Syanellat ovat glaukofyyttilevien plastideja . Ne ovat väriltään sinivihreitä, koska tylakoidien pinnalla sijaitsevat pigmentit fykosyaniini ja allofykosyaniini peittävät vihreän klorofyllin a . Niille on annettu erityinen nimi, koska niillä on ainutlaatuinen ominaisuus: niillä on ohut peptidoglykaani ( mureiini ) soluseinä ulko- ja sisäkalvon välissä . Useimmissa muissa suhteissa syanella muistuttaa tyypillisiä sinileviä , vaikka niiden genomi on erittäin vähentynyt [1] .
Solunsisäisiä symbioottisia syanobakteereja, jotka säilyttävät täydellisen genomin ja jotka pystyvät elämään isännästä riippumattomasti, kutsutaan yleensä syanobionteiksi [2] . Kuitenkin endosymbionteista, jotka sisältyvät Geosiphon -suvun sienien soluihin ( Archaeosporales ), termiä "syanella" käytetään joskus myös [3] .
Kuten muiden levien plastidit, glaukofyytin kloroplastit eivät voi lisääntyä solun ulkopuolella eikä niitä voida viljellä isäntäsolun sytoplasman ulkopuolella , vaikka ne säilyttävät eristetyssä muodossa rakenteellisen eheyden paljon pidempään kuin korkeampien kasvien kloroplasteissa (hiilidioksidin kiinnittymisnopeudet ja hapen vapautuminen vähenee niissä). paljon nopeammin). Näiden tietojen perusteella useimmat tutkijat pitävät glaukofyytilevien kloroplasteja pikemminkin organelleina (primitiivisinä plastideina) kuin endosymbioottisina syanobakteereina [4] [5] [6] .
Joillakin sisältämillä fotosynteettisillä pigmenteillä on antiproliferatiivinen vaikutus syöpäsoluihin .
Termin "syanella" otti käyttöön saksalainen tiedemies Adolf Pascher [7] [8] , joka ehdotti, että glaukofyyttilevien kloroplasteja pidettäisiin symbioottisina syanobakteereina . Vasta 1900-luvun lopulla syanellaglaukofyytien ultrarakenteen ja genomien tutkimus osoitti, että vaikka ne ovat aikoinaan peräisin syanobakteereista, ne eivät ole erillisiä organismeja, vaan eräänlaisia kloroplasteja (joskus tällaisia kloroplasteja kutsutaan muroplasteiksi [9]) . ) [6] [4] .
Syanellan soluseinän rakenne ja osa niiden biokemiallisista ominaisuuksista ovat pääpiirteissään samankaltaisia kuin syanobakteerien , ja uskotaan, että glaukofyytien esi-isät hankkivat syanellan symbioosissa syanobakteerien kanssa. Syanella, kuten muut plastidit, ei kuitenkaan pysty elämään isäntäsolun ulkopuolella, ja 90% niiden proteiineista on koodattu eukaryoottiytimessä - ne eivät ole itsenäisiä organismeja. Eri tyyppisissä glaukofyyteissä voidaan jäljittää syanellan syanobakteeriseinämän pienenemisen vaiheet [10] .
Glaukofyyttien kloroplastit ovat muodoltaan pyöreitä tai ellipsoidisia. Niitä ympäröi kaksi kalvoa , joiden välissä on mureiinikerros (peptidoglykaani), ja sen paksuus on pienempi kuin bakteerien keskiarvo . Mureiinin läsnäolon vuoksi glaukofyyttiplastidit ovat herkkiä β-laktaamiantibiooteille , ja lysotsyymi hajottaa niiden soluseinän . Glaukofyyttien peptidoglykaanille on tunnusomaista N-asetyyliputreskiini substituenttina puolessa glutamiinihappotähteiden 1 - karboksiryhmistä peptidiketjuissa . Glaukofyytin peptidoglykaanin esiasteiden biosynteesi tapahtuu stroomassa, ja polymeeriverkoston kokoaminen tapahtuu periplasmisessa tilassa. Mielenkiintoista on, että useimpia Cyanophora paradoxan peptidoglykaanien biosynteesiin osallistuvista entsyymeistä ei koodaa plastidi vaan ydingenomi, ja ne tuodaan plastideihin [11] .
Kloroplastit ovat väriltään sinivihreitä, koska siniset pigmentit fykosyaniini ja allofykosyaniini peittävät vihreän klorofyllin a . Kuten sinilevät ja punalevät , glaukofyyteissä näitä pigmenttejä löytyy fykobilisomeista , jotka sijaitsevat tylakoidien pinnalla . Samaan aikaan fykoerytriini (yleisin pigmentti punaleväplastideissa) ja syanobakteereille tyypilliset karotenoidit , mixoksantofylli ja ekinenoni puuttuvat. Glaukofyyttien fykobilisomit eroavat myös punalevien fykobilisomeista joidenkin rakenteellisten ominaisuuksien osalta [12] . Karotenoideja edustavat β-karoteeni , zeaksantiini ja β-kryptoksantiini . Joillakin glaukofyyttilevän Cyanophora paradoxa [en] pigmenteillä (feoforbidi a, β- kryptoksantiini ja ) on antiproliferatiivinen vaikutus rinta- , keuhko- ja melanoomasyöpäsoluihin [ 13 ] .
Tylakoideja ei kerätä granaan, ne sijaitsevat yksittäin ja yhtä kaukana toisistaan, kuten syanobakteereissa ja punalevissä. Plastidien keskellä on suuria yksittäisiä tai pieniä lukuisia kappaleita, jotka ovat samanlaisia kuin karboksysomit . Ne sisältävät Rubisco - entsyymiä ja osallistuvat hiilidioksidin konsentraatioon [14] (eukaryoottisissa kloroplasteissa tämän toiminnon suorittaa yleensä pyrenoidi ). Cyanophoran karboksysomin kaltaisissa kappaleissa ei ole proteiinikuorta, kuten bakteerien karboksysomeilla, mutta tylakoidi ei tunkeudu niihin, kuten muiden eukaryoottien kloroplastien pyrenoidi. Lisäksi plastidit sisältävät polyfosfaattirakeita [ 15] . Mureiinin ja karboksysomin kaltaisten kappaleiden esiintyminen ovat Archaeplastida- kasvin plesiomorfisia piirteitä , jotka glaukofyytit ovat säilyttäneet. Mielenkiintoista on, että Rhizaria - superryhmän ameeba Paulinella chromatophora sisältää myös fotosynteettisiä organelleja, joissa on mureiinikerros, karboksysomeja ja samankeskisiä tylakoideja, jotka muistuttavat rakenteeltaan glaukofyyttiplastideja. Fylogeneettisten analyysien tiedot viittaavat kuitenkin vahvasti näiden kahden fotosynteettisen organellin riippumattomaan alkuperään [16] .
Fytokromeilla Cyanophora ja Gloeochaete ei ole samanlaisia valosensorin ominaisuuksia muiden eukaryoottisten fytokromien joukossa. Erityisesti ne ovat herkkiä siniselle valolle, kuten monet syanobakteeriset fytokromit. Valosyklit (eli kromoforimolekyylin konformaatiomuutokset absorboituneen valon aallonpituudesta riippuen) ovat jonkin verran erilaisia Cyanophoralle ja Gloeochaetelle : ensimmäisellä on sininen-kaukainen fotosykli, kun taas jälkimmäisellä on punainen-sininen. Siten glaukofyyttien fytokromien valosensoriset ominaisuudet ilmeisesti vaihtelevat. Tällä hetkellä tutkitaan glaukofyyttien epätavallisten fytokromien fysiologista roolia [17] .
Kloroplastien jakautumismekanismi glaukofyyttilevässä Cyanophora paradoxa on keskimmäisessä asemassa syanobakteerien ja plastidien solujen jakautumismekanismin välillä. Plastideissa jakautumisalueella muodostuvat elektronitiheän materiaalin sisä- ja ulkorenkaat. Cyanophora paradoxan kloroplasteilla on vain sisärengas [3] . Kloroplastien jakautumisessa tässä levissä, kuten bakteereissa, avainrooli on FtsZ -proteiinilla [18] .
Esitettiin hypoteesi, joka yhdistää mureiinin ja karboksysomin kaltaisten kappaleiden esiintymisen glaukofyytin kloroplasteissa. Tämän hypoteesin mukaan, jos karboksisomin kaltaiset kappaleet todella toimivat karboksisomien roolina CO 2 :n konsentroinnissa , plastidin sisällä pitäisi olla korkea epäorgaanisen ionin HCO 3 -pitoisuus . Tämän ionin suuri pitoisuus voi luoda huomattavan eron plastidin ja sytosolin osmolaarisuuden välillä , mikä uhkaa organellikalvon eheyttä. Siksi vahvan mureiiniseinämän läsnäolo glaukofyyttiplastideissa voi toimia kätevänä ja vähän energiaa kuluttavana mekanismina organellin eheyden ylläpitämiseksi [19] .
Kuten syanobakteereissa, kloroplasti - DNA on keskittynyt kloroplastin keskelle. Glaukofyytilevien kloroplastigenomi sisältää useita syanobakteereille tyypillisiä geeniklustereita koodaa joitain proteiineja , joita muiden levien kloroplastigenomit eivät koodaa. Erityisesti se sisältää kuljetusviestintä-RNA:n ( tmRNA ) geenin , erityisen pienen RNA :n, joka on ominaista bakteereille, sekä primitiivisten organismien plastideja ja mitokondrioita [20] . Lisäksi Rubiscon molemmat alayksiköt on koodattu siihen, kun taas korkeammissa kasveissa, euglena- ja viherlevissä , tämä geeni siirrettiin ydingenomiin [4] . Jotkut proteiinikuljetuksen piirteet glaukofyytin kloroplasteissa myös tuovat ne lähemmäksi sinileviä [5] .