Klorosomi

Klorosomit ( englanninkielinen  Chlorosome toisesta kreikkalaisesta sanasta χλωρός  - vihreä) ovat lipidirikastettuja vihreiden rikkibakteerien ja rihmamaisten happipitoisten fototrofisten bakteerien vesikkelejä , jotka sijaitsevat sytoplasmassa ja liittyvät solukalvoon kiteisen tyvilevyn avulla. Klorosomin sisällä on sauvan muotoisia rakenteita, jotka sisältävät bakterioklorofyllimolekyylejä c , d tai e . Siten kevyet sadonkorjuujärjestelmät kootaan klorosomeihin [1] .

Rakenne

Klorosomien rakenne on samanlainen kuin syanobakteerien fykobilisomien [2] . Klorosomien muoto on erilainen eri lajeissa: joissakin se on ellipsoidinen , toisissa kartiomainen tai epäsäännöllinen [3] . Klorosomit ovat 12–60 nm korkeita, 25–100 nm leveitä ja 25–250 nm pitkiä. Klorosomin koko ei muutu ontogeneaation aikana . Solussa voi olla valaistuksesta riippuen useista kymmenistä 200-300 klorosomiin. Vihreissä rikkibakteereissa klorosomit kiinnittyvät tyypin I reaktiokeskuksiin solukalvossa FMO-proteiinien osallistuessa , ja tyvikalvo koostuu CsmA- proteiinista [4] . -suvun hapettomista fototrofeista puuttuu FMO-proteiineja, ja niiden roolia hoitaa proteiinikompleksi, joka tunnetaan nimellä B808-866. Toisin kuin FMO-proteiinit, B808-866-proteiinit ovat upotettuina solukalvoon ja ympäröivät tyypin II reaktiokeskuksia, mikä muodostaa yhteyden reaktiokeskuksen ja klorosomin tyvikalvon välille [5] [6] .

Klorosomin sisältöä edustaa pääasiassa bakterioklorofylli, jossa on pieni määrä karotenoideja ja kinoneja , ja sen seinämä on 2–3 nm paksu galaktolipidi yksikerroksinen [6] . Vihreissä rikkibakteereissa tämä yksikerros voi sisältää jopa 11 erilaista proteiinia. Klorosomien sisällä tuhannet bakterioklorofyllimolekyylit voivat koota itsekseen komplekseiksi ilman apuproteiinien osallistumista [4] . Pigmentit kerätään lamellirakenteisiin, joiden leveys on 10-30 nm ja jotka ovat tikkuja [3] . Tällaiset valonkeräyssauvat on järjestetty nippuihin [1] . Osana lamellirakenteita bakterioklorofyllien pitkät farnesolihännät ovat vuorovaikutuksessa keskenään ja karotenoidien kanssa [7] .

On osoitettu, että klorosomien biogeneesi riippuu lämpötilaolosuhteista ja hiilen assimilaatiosta bakteerien toimesta [8] .

Toiminnot

Valoa keräävät kompleksit sijaitsevat klorosomeissa. Reaktiokeskusta kohden on noin tuhat molekyyliä bakterioklorofylliä c , d tai e . Chlorobium vibrioformessa klorosomit sisältävät samanaikaisesti bakterioklorofyllejä c ja d . Juuri nämä bakterioklorofyllit virittyvät ensin, ja bakterioklorofylli a siirtää virittyneen tilan energian reaktiokeskukseen (ensisijainen luovuttaja P840), joka sijaitsee solukalvossa. Useimpien edellä mainittujen bakterioklorofyllien absorptiomaksimi on spektrin lähi- infrapuna - alueella . Energiansiirtoprosessi kestää useita kymmeniä pikosekunteja [1] . Yhteensä klorosomiin voi sisältyä jopa 10 tuhatta bakterioklorofyllimolekyyliä, ja jokainen klorosomi on vuorovaikutuksessa 5-10 reaktiokeskuksen kanssa [6] .

Sovellus

Laitteen suhteellisen suuren koon ja yksinkertaisuuden vuoksi klorosomeista on tullut houkutteleva kohde biologisten valoa absorboivien kompleksien kehittämisessä. Vuonna 2017 ilmoitettiin klorosomien kaltaisten valoa absorboivien nanokomposiittien luomisesta: tuhansia vihreiden rikkibakteerien bakterioklorofyllimolekyylejä sijoitetaan keinotekoiseen kalvorakkulaan [9] .

Muistiinpanot

  1. 1 2 3 Modern Microbiology, 2005 , s. 412.
  2. Modern Microbiology, 2005 , s. 413.
  3. 1 2 Oostergetel Gert T. , van Amerongen Herbert , Boekema Egbert J. Klorosomi: prototyyppi tehokkaaseen valon keräämiseen fotosynteesissä  //  Photosynthesis Research. - 2010. - 4. helmikuuta ( nide 104 , nro 2-3 ). - s. 245-255 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-010-9533-0 .
  4. 1 2 Orf Gregory S. , Blankenship Robert E. Klorosomiantennikompleksit vihreistä fotosynteettisistä bakteereista  //  Photosynthesis Research. - 2013. - 13. kesäkuuta ( nide 116 , nro 2-3 ). - s. 315-331 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1007/s11120-013-9869-3 .
  5. Linnanto Juha M. , Korppi-Tommola Jouko EI Exciton Kuvaus klorosomin viritysenergian siirtymisestä pohjalevyyn filamenttisissa anoksigeenisissä fototrofeissa ja vihreissä rikkibakteereissa  //  The Journal of Physical Chemistry B. - 2013. - Elokuu ( osa 117 , no. ). - P. 11144-11161 . — ISSN 1520-6106 . - doi : 10.1021/jp4011394 .
  6. 1 2 3 Pinevich, 2007 , s. 239.
  7. Psencík J. , Ikonen TP , Laurinmäki P. , Merckel MC , Butcher SJ , Serimaa RE , Tuma R. Lamellar organisation of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosyntheticbacteria.  (englanniksi)  // Biophysical Journal. - 2004. - Voi. 87, nro. 2 . - s. 1165-1172. - doi : 10.1529/biophysj.104.040956 . — PMID 15298919 .
  8. Tang JK , Saikin SK , Pingali SV , Enriquez MM , Huh J. , Frank HA , Urban VS , Aspuru-Guzik A. Lämpötila ja hiilen assimilaatio säätelevät klorosomin biogeneesiä vihreissä rikkibakteereissa.  (englanniksi)  // Biophysical Journal. - 2013. - 17. syyskuuta ( nide 105 , nro 6 ). - s. 1346-1356 . - doi : 10.1016/j.bpj.2013.07.027 . — PMID 24047985 .
  9. Orf GS , Collins AM , Niedzwiedzki DM , Tank M. , Thiel V. , Kell A. , Bryant DA , Montaño GA , Blankenship RE Polymer-Chlorosome Nanocomposites Consisting of Non-Native Combinations of Selfacterios-Assembling  (englanniksi)  // Langmuir : Pintojen ja kolloidien ACS Journal. - 2017. - 27. kesäkuuta ( osa 33 , nro 25 ). - P. 6427-6438 . - doi : 10.1021/acs.langmuir.7b01761 . — PMID 28585832 .

Kirjallisuus