessä mielessä Insecta -luokka hyväksytään suppeammassa laajuudessa [4] . Tiedemiehet vastustavat kaksipyrstöä , jousihäntää ja bessyazhkovyea joko hyönteisiä vastaan ​​muodostaen erillisen Entognatha -luokan tai niitä pidetään itsenäisinä luokkina [4] [17] . Muutokset hyönteisten nimityksissä ja nimissä eivät kuitenkaan liity uusiin tieteellisiin ajatuksiin, vaan ne sanelevat ensisijaisesti mukavuus- ja perinteiden noudattamisen vuoksi [10] .

Moderni taksonomia

Luokan moderni taksonomia, joka esitetään eri teoksissa, heijastaa tekijöiden erilaisia ​​näkemyksiä ja on kiistanalainen. Useiden taksonien systemaattisesta asemasta tai tarpeesta säilyttää asema on erilaisia ​​näkemyksiä ja kiistoja . Tällä hetkellä aiemmin itsenäiset hyönteis- ja homoptera -lahkot yhdistyvät nyt Hemiptera - lahkoon ja termiittien luokka torakoiden luokkaan . Samaan aikaan viuhkasiipiset (joskus yhdistettynä kovakuoriaisiin) ja rukoilijasirkat (yhdessä torakoiden kanssa) ovat nykyajan kirjoittajien mielestä taas erillisinä ryhminä [4] .

Nykyaikaisten näkemysten mukaan (Zhang, 2013) luokkaan Hyönteiset kuuluvat 1 070 781 lajia (mukaan lukien † 17 203 fossiililajia) [4] :

Seuraavat fossiililajit kuvattiin myöhemmin:

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Hyönteisluokan historiallinen kehitys / Toim. B. B. Rodendorf ja A. P. Rasnitsyn. - Neuvostoliiton tiedeakatemian PIN- julkaisun julkaisu . - M .: Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s. - 2000 kappaletta.
  2. ↑ 1 2 3 Grimaldi, David A.; Engel, Michael S. Evolution of the Insects . - Cambridge , Englanti: Cambridge University Press , 2005. - 772 s. - ISBN 0-521-82149-5 . Arkistoitu 13. toukokuuta 2018 Wayback Machineen
  3. ↑ Bei-Bienko G. Ya. Yleinen entomologia. - stereotyyppinen. — M. : Prospekt nauki, 2008. — 486 s. - ISBN 978-5-903090-13-6 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Zhang, Z.-Q. "Phylum Athropoda". - Julkaisussa: Zhang, Z.-Q. (Toim.) "Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013)"  (englanniksi)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Päätoimittaja ja perustaja). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Voi. 3703 , no. 1 . - s. 17-26 . — ISBN 978-1-77557-248-0 (nidottu) ISBN 978-1-77557-249-7 (verkkopainos) . — ISSN 1175-5326 . Arkistoitu alkuperäisestä 19. syyskuuta 2013.
  5. ↑ 1 2 Zakhvatkin Yu. A. Yleisen entomologian kurssi. - M . : Kolos, 2001. - 376 s. — ISBN 5-10-003598-6 .
  6. ↑ Nielsen ES ja Mound LA Global Diversity of Insects: The Problems of Estimating Numbers // Raven, PH ja Williams, T. (toim.). Luonto ja ihmisyhteiskunta: Kestävän maailman etsintä. - Washington, DC: National Academy Press, 2000. - S. 213-222.
  7. ↑ Raven PH, Yeates DK Australian biologinen monimuotoisuus: nykyhetken uhkia, tulevaisuuden mahdollisuuksia  // Australian  Journal of Entomology . — Wiley-Blackwell , 2007. — Voi. 46 . - s. 177-187 .
  8. ↑ Chapman AD Elävien lajien lukumäärä Australiassa ja maailmassa . - Canberra: Australian Biological Resources Study, 2006. - S. 60. - ISBN 978-0-642-56850-2 . Arkistoitu alkuperäisestä 30. marraskuuta 2012. Arkistoitu kopio (linkki ei saatavilla) . Haettu 15. helmikuuta 2020. Arkistoitu alkuperäisestä 19. toukokuuta 2009. 
  9. ↑ Hammond PM Biologisen monimuotoisuuden nykyinen suuruus pp. 113-128, Heywood, VH (toim.). Globaali biologisen monimuotoisuuden arviointi  . - Cambridge, Iso-Britannia: Cambridge University Press, 1995.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 N. Yu. Kluge . Eläintieteellisten taksonien nimikkeistön periaatteet // Moderni hyönteisten taksonomia . - Pietari. : Lan, 2000. - 333 s. — ISBN 5-8114-0216-3 . Arkistoitu 18. helmikuuta 2012 Wayback Machinessa Arkistoitu kopio (linkki ei ole käytettävissä) . Käyttöpäivä: 16. syyskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 18. helmikuuta 2012. 
  11. ↑ Glenner H. et ai. Hyönteisten alkuperä // Tiedevuosi = 2006. - Vol. 314. - P. 1883-1884.
  12. ↑ J.C. Regier, J.W. Shultz, R.E. Kambik. Haimaeläinten fysiologia: kuusijalkaiset ovat maanpäällisiä äyriäisiä ja leukajalkaiset eivät ole monofyleettisiä  // Proceedings of the Royal Society B  : Journal  . - 2005. - Voi. 272 , nro. 1561 . - s. 395-401 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2917 . — PMID 15734694 .
  13. ↑ Jerome C. Regier, Jeffrey W. Shultz, Andreas Zwick, April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin ja Clifford W. Cunningham. Niveljalkaisten suhteet paljastettiin ydinproteiinia koodaavien sekvenssien filogenomisella analyysillä  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2010. - Vol. 463 , no. 7284 . - s. 1079-1083 . - doi : 10.1038/luonto08742 . — PMID 20147900 .
  14. ↑ Jeffrey W. Shultz ja Jerome C. Regier. Niveljalkaisten fylogeneettinen analyysi käyttämällä kahta ydinproteiinia koodaavaa geeniä tukee äyriäisten + kuusijalkaisten kladeja  // Proceedings of the Royal Society B  : Journal  . - 2000. - Voi. 267 , nro. 1447 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1098/rspb.2000.1104 . — PMID 10874751 . Arkistoitu alkuperäisestä 8. elokuuta 2017.
  15. ↑ Gonzalo Giribet & Carles Ribera. Katsaus niveljalkaisten fylogiaan: uutta tietoa, joka perustuu ribosomaalisiin DNA-sekvensseihin ja luonteen suoraan  optimointiin //  Kladistiikka : päiväkirja. - Wiley-Blackwell , 2000. - Voi. 16 , ei. 2 . - s. 204-231 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.2000.tb00353.x .
  16. ↑ Francesco Nardi, Giacomo Spinsanti, Jeffrey L. Boore, Antonio Carapelli, Romano Dallai ja Francesco Frati. Hexapod alkuperä: monofyleettinen vai parafyleettinen?  (englanniksi)  // Science  : Journal. - 2003. - Voi. 299 , no. 5614 . - P. 1887-1889 . - doi : 10.1126/tiede.1078607 . — PMID 12649480 .  (linkki ei saatavilla)
  17. ↑ 1 2 Barnes R. et ai. Selkärangattomat. Uusi yleinen lähestymistapa. - M .: Mir, 1992.
  18. ↑ Tree of Life, Hexapoda Arkistoitu 14. maaliskuuta 2008 Wayback Machinessa .
  19. ↑ Sinev S. Yu. Katsaus nykyaikaisiin ideoihin hyönteisluokkajärjestelmästä // Venäjän tiedeakatemian eläintieteellisen instituutin julkaisut. - 2013. - Liite nro 2. - S. 155-173.
  20. ↑ Insecta - insects After Grimaldi & Engel, 2005 Arkistoitu 4. maaliskuuta 2016 Wayback Machinessa . Mikon fysiologia-arkisto
  21. ↑ Andrew Ross. Maailman vanhin fossiilinen hyönteis . Luonnonhistoriallinen museo . Haettu 15. syyskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 22. syyskuuta 2012.
  22. ↑ Michael S. Engel & David A. Grimaldi . Uusi valovuori vanhimmalle hyönteiselle  (englanniksi)  // Nature  : Journal. - 2004. - Voi. 427 , no. 6975 . - s. 627-630 . - doi : 10.1038/luonto02291 . — PMID 14961119 .
  23. ↑ Romain Garrouste, Gaël Clément, Patricia Nel, Michael S. Engel, Philippe Grandcolas, Cyrille D'Haese, Linda Lagebro, Julien Denayer, Pierre Gueriau, Patrick Lafaite, Sébastien Olive, Cyrille Prestianni ja André Nel. Täydellinen hyönteinen myöhäisdevonin ajalta   // Luonto . - Nature Publishing Group, 2012. - Vol. 488 , no. 7409 . - s. 82-85 . — ISSN 0028-0836 . doi:10.1038/luonto11281
  24. ↑ Myers PZ Devonin kuusijalka . Vapaa-ajatusblogit (2. elokuuta 2012). Haettu 15. syyskuuta 2013. Arkistoitu alkuperäisestä 15. syyskuuta 2013.
  25. ↑ 1 2 3 Hyönteisluokan historiallinen kehitys / Toim. B. B. Rodendorf ja A. P. Rasnitsyn .. - Neuvostoliiton tiedeakatemian paleontologisen instituutin julkaisut. - M .: Nauka, 1980. - T. 175. - 256 s.
  26. ↑ David R. Maddison. Arkeognatha. Bristetails . Tree of Life Web Project (1. tammikuuta 2002). Haettu 11. joulukuuta 2012. Arkistoitu alkuperäisestä 16. syyskuuta 2013.
  27. ↑ Orlov Yu. A. Paleontologian perusteet. Volume 9. Niveljalkaiset - henkitorvi ja chelicerate / Toim. toim. volyymit B.B. Rodendorf . - M . : Neuvostoliiton tiedeakatemiasta, 1962. - 560 s.

Kirjallisuus

Linkit