Sputnik (virofagi)

Satelliitti
tieteellinen luokittelu
Ryhmä:Virukset [1]Valtakunta:VaridnaviriaKuningaskunta:BamfordviraeTyyppi:PreplasmiviricotaLuokka:MaveriviricetesTilaus:PriklausoviralesPerhe:VirofagitSuku:Sputnik virusNäytä:Satelliitti
Kansainvälinen tieteellinen nimi
Mimiviruksesta riippuvainen virus Sputnik
Synonyymit
NCBI :n [2] mukaan :
  • Acanthamoeba virus CD-2008
  • Sputnik virofagi
Baltimore Group
I: dsDNA-virukset

Sputnik [3] ( eng.  Mimivirus-dependent virus Sputnik , entinen Sputnik virofagi ) on virofagi (subviraalinen aine), joka pystyy infektoimaan soluja ( ameeba ) vain isäntäviruksen läsnä ollessa, joka voi olla mamivirus tai muu mimivirus . Satelliitti on myös riippuvainen isäntäviruksesta, koska siitä puuttuu tiettyjä entsyymejä , jotka ovat tärkeitä sen elinkaaren kannalta .

Virophage Sputnik löydettiin vuonna 2008 Acanthamoeba polyphaga -soluista, jotka olivat infektoituneet Mimiviruksella. Kävi ilmi, että uusi tartunnanaiheuttaja voi lisääntyä soluissa vain mimiviruksen läsnä ollessa [4] .

Rakenne

Vuonna 2009 kryoelektronimikroskoopin menetelmiä käyttäen kehitettiin ensimmäinen Sputnik-virofagin kolmiulotteisen rakenteen rekonstruktio. Sen hiukkaset sisältävät ikosaedrisen kapsidin , jonka halkaisija on noin 740 angströmiä (Å). Sputnik-partikkelin lukuisin proteiini on pääkapsidiproteiini  (MCP ), joka muodostaa kuusikulmaisen hilan hiukkasen pinnalle. Kapsomeerit muodostuvat yhdistämällä MCP- trimeerit pseudoheksameerisiksi ja pentameerisiksi rakenneyksiköiksi, jotka muodostavat virionin ulomman kapsidikuoren . Kapsidin paksuus on 75 Å, samoin kuin vierekkäisten kapsomeerien välinen etäisyys (myös 75 Å). Ilmeisesti hiukkasen pinta on peitetty 55 Å:n kooltaan ulkonemilla, jotka sisältävät kolmion muotoisen pään; ulkonemat sijaitsevat jokaisen pseudoheksameerisen yksikön keskellä. Vaikka näiden ulkonemien tehtävää ei tunneta, on ehdotettu, että ne osallistuvat Sputnikin tunnistamiseen ja kiinnittymiseen jättiläisviruksiin, mikä mahdollistaa virofagin pääsyn isäntäsoluun [5] .

Pentarmeerisissa yksiköissä, jotka sijaitsevat kapsidin yläosissa, ei ole ulkonemia, mutta niiden keskellä on onteloita. On mahdollista, että nämä ontelot liittyvät DNA:n sisään- tai ulostuloon [5] .

Sputnik-virionin kapsidin alla on lipidikaksoiskerros , ja lipidit muodostavat 12-24 % hiukkasen massasta, ja virionin pääasiallinen lipidikomponentti on fosfatidyyliseriini . Lipidikalvo ympäröi Sputnik- DNA :ta ja lisää sen tiheyttä, joten Sputnik-partikkelin DNA-tiheys on verrattavissa viruksiin, joilla on paljon suurempi genomi [5] .

Elinkaari

Sputnik-virofagin isäntä on pääsääntöisesti mamavirus , joka tartuttaa ameboja. Sputnik voi kuitenkin onnistuneesti infektoida ameeba Acanthamoeba castellaniin myös Mimiviruksen kanssa . Sputnikin kehityssyklit mamiviruksen ja mimivirusisäntien kanssa ovat samanlaisia, mutta mimivirus on vähemmän suositeltu isäntä. Satelliitti osoittaa spesifisyyttä isäntäviruksen suhteen, eli vain mamivirus, mimivirus ja vastaavat virukset voivat olla sen isäntiä, kun taas muut jättiläisvirukset, jotka myös infektoivat ameboja, eivät voi [6] .

Sputnik havaittiin usein liittyvän mamaviruksen pintafibrilleihin, ja esitettiin hypoteesi, että Sputnik joutuu samaan ameeba - endosyyttivakuuoliin mamaviruksen kanssa. Kokeellinen näyttö viittaa siihen, että sama mekanismi (nivelen endosytoosi) toimii myös silloin, kun ameeba on infektoitunut Mimiviruksella ja Sputnikilla [6] .

Mekanismia, joka varmistaa Sputnik-genomin tunkeutumisen ameban sytoplasmaan , ei ole vielä kuvattu, mutta se riippuu luultavasti Mimivirus-genomin kulkeutumisesta sytoplasmaan. Kun mimivirus sijaitsee endosomissa , se vapauttaa genominsa sytoplasmaan tunnelin kautta, joka muodostuu endosomin kalvon ja viruksen sisäkalvon fuusiosta. Elektronimikroskopian mukaan sytoplasmaan saapumisen jälkeen Mimivirus-genomia ympäröi kalvo, joka oletettavasti muodostuu sisäisestä viruskalvosta. Tätä hiukkasta kutsutaan virusytimeksi tai virustehtaaksi [6] .

Sputnikin tytärvirionit alkavat erottua Mimivirus-virustehtaan yhdestä napasta ennen kuin Mimivirus-virionien erottaminen alkaa. Sputnik-virionikokoonpanon yksinapaisuus selittyy erilaisten virionien pakkausvyöhykkeiden läsnäololla virustehtaalla. Ennen solusta poistumista Sputnik-virionit voivat olla sytoplasmassa vapaassa tilassa tai kerääntyä tyhjiin [6] .

Sputnik lisää amebojen eloonjäämisprosenttia mamavirusinfektion aikana. 24 tuntia vain mamaviruksen lisäämisen jälkeen noin 92 % amebaviljelmän soluista hajoaa, ja mamaviruksen ja Sputnikin lisäämisen jälkeen vain 79 % [6] .

Genomi ja proteomi

Sputnikin genomi on pyöreä, kaksijuosteinen DNA, joka sisältää 18 343 emäsparia . On ennustettu 21 proteiinia koodaavan geenin olemassaoloa , joiden tuotteiden koko vaihtelee 88-779 aminohappotähteen välillä . Sputnikin hallitsevat aloitus- ja lopetuskodonit ovat AUG ja UAA. Yleisesti ottaen tämän virofagin genomissa on samanlainen organisaatio kuin muiden virusgenomien: avoimet lukukehykset ovat erittäin tiheästi pakattuja, joskus niiden välillä on hieman päällekkäisyyttä. Suurin osa Sputnikin proteiineja koodaavista geeneistä (17 geeniä) sijaitsee positiivisen polariteetin ketjussa . Matala GC-koostumus (27 %) tuo Sputnikin genomin lähemmäksi mamiviruksen ja mimiviruksen genomeja. Lisäksi hän pitää parempana AT:tä sisältäviä kodoneja [7] .

Sputnikin genomi ei koodaa omaa DNA-riippuvaista RNA-polymeraasia , joten se voi käyttää Mimiviruksen RNA-polymeraasia transkriptioon . Tätä mahdollisuutta vahvistaa sen genomissa oleva mimivirukselle ainutlaatuinen hiusneula , joka toimii polyadenylaatiosignaalina sekä myöhäisenä mimiviruksen promoottorina [8] .

Suurin proteiini Sputnik-partikkeleista on pääkapsidiproteiini. Kaksi muuta proteiinia on kuvattu , jotka oletettavasti toimivat pieninä kapsidiproteiineina, jotka on N - asetyloitu N-päästä (tämä modifikaatio on ominaista eukaryoottiproteiineille ). Sputnik-viruspartikkelit sisältävät kaikkien geenien RNA :ta transposaasi -RNA:ta lukuun ottamatta , mutta sitä syntetisoituu edelleen infektion toisessa vaiheessa [9] .

Ekologia

Sputnikiin liittyvien sekvenssien esiintyminen on osoitettu metagenomeissa , jotka on kerätty useista eri elinympäristöistä: meri- ja makeasta vedestä, maaperästä, jätevedestä ja äärimmäisistä elinympäristöistä. Suurin määrä tällaisia ​​sekvenssejä löydettiin Gatun -järvestä , suuresta keinotekoisesta säiliöstä, joka luotiin Panaman tasavallassa 1900-luvun alussa. Siitä löydettiin sekvenssejä, jotka vastaavat hyvin läheisesti 7 Sputnik-geeniä. Lisäksi siitä löydettiin erilaisia ​​sekvenssejä, jotka ovat lähellä mimivirusgeenejä, joten sekä virofagi että sen isäntä ovat laajalti edustettuina tässä elinympäristössä [10] .

Systematiikka

Satelliitit ovat subviraalisia tekijöitä, joiden lisääntyminen riippuu toisesta viruksesta. Koska isäntävirus (mamavirus tai mimivirus) tarvitaan Sputnik-virofagin elinkaareen, sitä voidaan pitää satelliitina [11] . Vuoden 2015 tietojen mukaan Kansainvälinen virustaksonomiakomitea (ICTV) jakaa Sputnikin Sputnikvirus -sukuun , joka yhdessä toisen virofagin, jonka genomia edustaa kaksijuosteinen DNA ,, Mavirus -sukuun , kuuluu Lavidaviridae - sukuun. 12] .

Muut virofagit

Maaliskuussa 2011 kuvattiin kaksi muuta virofagia: Cafeteriavirus-riippuvainen mavirus (tunnetaan paremmin nimellä Mavirus virophage ), joka käyttää Cafeteria roenbergensis -virusta [13] isäntänä , ja Organic Lake -virofagi (OVL), joka asuu suolajärvessä Organic Lake Etelämantereella , ja sen isännät ovat viruksia, jotka tartuttavat leviä [14] . Vuonna 2014 Zamilon- virofagin ( Mimivirus-dependent virus Zamilon , entinen Zamilon virophage ) kuvattiin infektoivan Mimiviridae-heimon viruksia [ en [15] . Kaikkien tällä hetkellä tunnettujen virofagien isäntävirukset kuuluvat suurten ydinsytoplasma-DNA:ta sisältävien virusten ryhmään . Tähän mennessä kuvatuilla virofageilla on useita homologisia geenejä: oletettu DNA:ta pakkaava ATPaasiperhe (FtsK-HerA), oletettu DNA- helikaasi / primaasiperhe ( HEL/PRIM), oletettu kysteiiniproteaasi (PRSC) , oletettu MPC ja oletettu pieni kapsidiproteiini (mCP) [16] .

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Virusten taksonomia  Kansainvälisen virustaksonomian komitean (ICTV) verkkosivustolla .
  2. ↑ Sputnik virofagi  National Center for Biotechnology Information (NCBI) -sivustolla .
  3. ↑ Biomolekyyli: ... Ja kirppulla - pienempi kirppu . Käyttöpäivä: 29. joulukuuta 2015. Arkistoitu alkuperäisestä 4. huhtikuuta 2016.
  4. ↑ La Scola B. , Desnues C. , Pagnier I. , Robert C. , Barrassi L. , Fournous G. , Merchat M. , Suzan-Monti M. , Forterre P. , Koonin E. , Raoult D. Virofagi as jättimäisen mimiviruksen ainutlaatuinen loinen.  (englanniksi)  // Luonto. - 2008. - Voi. 455, nro 7209 . - s. 100-104. - doi : 10.1038/luonto07218 . — PMID 18690211 .
  5. ↑ 1 2 3 Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 69-70.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 71-73.
  7. ↑ Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 73.
  8. ↑ Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 77-78.
  9. ↑ Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 78.
  10. ↑ Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 78-79.
  11. ↑ Virustutkimuksen edistysaskel, 2012 , s. 80.
  12. ↑ Krupovic M. , Kuhn JH , Fischer MG  Virofagien ja satelliittivirusten luokitusjärjestelmä  // Virologian arkisto. - 2016. - Vol. 161, nro. 1. - s. 233-247. - doi : 10.1007/s00705-015-2622-9 . — PMID 26446887 .
  13. ↑ Fischer MG , Suttle CA Virofagi suurten DNA-transposonien alkuperässä.  (englanti)  // Tiede (New York, NY). - 2011. - Voi. 332, nro 6026 . - s. 231-234. - doi : 10.1126/tiede.1199412 . — PMID 21385722 .
  14. ↑ Yau S. , Lauro FM , DeMaere MZ , Brown MV , Thomas T. , Raftery MJ , Andrews-Pfannkoch C. , Lewis M. , Hoffman JM , Gibson JA , Cavicchioli R. Virophage control of antarktic levät host-virus dynamics.  (englanti)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America. - 2011. - Voi. 108, nro. 15 . - P. 6163-6168. - doi : 10.1073/pnas.1018221108 . — PMID 21444812 .
  15. ↑ Gaia M. , Benamar S. , Boughalmi M. , Pagnier I. , Croce O. , Colson P. , Raoult D. , La Scola B.  Zamilon , uusi virofagi, jolla on Mimiviridae -isäntäspesifisyys  // PLoS One . - 2014. - Vol. 9, ei. 4. - P. e94923. - doi : 10.1371/journal.pone.0094923 . — PMID 24747414 .
  16. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Virofagien monimuotoisuus metagenomisissa tietosarjoissa  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nro. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .

Kirjallisuus

Linkit