Ekosysteemi

Ekosysteemi
Perustamis- / luomis- / esiintymispäivä 1935
Opiskeli vuonna ekologia
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Ekosysteemi tai ekologinen järjestelmä ( toisesta kreikasta οἶκος  - asuinpaikka, sijainti ja σύστημα  - "kokonainen, koostuu osista; yhteys" - tärkein luonnollinen yksikkö maan pinnalla , joukko yhdessä asuvia organismeja (bioottisia) ja olemassaolonsa ehdot (abioottiset), jotka ovat säännöllisessä suhteessa keskenään ja muodostavat järjestelmän [1] .

Yksi ekologian tieteen peruskäsitteistä . Tämä on biologinen järjestelmä , joka koostuu elävien organismien yhteisöstä ( biokenoosi ), niiden elinympäristöstä ( biotooppi ), yhteysjärjestelmästä, joka vaihtaa aineita ja energiaa niiden välillä.

Esimerkki ekosysteemistä on lampi , jossa on kasveja , kaloja , selkärangattomia , mikro -organismeja , jotka muodostavat järjestelmän elävän osan, biokenoosi . Lammelle ekosysteeminä on tunnusomaista tietyn koostumuksen omaavat pohjasedimentit, kemiallinen koostumus ( ionikoostumus , liuenneiden kaasujen pitoisuus ) ja fysikaaliset parametrit ( veden läpinäkyvyys , vuodenaikojen lämpötilavaihtelu) sekä tietyt biologisen tuottavuuden , trofisen tilan indikaattorit. säiliöstä ja tämän säiliön erityisolosuhteista. Toinen esimerkki ekologisesta järjestelmästä on lehtimetsä Keski-Venäjällä, jossa on tietty metsien kuivikkeiden koostumus, tälle metsätyypille tyypillinen maaperä ja vakaa kasviyhteisö , ja sen seurauksena tiukasti määritellyt mikroilmaston indikaattorit (lämpötila, kosteus , valo ) ja vastaa tällaisia ​​ympäristöolosuhteita eläinorganismien kompleksi . Tärkeä näkökohta, jonka avulla voit määrittää ekosysteemien tyypit ja rajat, on yhteisön troofinen rakenne ja biomassan tuottajien , sen kuluttajien ja biomassaa tuhoavien organismien suhde sekä tuottavuuden ja aineenvaihdunnan ja energian indikaattorit .

Termin historia

Ajatukset kaiken elollisen luonnon yhtenäisyydestä, sen vuorovaikutuksesta ja luonnossa tapahtuvien prosessien ehdollistuksesta ovat peräisin muinaisista ajoista. Käsite alkoi kuitenkin saada modernia tulkintaa 1800-luvun lopulla:

Vuonna 1935 englantilainen ekologi Arthur Tensley ehdotti ensimmäisen kerran modernia termiä ekosysteemi .

Lähitieteissä on myös erilaisia ​​​​määritelmiä, jotka heijastavat "ekosysteemin" käsitettä tavalla tai toisella, esimerkiksi:

Ekosysteemin käsite

Määritelmät

Joskus korostetaan, että ekosysteemi on historiallisesti vakiintunut järjestelmä (katso Biokenoosi ).

Ekosysteemikonsepti

Ekosysteemi on monimutkainen (kuten L. Bertalanffy määrittelee kompleksiset järjestelmät ) itseorganisoituva, itsesäätelevä ja itsekehittynyt järjestelmä. Ekosysteemin pääominaisuus on suhteellisen suljettujen, spatiaalisesti ja ajallisesti stabiilien aine- ja energiavirtojen läsnäolo ekosysteemin bioottisten ja abioottisten osien välillä [4] . Tästä seuraa, että jokaista biologista järjestelmää ei voida kutsua ekosysteemiksi, esimerkiksi akvaario tai mätä kanto eivät ole . Nämä biologiset järjestelmät (luonnolliset tai keinotekoiset) eivät ole riittävän itseriittäviä ja itsesääteleviä (akvaario), jos lopetat olosuhteiden säätelyn ja säilytät ominaisuudet samalla tasolla, se romahtaa tarpeeksi nopeasti. Tällaiset yhteisöt eivät muodosta itsenäisiä suljettuja aineen ja energian kiertokulkuja (kantoa), vaan ne ovat vain osa suurempaa järjestelmää [13] . Tällaisia ​​järjestelmiä tulisi kutsua alemman tason yhteisöiksi tai mikrokosmoksiksi . Joskus niistä käytetään facies -käsitettä (esimerkiksi geoekologiassa ), mutta se ei pysty täysin kuvaamaan tällaisia ​​​​järjestelmiä, varsinkaan keinotekoisia. Yleisesti ottaen eri tieteissä käsite "facies" vastaa erilaisia ​​määritelmiä: alaekosysteemitason järjestelmistä (kasvitieteessä, maisematieteessä) käsitteisiin, jotka eivät liity ekosysteemiin (geologiassa) tai käsitteeseen. joka yhdistää homogeeniset ekosysteemit ( Sochava V.B. ) tai lähes identtinen ( L.S. Berg , L.G. Ramensky ) ekosysteemin määritelmä.

Ekosysteemi on avoin järjestelmä, jolle on ominaista aineen ja energian syöttö- ja ulostulovirrat . Lähes minkä tahansa ekosysteemin olemassaolon perusta on auringonvalon energiavirta [13] , joka on seurausta lämpöydinreaktiosta suorassa (fotosynteesi) tai epäsuorassa (orgaanisen aineen hajoaminen) muodossa, lukuun ottamatta syvää. meriekosysteemit: " mustat " ja " valkoiset " [14] tupakoitsijat, joiden energianlähde on maan sisäinen lämpö ja kemiallisten reaktioiden energia [14] [15] .

Biogeosenoosi ja ekosysteemi

Määritelmien mukaan käsitteiden "ekosysteemi" ja "biogeosenoosi" välillä ei ole eroa, biogeosenoosia voidaan pitää täydellisenä synonyymina termille ekosysteemi [13] . On kuitenkin laajalle levinnyt mielipide, että biogeosenoosi voi toimia ekosysteemin analogina aivan alkutasolla [13] [16] , koska termi "biogeosenoosi" korostaa enemmän biosenoosin yhteyttä tiettyyn alueeseen. ​maa- tai vesiympäristö, kun taas ekosysteemi tarkoittaa mitä tahansa abstraktia aluetta. Siksi biogeosenoosia pidetään yleensä ekosysteemin erikoistapauksena [17] [18] . Biogeosenoosi-termin määritelmässä eri kirjoittajat luettelevat biogeosenoosin tiettyjä bioottisia ja abioottisia komponentteja, kun taas ekosysteemin määritelmä on yleisempi [19] .

Ekosysteemin rakenne

Ekosysteemi voidaan jakaa kahteen osaan - bioottiseen ja abioottiseen. Bioottiset ainesosat jaetaan autotrofisiin (organismit, jotka saavat primäärienergiaa olemassaoloa varten foto- ja kemosynteesistä tai tuottajista) ja heterotrofisiin (organismit, jotka saavat energiaa orgaanisen aineen hapetusprosesseista - kuluttajat ja hajottajat) komponentteihin [8] , jotka muodostavat trofisen ekosysteemin rakennetta.

Ainoa energianlähde ekosysteemin olemassaoloon ja erilaisten prosessien ylläpitoon siinä ovat tuottajat , jotka absorboivat auringon energiaa ( lämpöä , kemiallisia sidoksia ) hyötysuhteella 0,1-1 %, harvoin 3-4,5 % energiasta. alkuperäinen määrä. Autotrofit edustavat ekosysteemin ensimmäistä troofista tasoa . Ekosysteemin myöhemmät troofiset tasot muodostuvat kuluttajien vaikutuksesta (2., 3., 4. ja sitä seuraavat tasot) ja ne suljetaan hajottajilla , jotka muuttavat elottoman orgaanisen aineksen mineraalimuotoon (abioottinen komponentti) , jonka autotrofinen alkuaine voi assimiloida. 13] [20] .

Ekosysteemin pääkomponentit

Ekosysteemin rakenteen kannalta on [4] :

  1. ilmastojärjestelmä, joka määrittää lämpötilan, kosteuden, valaistusjärjestelmän ja muut ympäristön fyysiset ominaisuudet;
  2. kiertoon sisältyvät epäorgaaniset aineet;
  3. orgaaniset yhdisteet, jotka yhdistävät bioottisen ja abioottisen osan aineen ja energian kiertokulkuun;
  4. tuottajat - organismit, jotka luovat alkutuotteita;
  5. makrokuluttajat eli fagotrofit ovat heterotrofeja, jotka syövät muita organismeja tai suuria orgaanisen aineen hiukkasia;
  6. mikrokuluttajat ( saprotrofit ) - heterotrofit, pääasiassa sienet ja bakteerit , jotka tuhoavat kuolleita orgaanisia aineita, mineralisoivat sen ja palauttavat sen kiertokulkuun.

Kolme viimeistä komponenttia muodostavat ekosysteemin biomassan .

Ekosysteemin toiminnan kannalta erotetaan seuraavat eliöiden toiminnalliset lohkot (autotrofien lisäksi):

  1. biofaagit  - organismit, jotka syövät muita eläviä organismeja,
  2. Saprofagit  ovat organismeja, jotka ruokkivat kuolleita orgaanisia aineita.

Tämä jako kuvaa ajallista ja toiminnallista suhdetta ekosysteemissä keskittyen orgaanisen aineen muodostumisen ajalliseen jakautumiseen ja sen uudelleenjakaantumiseen ekosysteemissä (biofagit) ja saprofagien käsittelyyn [4] . Orgaanisen aineen kuolemisen ja sen komponenttien palaamisen välillä ekosysteemin ainekiertoon voi kulua merkittävä aika, esimerkiksi mäntypuun tapauksessa 100 vuotta tai enemmän. [21]

Kaikki nämä komponentit ovat yhteydessä toisiinsa tilassa ja ajassa ja muodostavat yhden rakenteellisen ja toiminnallisen järjestelmän.

Ecotope

Yleensä ekotoopin käsite määriteltiin organismien elinympäristöksi , jolle on ominaista tietty ympäristöolosuhteiden yhdistelmä: maaperä, maaperä, mikroilmasto jne. Tässä tapauksessa tämä käsite on lähellä ilmastotopin käsitettä .

Tällä hetkellä ekotooppi, toisin kuin biotooppi, ymmärretään tietyksi alueeksi tai vesialueeksi, jossa on maaperän koko joukko ja ominaisuudet , maaperä , mikroilmasto ja muut tekijät sellaisessa muodossa, jota organismit eivät muutta [22] . Alluviaaliset maaperät, äskettäin muodostuneet vulkaaniset tai korallisaaret , ihmisen tekemät louhokset ja muut vastikään muodostuneet alueet voivat toimia esimerkkeinä ekotoopista. Tässä tapauksessa ilmasto on osa ekotooppia .

Climatotop

Alun perin V. N. Sukachev (1964) määritteli "ilmastooopin" biogeosenoosin ilmaosiksi, joka eroaa ympäröivästä ilmakehästä kaasukoostumukseltaan, erityisesti hiilidioksidipitoisuudella pinnan biohorisontissa, hapen samassa paikassa ja fotosynteesin biohorisontissa , ilmajärjestelmä , kyllästyminen biolinjoilla , vähentynyt ja muuttunut auringon säteily ja valaistus, kasvien ja joidenkin eläinten luminesenssi, erityinen lämpöjärjestelmä ja ilmankosteusjärjestelmä [23] [24] .

Tällä hetkellä tätä käsitettä tulkitaan hieman laajemmin: biogeocenoosin ominaisuutena, ilma- tai vesiympäristön fysikaalisten ja kemiallisten ominaisuuksien yhdistelmänä, joka on olennainen tässä ympäristössä asuville organismeille [25] . Ilmastoooppi asettaa pitkän aikavälin mittakaavassa tärkeimmät fysikaaliset ominaisuudet eläinten ja kasvien olemassaolosta, mikä määrittää tietyssä ekosysteemissä esiintyvien organismien valikoiman.

Edafotop

Edafotooppi ymmärretään yleensä maaperäksi ekotoopin kiinteänä elementtinä [26] . Tarkemmin sanottuna tämä käsite tulisi kuitenkin määritellä osaksi organismien muuntamaa inerttiä ympäristöä, eli ei koko maaperää , vaan vain osa siitä [22] . Maaperä (edaphotop) on ekosysteemin tärkein komponentti: siinä suljetaan aineen ja energian kiertokulkuja, tapahtuu siirtyminen kuolleesta orgaanisesta aineesta mineraaliin ja niiden osallistuminen elävään biomassaan [22] . Edafotoopin tärkeimmät energian kantajat ovat orgaaniset hiiliyhdisteet , niiden labiilit ja stabiilit muodot, jotka määrittävät eniten maaperän hedelmällisyyttä .

Biotooppi

" Biotooppi "  on eliöstön transformoima ekotooppi tai tarkemmin sanottuna alue, joka on homogeeninen tietyn kasvi- tai eläinlajin elinolosuhteiden tai tietyn biosenoosin muodostumisen kannalta [27] .

Biokenoosi

Biokenoosi  - historiallisesti vakiintunut joukko kasveja, eläimiä, mikro-organismeja, jotka asuvat maa-alueella tai säiliössä (biotooppi). Ei viimeinen rooli biokenoosin muodostumisessa on kilpailulla ja luonnollisella valinnalla [28] . Biokenoosin pääyksikkö onkonsortiot, koska kaikki organismit liittyvät jossain määrin autotrofeihin ja muodostavat monimutkaisen järjestelmän eri luokista koostuvia konsortteja, ja tämä verkosto on kasvavan luokan konsortio ja voi epäsuorasti riippua yhä useammasta konsortiota määrittävistä tekijöistä. .

Biokenoosi on myös mahdollista jakaa fytokenoosiin ja zookenoosiin . Fysikenoosi on joukko yhden yhteisön kasvipopulaatioita, jotka muodostavat yhteenliittymien määrääviä tekijöitä. Zoocenoosi [29]  on joukko eläinpopulaatioita, jotka ovat eri luokkien puolisoita ja toimivat mekanismina aineen ja energian uudelleenjakautumiselle ekosysteemissä (katso ekosysteemien toiminta).

Biotooppi ja biokenoosi yhdessä muodostavat biogeosenoosin/ekosysteemin.

Ekosysteemin toimintamekanismit

Ekosysteemin kestävyys

Ekosysteemiä voidaan kuvata monimutkaisella positiivisten ja negatiivisten palautteiden kaaviolla, jotka ylläpitävät järjestelmän homeostaasin tietyissä ympäristöparametrien rajoissa [8] . Näin ollen ekosysteemi pystyy tietyissä rajoissa säilyttämään rakenteensa ja toimintansa suhteellisen muuttumattomina ulkoisten vaikutusten alaisena. Yleensä erotetaan kahden tyyppinen homeostaasi: vastustuskykyinen - ekosysteemien kyky ylläpitää rakennetta ja toimintaa negatiivisten ulkoisten vaikutusten alaisena (katso Le Chatelier-Brownin periaate ) ja elastinen - ekosysteemin kyky palauttaa rakenne ja toimintoja menettäen osa ekosysteemin osia [30] . Samanlaisia ​​käsitteitä käytetään englanninkielisessä kirjallisuudessa: local stability - Engl.  paikallinen stabiilisuus (resistentti homeostaasi) ja yleinen stabiilisuus - englanti.  globaali vakaus (elastinen homeostaasi) [20] .

Joskus kestävän kehityksen kolmas näkökohta erotetaan - ekosysteemin vakaus suhteessa ympäristön ominaisuuksien muutoksiin ja sen sisäisten ominaisuuksien muutoksiin [20] . Jos ekosysteemi toimii vakaasti useissa ympäristöparametreissa ja/tai ekosysteemissä on suuri määrä keskenään vaihdettavia lajeja (eli kun eri lajit, jotka ovat samanlaisia ​​ekologisissa toiminnoissa ekosysteemissä voivat korvata toisiaan), esim. yhteisöä kutsutaan dynaamisesti vahvaksi (kestäväksi). Muuten, kun ekosysteemi voi esiintyä hyvin rajallisessa ympäristöparametrijoukossa ja/tai useimmat lajit ovat toiminnassaan korvaamattomia, tällaista yhteisöä kutsutaan dynaamisesti hauraaksi (epävakaaksi) [20] . Tämä ominaisuus ei yleensä riipu lajien lukumäärästä ja yhteisöjen monimutkaisuudesta. Klassinen esimerkki on Suuri valliriutta Australian rannikolla (koillisrannikko), joka on yksi maailman biologisen monimuotoisuuden pesäkkeistä – symbioottiset korallilevät, dinoflagellaatit , ovat erittäin herkkiä lämpötilalle. Vain muutaman asteen poikkeama optimista johtaa levien kuolemaan, ja jopa 50-60 % (joidenkin lähteiden mukaan jopa 90 %) ravintoaineista, joita polyypit saavat vastavuoroistensa fotosynteesistä [31] [ 32] .

Ekosysteemillä on monia tiloja, joissa se on dynaamisessa tasapainossa; jos ulkoiset voimat poistavat siitä, ekosysteemi ei välttämättä palaa alkuperäiseen tilaansa, usein sitä houkuttelee lähin tasapainotila ( attraktori ), vaikka se voi olla hyvinkin lähellä alkuperäistä [33] .

Biodiversiteetti ja kestävyys ekosysteemeissä

Yleensä kestävyys on liitetty ja liitetään ekosysteemin lajien biologiseen monimuotoisuuteen ( alphadiversity ), eli mitä korkeampi biologinen monimuotoisuus, mitä monimutkaisempi yhteisöjen organisoituminen, mitä monimutkaisempi ravintoverkko, sitä korkeampi ekosysteemien kestokyky. Mutta jo 40 vuotta sitten tai enemmänkin tästä asiasta oli erilaisia ​​näkemyksiä, ja tällä hetkellä yleisin mielipide on, että sekä paikallinen että yleinen ekosysteemin vakaus riippuu paljon suuremmasta joukosta tekijöitä kuin vain yhteisön monimutkaisuus ja monimuotoisuus. Joten tällä hetkellä monimutkaisuuden lisääntyminen, ekosysteemikomponenttien välisten yhteyksien vahvuus sekä aine- ja energiavirtojen stabiilisuus komponenttien välillä liittyvät yleensä biologisen monimuotoisuuden lisääntymiseen [20] .

Luonnon monimuotoisuuden merkitys piilee siinä, että se mahdollistaa monien rakenteeltaan, muodoltaan ja toiminnaltaan poikkeavien yhteisöjen muodostumisen ja tarjoaa kestävän mahdollisuuden niiden muodostumiselle. Mitä suurempi biologinen monimuotoisuus on, sitä enemmän yhteisöjä voi olla olemassa, sitä suurempi määrä erilaisia ​​reaktioita ( biogeokemian kannalta ) voidaan suorittaa, mikä varmistaa biosfäärin olemassaolon kokonaisuutena [34] .

Ekosysteemin monimutkaisuus ja kestävyys

Tällä hetkellä ei ole olemassa tyydyttävää määritelmää ja mallia, joka kuvaa järjestelmien ja erityisesti ekosysteemien monimutkaisuutta. On olemassa kaksi laajalti hyväksyttyä monimutkaisuuden määritelmää: Kolmogorov-kompleksisuus  on liian erikoistunut sovellettavaksi ekosysteemeihin. Ja abstraktimpi, mutta myös epätyydyttävä määritelmä monimutkaisuudesta, jonka I. Prigogine on antanut teoksessaan "Time, Chaos, Quantum" [35] : Monimutkaiset järjestelmät, jotka eivät salli karkeaa tai toiminnallista kuvausta deterministisen kausaalisuuden kannalta . Muissa töissään I. Prigogine kirjoitti, ettei hän ollut valmis antamaan tiukkaa määritelmää monimutkaisuudesta [36] , koska kompleksi on jotain, jota ei voida määritellä oikein tällä hetkellä.

Vaikeusparametrit ja niiden vaikutus kestävään kehitykseen

Ekosysteemin monimutkaisuus on perinteisesti määritelty lajien kokonaismääräksi (alfadiversiteetti), suureksi määräksi lajien välisiä vuorovaikutuksia, populaatioiden välisten vuorovaikutusten voimakkuutta ja näiden ominaisuuksien erilaisia ​​yhdistelmiä. Näitä ideoita kehitettäessä ilmaantui väite, että mitä useampia tapoja siirtää ja muuttaa energiaa ekosysteemissä, sitä vakaampi se on erityyppisten häiriöiden kanssa [37] .

Myöhemmin kuitenkin osoitettiin, että nämä esitykset eivät voi luonnehtia ekosysteemien kestävyyttä [20] . On olemassa monia esimerkkejä sekä erittäin vakaista yksikulttuurisista yhteisöistä (rupun fytokenoosit) että heikosti pysyvistä yhteisöistä, joilla on korkea biologinen monimuotoisuus (koralliriutat, trooppiset metsät). 1970- ja 1980-luvuilla kiinnostus mallintaa kestävän kehityksen riippuvuutta ekosysteemien monimutkaisuudesta kasvoi [20] [38] [39] [40] [41] . Tänä aikana kehitetyt mallit osoittivat, että satunnaisesti generoidussa vuorovaikutusverkostossa yhteisössä, kun merkityksettömät ketjut (kuten A syö B, B syö C, C syö A ​​ja vastaavat tyypit) poistetaan, paikallinen stabiilisuus heikkenee monimutkaisuuden kasvaessa. Jos jatkamme mallin monimutkaistamista ja otamme huomioon, että elintarvikeresurssit vaikuttavat kuluttajiin eivätkä ruokaresurssit ole riippuvaisia ​​kuluttajista, voidaan päätellä, että vakaus ei riipu monimutkaisuudesta, tai myös heikkenee sen lisääntyessä. Tällaiset tulokset pätevät tietysti pääasiassa haitallisille elintarvikeketjuille, joissa kuluttajat eivät vaikuta elintarvikeresurssien virtaukseen [42] , vaikka ne voivat muuttaa jälkimmäisten ravintoarvoa.

Tutkittaessa kokonaisresistenssiä kuuden lajin mallissa (2 toisen luokan saalistaja-kuluttajaa, 2 ensimmäisen luokan kuluttajaa ja 2 lajia ravintoketjun pohjalla), tutkittiin yhden lajin poistumista. Yhteys otettiin vakausparametriksi. Yhteisöä pidettiin vakaana, jos muut lajit pysyivät paikallisesti vakaina. Saadut tulokset olivat sopusoinnussa yleisesti hyväksyttyjen näkemysten kanssa, joiden mukaan yhteisön stabiilius heikkenee monimutkaisuuden lisääntyessä korkeamman luokan petoeläinten häviämisen aikana, mutta ravintoketjun perustan häviämisen myötä vastustuskyky lisääntyi monimutkaisuuden lisääntyessä [43] .

Elastisen stabiilisuuden [44] tapauksessa , kun kompleksisuus ymmärretään myös liitettävyydeksi, monimutkaisuuden kasvaessa myös elastinen stabiilisuus kasvaa. Toisin sanoen lajien suurempi monimuotoisuus ja vahvempi kommunikaatio niiden välillä mahdollistavat yhteisöille nopean rakenteensa ja toimintojen palauttamisen. Tämä tosiasia vahvistaa yleisesti hyväksytyt näkemykset biologisen monimuotoisuuden roolista eräänlaisena poolina (rahastona) sekä ekosysteemien että biosfäärin organisoituneempien rakenteiden täyden rakenteen palauttamisessa sekä itse biosfäärissä kokonaisuutena. Tällä hetkellä yleisesti hyväksytty ja käytännössä kiistaton ajatus on, että biosfääri on kehittynyt kohti biologisen monimuotoisuuden lisäämistä (kaikki kolme sen komponenttia), nopeuttanut aineen kiertoa biosfäärin komponenttien välillä ja "kiihdyttänyt" molempien lajien elinikää. ja ekosysteemit [45] [46 ] .

Aineen ja energian virrat ekosysteemeissä

Tällä hetkellä tieteellinen ymmärrys kaikista ekosysteemin prosesseista ei ole läheskään täydellistä, ja useimmissa tutkimuksissa joko koko ekosysteemi tai osa sen osista toimii " mustana laatikona " [4] . Samanaikaisesti, kuten mille tahansa suhteellisen suljetulle järjestelmälle, ekosysteemille on ominaista tuleva ja lähtevä energiavirta ja näiden virtojen jakautuminen ekosysteemin komponenttien kesken.

Ekosysteemin tuottavuus

Ekosysteemien tuottavuutta ja aine- ja energiavirtoja analysoitaessa nostetaan esiin biomassan ja kasvuston käsitteet . Kasvava sato ymmärretään kaikkien organismien kappaleiden massa maa- tai vesiyksikköä kohti [20] ja biomassa on samojen organismien massa energiana (esimerkiksi jouleina ) tai kuivana ilmaistuna. orgaaninen aines (esimerkiksi tonneina hehtaaria kohti ) [20] . Biomassa sisältää koko elimistön, mukaan lukien elinvoimaiset kuolleet osat, eikä vain kasveissa, esimerkiksi kuoressa ja ksyleemissä , vaan myös eläinten kynnet ja keratinisoituneet osat. Biomassa muuttuu nekromassaksi vasta, kun osa eliöstä kuolee (irrotaan siitä) tai koko eliö. Biomassaan usein kiinnittyneet aineet ovat "kuollutta pääomaa", mikä korostuu erityisesti kasveissa: ksyleemiaineet eivät välttämättä pääse kiertoon satoihin vuosiin, vaan ne toimivat vain kasvin tukena [20] .

Yhteisön primaarituotanto [47] (eli biologinen primaarituotanto) ymmärretään biomassan muodostukseksi (tarkemmin sanottuna muovisten aineiden synteesiin) tuottajien toimesta poikkeuksetta hengitykseen kulutetun energian aikayksikköä kohti pinta-alayksikköä kohti. (esimerkiksi päivässä hehtaaria kohti).

Yhteisön alkutuotanto on jaettu bruttoalkutuotantoon eli fotosynteesin kokonaistuotantoon ilman hengityskustannuksia ja nettoalkutuotantoon , joka on bruttoalkutuotannon ja hengityskustannusten erotus. Joskus sitä kutsutaan myös puhtaaksi assimilaatioksi tai havaituksi fotosynteesiksi [4] ).

Yhteisön nettotuottavuus [48]  on orgaanisen aineksen kertymisnopeus, jota heterotrofit (ja sitten hajottajat) eivät kuluta. Yleensä lasketaan kasvukaudelle tai vuodelle [4] . Se on siis osa tuotannosta, jota ekosysteemi ei itse pysty kierrättämään. Kypsemmissä ekosysteemeissä yhteisön nettotuottavuudella on taipumus olla nolla (katso huipentumayhteisöjen käsite ).

Yhteisön toissijainen tuottavuus  on energian kertymisnopeus kuluttajatasolla. Toissijaista tuotantoa ei jaeta brutto- ja nettotuotantoon, koska kuluttajat kuluttavat vain tuottajien assimiloimaa energiaa, osa siitä ei imeydy, osa menee hengitykseen ja loput biomassaan, joten on oikeampaa kutsua sitä toissijaiseksi assimilaatioksi [4 ] .

Energian ja aineen jakautuminen ekosysteemissä voidaan esittää yhtälöjärjestelmänä. Jos tuottajien tuotanto esitetään muodossa P 1 , niin ensiluokkaisten kuluttajien tuotanto näyttää tältä:

  • P 2 \u003d P 1 -R 2 ,

jossa R 2  on hengityksen, lämmönsiirron ja assimiloitumattoman energian hinta. Seuraavat kuluttajat (toinen tilaus) käsittelevät ensiluokkaisten kuluttajien biomassan seuraavasti:

  • P 3 \u003d P 2 -R 3

ja niin edelleen korkeimman luokan kuluttajille ja hajottajille asti. Siten mitä enemmän kuluttajia (kuluttajia) ekosysteemissä on, sitä täydellisemmin prosessoidaan energia, jonka tuottajat alun perin kiinnittävät muoviaineisiin [13] . Huipentumayhteisöissä, joissa tietyn alueen monimuotoisuus on yleensä maksimaalinen, tällainen energiankäsittelyjärjestelmä antaa yhteisöille mahdollisuuden toimia vakaasti pitkän aikaa.

Energiasuhteet ekosysteemeissä (ympäristötehokkuus)
  • B /R (biomassa hengitykseen) ja P/R (tuottavuus hengitykseen) suhteet [13] . Ensimmäinen suhde (B/R) näyttää energiamäärän, joka tarvitaan olemassa olevan biomassan ylläpitämiseen. Jos yhteisö on kriittisissä olosuhteissa, tämä suhde pienenee, koska saman biomassan ylläpitämiseen on käytettävä enemmän energiaa. Yleensä tällaisissa tilanteissa myös biomassa vähenee. Toinen suhdeluku, arvo (P/R), kuvaa biomassan tuotantoon kulutetun energian (hengityksen) tehokkuutta (tuottavuutta). Tämä suhde voidaan havaita pienten nisäkkäiden (esimerkiksi jyrsijät) populaatiossa.
  • A /I (assimiloitu energia ja vastaanotettu) ja P/A (tuottavuus assimiloituun energiaan) [13] . Ensimmäistä (A/I) kutsutaan assimilaatiotehokkuudeksi ja toista (P/A) kutsutaan kudoksen kasvutehoksi. Assimilaatiotehokkuus vaihtelee yleensä 1-4 %:sta kasveilla 20-60 %:iin eläimillä, joille kaiken määrää ruoan laatu: kasvinsyöjät imevät yleensä enintään 10-15 % saamastaan ​​energiasta (mutta tämä luku voi saavuttaa 80 % siemeniä ja hedelmiä syödessä). Petoeläimet päinvastoin voivat assimiloida jopa 60-90%. Kudoskasvun tehokkuus riippuu myös suurelta osin P/R-kertoimesta ja vaihtelee melko suurissa rajoissa. Siksi, kuten P/R, kudoskasvun tehokkuus saavuttaa yleensä maksimiarvonsa pienten organismien populaatioissa olosuhteissa, joissa homeostaasin ylläpito ei vaadi korkeita kustannuksia.
  • P /B -suhde (yhteisön kokonaistuottavuus biomassaan nähden) on tärkeä yhteisön kypsyyden ominaisuus [13] . P/B-suhde on dimensioton ja se voidaan laskea tietyn ajanjakson tuotona tämän ajanjakson keskimääräiseen biomassaan tai tietyn ajankohdan tuottavuutena kyseisellä hetkellä olemassa olevaan biomassaan. Tämä suhde on yleensä paljon suurempi kuin yhtenäisyys nuorissa yhteisöissä, mutta lajien määrän lisääntyessä ja huipentumayhteisön lähestyessä tämä suhde pyrkii yhtenäisyyteen.
Antropogeenisen vaikutuksen rooli

Ihmisen taloudellinen toiminta muuttaa ekosysteemien nettoalkutuotannon arvoa. Joillakin alueilla, kuten Niilin laakso , kastelu lisää paikallista alkutuotantoa merkittävästi, mutta tämä on pikemminkin poikkeus säännöstä. Maailmanlaajuisesti ihmisen aiheuttamat vaikutukset maanpinnalla vähentävät tätä lukua 9,6 % [49] . Ihmiskunta kuluttaa 23,8 % biosfäärin nettoprimäärituotannosta omiin tarpeisiinsa [50] . Tämä johtuu siitä, että 34 % (2000) koko jäättömästä maa-alasta on maatalouden käytössä , mukaan lukien 12 % peltomaa ja 22 % laitumia [51] . Tämä vähentää muiden biologisten lajien käytettävissä olevan energian määrää, vaikuttaa negatiivisesti biologiseen monimuotoisuuteen, vaikuttaa planeetan vesi- ja hiilikiertoon . Tämän osuuden lisääntyminen lisää uhkaa planeetan elintärkeiden ekosysteemien tuhoutumisesta [52] .

Ekosysteemin spatiaaliset rajat (korologinen näkökohta)

Luonnossa eri ekosysteemien välillä ei yleensä ole selkeitä rajoja [20] . Aina voi osoittaa yhteen tai toiseen ekosysteemiin, mutta ei ole mahdollista erottaa erillisiä rajoja, jos niitä eivät edusta erilaiset maisematekijät (kalliot, joet, erilaiset kukkulan rinteet, kalliopaljastumat jne.), koska useimmiten niitä on olemassa. sujuvat siirtymät ekosysteemistä toiseen [53] . Tämä johtuu ympäristötekijöiden (kosteus, lämpötila, kosteus jne.) gradientin suhteellisen tasaisesta muutoksesta. Joskus siirtymät ekosysteemistä toiseen voivat itse asiassa olla itsenäinen ekosysteemi. Yleensä eri ekosysteemien risteyksessä muodostuvia yhteisöjä kutsutaan ekotoneiksi [54] . F. Clements otti käyttöön termin "ekotoni" vuonna 1905.

Ecotones

Ekotoneilla on merkittävä rooli ekosysteemien biologisen monimuotoisuuden ylläpitämisessä ns reunaefektin [55]  ansiosta – eri ekosysteemien ympäristötekijöiden kompleksin yhdistelmä, joka aiheuttaa suuremman vaihtelun ympäristöolosuhteiden, siten lupien ja ekologisen markkinarakoja . Siten sekä yhdestä että toisesta ekosysteemistä peräisin olevien lajien sekä ekotonille ominaisten lajien (esimerkiksi rannikkovesien elinympäristöjen kasvillisuus ) esiintyminen on mahdollista.

Venäläisessä kirjallisuudessa reunavaikutusta kutsutaan joskus reunavaikutukseksi [56] .

Esimerkkejä ekotoneista ovat maan ja vesistöjen rannikkoalueet (esimerkiksi rannikko ), reunat, siirtymät metsäekosysteemeistä peltoekosysteemeihin, suistot [57] . Ekotoni ei kuitenkaan aina ole paikka, jossa lajien monimuotoisuus lisääntyy. Esimerkiksi meriin ja valtameriin virtaavien jokien suistoille päinvastoin on ominaista lajien vähentynyt biologinen monimuotoisuus, koska suistoalueiden keskimääräinen suolapitoisuus ei salli monien makean veden ja murtovesien (meren) lajien olemassaoloa.

Vaihtoehtoinen ajatus jatkuvista siirtymistä ekosysteemien välillä on ajatus ekokliinista (ekologinen sarja). Ecocline  on biotooppien asteittainen muutos, joka on geneettisesti ja fenotyyppisesti sopeutunut tiettyyn elinympäristöön, missä tahansa ympäristötekijässä (yleensä ilmastollisessa) tapahtuva tilamuutos, ja se muodostaa siksi jatkuvan muotosarjan ilman havaittavia asteittaisuuden katkoksia. Ekoliinia ei voi jakaa ekotyyppeihin. Esimerkiksi kettujen ja monien muiden korvien pituus. jne., niiden luonteenpiirteet muuttuvat pohjoisesta etelään niin vähitellen, että on hyvin vaikea erottaa selkeitä morfologisia ryhmiä, jotka luonnollisesti yhdistyisivät alalajiksi.

Ekosysteemin ajalliset rajat (kronologinen näkökulma)

Samalla biotoopilla on ajan mittaan erilaisia ​​ekosysteemejä. Ekosysteemin muuttuminen toiseen voi kestää sekä melko pitkiä että suhteellisen lyhyitä (useita vuosia) ajanjaksoja. Ekosysteemien olemassaolon kesto määräytyy tässä tapauksessa peräkkäisyyden vaiheen mukaan . Biotoopin ekosysteemien muutos voi johtua myös katastrofaalisista prosesseista, mutta tässä tapauksessa itse biotooppi muuttuu merkittävästi, eikä tällaista muutosta yleensä kutsuta peräkkäisyydeksi (joitakin poikkeuksia lukuun ottamatta, kun katastrofi, esimerkiksi tulipalo, on luonnollinen syklisen peräkkäisyyden vaihe) [13] .

Perimys

Perimys  on johdonmukaista, säännöllistä joidenkin yhteisöjen vaihtamista toisten toimesta tietyllä alueen alueella, mikä johtuu ekosysteemien kehityksen sisäisistä tekijöistä [58] [59] . Jokainen edellinen yhteisö määrittää seuraavan olemassaolon ehdot ja oman katoamisensa [16] . Tämä johtuu siitä, että ekosysteemeissä, jotka ovat siirtymävaiheessa peräkkäisissä sarjoissa , kertyy ainetta ja energiaa, jota ne eivät enää pysty sisällyttämään kiertokulkuun, biotoopin muuntumiseen, mikroilmaston muutoksiin ja muihin tekijöihin, ja näin syntyy materiaali- ja energiapohja sekä myöhempien yhteisöjen muodostumiselle välttämättömät ympäristöolosuhteet. On kuitenkin olemassa toinen malli, joka selittää peräkkäisyyden mekanismin seuraavasti [13] : kunkin edellisen yhteisön lajit korvataan vain jatkuvalla kilpailulla, joka estää ja "vastustaa" seuraavien lajien tuloa. Tämä teoria käsittelee kuitenkin vain lajien välisiä kilpailusuhteita, ei kuvaa ekosysteemin kokonaiskuvaa kokonaisuutena. Tietenkin tällaisia ​​prosesseja on meneillään, mutta aikaisempien lajien kilpaileva siirtyminen on mahdollista juuri niiden aiheuttaman biotoopin muuntumisen vuoksi. Siten molemmat mallit kuvaavat prosessin eri puolia ja ovat samalla oikeita.

Suktsessio on autotrofista (esimerkiksi peräkkäisyyttä metsäpalon jälkeen) ja heterotrofista (esimerkiksi ojitettu suo ) [4] [13] . Autotrofisen peräkkäisen sekvenssin alkuvaiheessa P/R-suhde on paljon suurempi kuin yksi, koska yleensä primaariyhteisöt ovat erittäin tuottavia, mutta ekosysteemirakenne ei ole vielä täysin muodostunut, eikä tätä biomassaa ole mahdollista hyödyntää. [13] . Johdonmukaisesti yhteisöjen ja ekosysteemin rakenteen monimutkaistuessa hengityksen kustannukset (R) kasvavat, kun yhä useammat heterotrofit näyttävät olevan vastuussa aine-energiavirtojen uudelleenjakaumisesta, P/R-suhde pyrkii yhtenäisyyttä ja on itse asiassa sama terminaaliyhteisössä (ekosysteemit) [4] [13] . Heterotrofisella peräkkäisyydellä on päinvastaiset ominaisuudet: siinä P/R-suhde alkuvaiheessa on paljon pienempi kuin yksi (koska orgaanista ainetta on paljon ja sen synteesiä ei tarvita, sitä voidaan käyttää välittömästi yhteisö) ja kasvaa vähitellen, kun kuljet peräkkäisten vaiheiden läpi.

Sukkusion alkuvaiheessa lajien monimuotoisuus on vähäistä, mutta kehityksen edetessä monimuotoisuus lisääntyy, yhdyskunnan lajikoostumus muuttuu, monimutkaisen ja pitkän elinkaaren omaavat lajit alkavat vallita, esiintyy yleensä suurempia organismeja, molempia osapuolia hyödyttäviä yhteistyömuotoja. ja symbioosit kehittyvät ja ekosysteemin troofinen rakenne monimutkaistuu. Yleensä oletetaan, että sukupolven loppuvaiheessa on suurin lajien monimuotoisuus. Tämä ei ole aina totta, mutta tämä väite pätee trooppisten metsien huipentumayhteisöihin [60] ja lauhkeiden leveysasteiden yhteisöihin monimuotoisuuden huippu tapahtuu peräkkäissarjan keskellä tai lähempänä loppuvaihetta [4] [13 ]. ] . Alkuvaiheessa yhteisöt koostuvat lajeista, joilla on suhteellisen korkea lisääntymis- ja kasvunopeus, mutta alhainen yksilön selviytymiskyky (r-strategistit). Terminaalivaiheessa luonnonvalinnan vaikutus suosii lajeja, joilla on alhainen kasvuvauhti, mutta parempi selviytymiskyky (k-strategiat).

Kun kuljet peräkkäisiä sarjoja pitkin , biogeeniset elementit osallistuvat yhä enemmän ekosysteemien kiertokulkuun, ja ekosysteemissä on suhteellinen sulkeutuminen biogeenisten alkuaineiden, kuten typen ja kalsiumin (yksi liikkuvimmista biogeeneistä ) virtaukset [4] [13] on mahdollista . Siksi loppuvaiheessa, kun suurin osa biogeeneistä on mukana kiertokulkussa, ekosysteemit ovat riippumattomia näiden alkuaineiden ulkoisesta toimituksesta [4] [13] .

Peräkkäisprosessin tutkimiseen käytetään erilaisia ​​matemaattisia malleja, myös stokastisia [61] .

Climax Community

Periytyskäsite liittyy läheisesti huipentumayhteisön käsitteeseen . Huipentumayhteisö muodostuu peräkkäisen ekosysteemien muutoksen seurauksena ja on tasapainoisin yhteisö [62] , joka hyödyntää materiaali- ja energiavirtoja tehokkaimmin eli ylläpitää mahdollisimman paljon biomassaa sisään tulevaa energiayksikköä kohti. ekosysteemi.

Teoreettisesti jokaisella peräkkäisellä sarjalla on huipentumayhteisö (ekosysteemi), joka on kehityksen loppuvaihe (tai useita, ns. polyklimaksikonsepti). Todellisuudessa peräkkäissarjaa ei kuitenkaan aina pääty huipentuma, vaan voidaan toteuttaa subklimaksiyhteisö (tai F. Clementsin  kutsuma - plagiklimaksi), joka on huipentumaa edeltävä, rakenteellisesti ja toiminnallisesti riittävän kehittynyt yhteisö [13] . . Tällainen tilanne voi syntyä luonnollisista syistä - ympäristöolosuhteista tai ihmisen toiminnan seurauksena (tässä tapauksessa sitä kutsutaan disklimaksiksi [63] ).

Ekosysteemi sijoittuu

Kysymys ekosysteemien luokittelusta on melko monimutkainen. Minimiekosysteemien (biogeosenoosit) ja korkeimman tason ekosysteemien - biosfäärin - jakaminen on kiistaton [13] . Väliallokaatiot ovat varsin monimutkaisia, koska korologisen näkökohdan monimutkaisuus ei aina mahdollista yksiselitteisesti ekosysteemien rajojen määrittämistä. Geoekologiassa (ja maisematieteessä ) on seuraava järjestys: facies  - luonnollinen raja (ekosysteemi) - maisema  - maantieteellinen alue  - maantieteellinen alue  - biomi  - biosfääri [ 64] . Ekologiassa on samanlainen sijoitus [13] , mutta yleensä uskotaan, että on oikein erottaa vain yksi väliekosysteemi - biomi.

Biomit

Biomi  on suuri systeemis-maantieteellinen (ekosysteemi) osa-alue luonnon-ilmastoalueella ( N. F. Reimers ). R. H. Whittakerin mukaan ryhmä tietyn mantereen ekosysteemejä, joilla on samanlainen kasvillisuuden rakenne tai fysiognomia ja ympäristöolosuhteiden yleinen luonne. Tämä määritelmä on jossain määrin virheellinen, koska sillä on yhteys tiettyyn maanosaan ja joitain biomeja on eri mantereilla, esimerkiksi tundran biomi tai aro .

Tällä hetkellä yleisin määritelmä on: "Biome on joukko ekosysteemejä, joilla on samanlainen kasvillisuus ja jotka sijaitsevat samalla luonnon- ja ilmastovyöhykkeellä" ( Akimova T.A. , Khaskin V.V. [65] ).

Näillä määritelmillä on yhteistä se, että joka tapauksessa biomi on joukko yhden luonnon-ilmastoalueen ekosysteemejä.

Varaa 8–30 biomia. Biomien maantieteellinen jakautuminen määräytyy [65] :

  1. Maantieteellisen vyöhykejaon laki (muotoiltu V. V. Dokuchaev)
  2. Sektorilaki

Biosfääri

Termin biosfääri otti käyttöön Jean-Baptiste Lamarck 1800-luvun alussa, ja geologiassa sitä ehdotti itävaltalainen geologi Eduard Suess vuonna 1875 [66] . Holistisen biosfääriopin luominen kuuluu kuitenkin venäläiselle tiedemiehelle Vladimir Ivanovich Vernadskille [67] .

Biosfääri on korkeamman asteen ekosysteemi, joka yhdistää kaikki muut ekosysteemit ja varmistaa elämän olemassaolon maapallolla. Biosfäärin koostumus sisältää seuraavat "pallot" [68] :

  1. Ilmakehä  on Maan kuorista kevyin, ja se rajoittuu ulkoavaruuteen. ilmakehän kautta tapahtuu aineen ja energian vaihtoa avaruuden (ulkoavaruuden) kanssa.
  2. Hydrosfääri  on maapallon vesikuori. Melkein yhtä liikkuva kuin ilmakehä, se tunkeutuu kaikkialle. Vesi  on yhdiste, jolla on ainutlaatuiset ominaisuudet, yksi elämän perusta, universaali liuotin [69] .
  3. Litosfääri  - Maan ulompi kiinteä kuori, koostuu sedimentti- ja magmakivistä. Tällä hetkellä maankuorella tarkoitetaan planeetan kiinteän kappaleen yläkerrosta, joka sijaitsee Mohorovichicin rajan yläpuolella.
  4. Pedosfääri  on litosfäärin ylin kerros ja sisältää maaperän ja maaperän muodostumisprosessit. Se sijaitsee litosfäärin, ilmakehän, hydrosfäärin rajalla, kaikki biosfäärin aine- ja energiakierrot ovat suljettuina [70] .

Biosfääri ei myöskään ole suljettu järjestelmä, se on itse asiassa täysin varustettu Auringon energialla , pieni osa on itse Maan lämpöä. Maapallo saa joka vuosi noin 1,3⋅1024 kaloria Auringosta [ 67 ] . 40 % tästä energiasta säteilee takaisin avaruuteen, noin 15 % menee ilmakehän, maaperän ja veden lämmittämiseen, loput energiasta on näkyvää valoa, joka on fotosynteesin lähde.

V. I. Vernadsky muotoili ensimmäistä kertaa selvästi käsityksen siitä, että kaikki planeetan elämä liittyy erottamattomasti biosfääriin ja on sen velkaa:

Itse asiassa yksikään elävä organismi ei ole vapaassa tilassa maan päällä. Kaikki nämä organismit ovat erottamattomasti ja jatkuvasti yhteydessä, pääasiassa ravinnon ja hengityksen kautta, niitä ympäröivään materiaali- ja energiaympäristöön. Sen ulkopuolella, luonnollisissa olosuhteissa, niitä ei voi olla olemassa.

- V. I. Vernadsky [66]

Elävä aine (kaikkien organismien kokonaisuus maan päällä) on merkityksettömän pieni osa Maan massasta, mutta elävän aineen vaikutus Maan muutosprosesseihin on valtava [66] . Kaikki tämä nyt havaittu Maan ilmestyminen ei olisi mahdollista ilman miljardeja vuosia elävän aineen elintärkeää toimintaa.

Tällä hetkellä ihminen itse osana elävää ainetta on merkittävä geologinen voima [66] ja muuttaa merkittävästi biosfäärissä tapahtuvien prosessien suuntaa vaarantaen siten olemassaolonsa:

Taloustieteilijä L. Brentano kuvasi elävästi tämän ilmiön planetaarista merkitystä. Hän laski, että jos jokaiselle annettaisiin yksi neliömetri ja laitettaisiin kaikki ihmiset vierekkäin, he eivät edes miehittäisi koko pienen Bodenjärven aluetta Baijerin ja Sveitsin rajalla. Muu maapallon pinta jäisi ihmisestä tyhjäksi. Siten koko ihmiskunta yhdessä edustaa mitätöntä massaa planeetan aineesta. Sen voima ei ole yhteydessä sen aineeseen, vaan sen aivoihin, sen mieleen ja tämän mielen ohjaamaan työhön.

…

Keskellä modernin elämän intensiivisyyttä ja monimutkaisuutta ihminen käytännössä unohtaa, että hän itse ja koko ihmiskunta, josta häntä ei voida erottaa, ovat erottamattomasti yhteydessä biosfääriin - tiettyyn osaan planeetta, jolla he elävät. . Ne liittyvät geologisesti luonnollisesti sen materiaali- ja energiarakenteeseen.

…

Ihmiskunta elävänä aineena on erottamattomasti sidoksissa Maan tietyn geologisen kuoren materiaali- ja energiaprosesseihin - sen biosfääriin. Se ei voi fyysisesti olla siitä riippumaton edes minuutin ajan.

…

Ihminen muuttaa planeetan kasvoja - biosfääriä - kemiallisesti dramaattisesti tietoisesti ja enimmäkseen tiedostamatta . Ihminen muuttaa fyysisesti ja kemiallisesti maan ilmakuorta, kaikkia sen luonnollisia vesiä.

- V. I. Vernadsky [66] .

Keinotekoiset ekosysteemit

Keinotekoiset ekosysteemit  ovat ihmisen luomia ekosysteemejä, esimerkiksi agrokenoosit , luonnolliset talousjärjestelmät tai Biosphere 2 [71] .

Keinotekoisissa ekosysteemeissä on samat komponentit kuin luonnollisissa: tuottajat , kuluttajat ja hajottajat , mutta aineen ja energiavirtojen uudelleenjakautumisessa on merkittäviä eroja. Ihmisen luomat ekosysteemit eroavat luonnollisista erityisesti seuraavissa asioissa [72] :

  1. pienempi lajimäärä ja yhden tai useamman lajin eliöiden vallitsevuus (lajien alhainen tasaisuus);
  2. alhainen vakaus ja voimakas riippuvuus ihmisen järjestelmään tuomasta energiasta;
  3. lyhyet ravintoketjut lajien pienen määrän vuoksi;
  4. avoin aineiden kierto, joka johtuu siitä, että ihmiset vetävät satoja (yhteisötuotteita) pois, kun taas luonnolliset prosessit päinvastoin sisällyttävät kiertoon mahdollisimman suuren osan sadosta [13] (katso ekosysteemin tuottavuus ).

Ilman ihmisen energiavirtojen ylläpitoa keinotekoisissa järjestelmissä luonnolliset prosessit palautuvat nopeudella tai toisella ja ekosysteemikomponenttien ja niiden välisten materiaali-energiavirtojen luonnollinen rakenne muodostuu.

Samankaltaisia ​​käsitteitä kuin ekosysteemin käsite lähitieteissä

Ekogeologiassa, maisematieteessä ja geoekologiassa

Näissä tieteissä on käsitteitä, jotka ovat samanlaisia ​​kuin ekosysteemin käsite. Ero on siinä, että näissä tieteissä on tapahtunut muutos ekosysteemien rakenteen ja toimintojen tarkastelussa.

Ekogeologiassa eli tieteessä, joka tutkii eliöiden ja litosfäärin vuorovaikutusta, painopiste on näiden suhteiden ja vastaavasti näiden luonnonkomponenttien vuorovaikutuksen tarkastelussa ja suuremmassa määrin litosfäärin vaikutuksen muodostumisessa, kehityksessä ja ekosysteemien ja yksittäisten komponenttien toimintaa.

Maisematieteen kannalta ekosysteemi on kiinnostava järjestelmäyksikkö, joka sijaitsee tietyllä alueella ja muodostaa ainutlaatuisen "kuvan" maisemasta [73] .

Geoekologiassa päähuomio kiinnitetään geosysteemin samanarvoisten komponenttien välisten suhteiden tutkimiseen , koska geosysteemi on monikeskinen, kun taas ekosysteemi on yksikeskinen ja pääkomponentti siinä on eliöstö [64] .

Yleensä maantieteellisissä tieteissä on tapana pitää luonnollista alueellista kompleksia ekosysteemin vastineena.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ BDT :n ekosysteemi .
  2. ↑ Forbes, SA Järvi mikrokosmosena   // Härkä . sci. Assoc. - Peoria, Illinois, 1887. - P. 77-87 . Uusintapainos Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15(9):537-550.
  3. ↑ Dokuchaev V.V. Kysymys elävän ja kuolleen luonnon välisestä suhteesta // Pietari Vedomosti. 1898. nro 41. 11. helmikuuta.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Yu. Odum. Ekologian perusteet. - M .: Mir, 1975. - 741 s.
  5. ↑ I.I. Isoisä. Ekosysteemi // Ekologinen tietosanakirja. - Chisinau: Moldavian Neuvostoliiton tietosanakirjan pääpainos . – 1989.
  6. ↑ Sukachev V. N. Biogeokenologia ja fytokenologia // Neuvostoliiton tiedeakatemian raportit. 1945. V. 47, nro 6. S. 447-449.
  7. ↑ Gerasimov I.P. Oppi luonnollisista ekosysteemeistä (geoekobioteista) maisematieteen ja biogeosenologian synteesinä Neuvostoliiton maantieteellisissä ja biologisissa tieteissä // Journal of General Biology. 1973. V. 34. Nro 5. S. 635-645.
  8. ↑ 1 2 3 Yu. Odum. Ekologia. - M .: Mir, 1986.
  9. ↑ "Eläimet ja kasvit eivät ole minkään muun kuin orgaanisen maailman yhteisiä jäseniä" (Tansley, 1935: 296). "Käsitys 'bioottisesta yhteisöstä' on luonnoton, koska eläimet ja kasvit ovat luonteeltaan liian erilaisia, jotta niitä voitaisiin pitää saman yhteisön jäseninä... biomi ei ole organismi paitsi siinä mielessä, että epäorgaaniset järjestelmät ovat organismeja... biomi on yhdessä kaikkien sen ympäristön tehokkaiden epäorgaanisten tekijöiden kanssa tarkasteltuna on ekosysteemi” (ibid.: 306). Tansley A. 1935. Kasvillisuuden käsitteiden ja termien käyttö ja väärinkäyttö // Ecology. Vol.16. Nro 4. P.284-307
  10. ↑ 1 2 Osa "Ekosysteemit" . ECOLOGY-sivusto. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  11. ↑ Sukachev V. N. 1942. Ajatus fytokenologian kehittämisestä "Neuvostoliiton kasvitiede", nro 1-3: 5-17. Cit. Lainaus: Valitut teokset. T. 1. 1972. Metsätypologian ja biogeosenologian perusteet. Tiede. L.: 201-213
  12. ↑ Nikolaykin, N. I., Nikolaykina, N. E., Melekhova, O. P. Ecology. - 5. — M.: Bustard, 2006. — 640 s.
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Brodsky A. K. Lyhyt kurssi yleisestä ekologiasta, Oppikirja yliopistoille. - Pietari. : "Dean", 2000. - 224 s.
  14. ↑ 1 2 NV Koronovsky , Hydrotermiset muodostumat valtamerissä . Soros Educational Journal, - nro 10, 1999, - s. 55-62. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  15. ↑ D. V. Grichuk. Sukellusveneiden hydrotermisten järjestelmien teodynaamiset mallit . - M . : Tieteellinen maailma, 2000. - ISBN UDC 550.40.
  16. ↑ 1 2 V. F. Levchenko. Luku 3 // Biosfäärin evoluutio ennen ihmisen ilmestymistä ja sen jälkeen. - Pietari. : Nauka, 2004. - 166 s. — ISBN 5-02-026214-5 .
  17. ↑ Rautian A.S. Paleontologia tiedon lähteenä evoluution kuvioista ja tekijöistä // Moderni paleontologia. - M. , 1988. - T. 2 . - S. 76-118 .
  18. ↑ Rautian A.S., Zherikhin V.V. Fylosenogeneesin mallit ja geologisen menneisyyden ekologisten kriisien oppitunnit // Zhurn. kaikki yhteensä biologia. - 1997. - T. 58 nro 4 . - S. 20-47 .
  19. ↑ Ostroumov S. A. Uudet määritelmät käsitteille ja termeille "ekosysteemi" ja "biogeocenoosi" // Dokl. - 2002. - T. 383 nro 4 . - S. 571-573 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologia. Yksilöt, väestöt ja yhteisöt. - M .: Mir, 1989.
  21. ↑ Ecotop . Luonnontieteellinen sanakirja (Yandex-sanakirjat). Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  22. ↑ 1 2 3 T. A. Rabotnov "Biogeosenoosista" . // Bulletin of MOIP, Biologian laitos, - v. 81, - no. 2. - 1976. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  23. ↑ Klimatotop . Bykov B. A. "Ekologinen sanakirja" - Alma-Ata: "Tiede", 1983 - s. 216. Haettu 14. elokuuta 2010.
  24. ↑ Ekologiset perustermit . Burenina E.M., Burenin E.P. Sähköinen ekologian oppikirja Käyttöönottopäivä : 14. elokuuta 2010.
  25. ↑ Klimatotop . Luonnontieteellinen sanakirja (Yandex-sanakirjat). Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  26. ↑ Edaphtop . Ekologinen tietosanakirja. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  27. ↑ I.I. Biotop // Ekologinen tietosanakirja. - Chisinau: Moldavian Neuvostoliiton tietosanakirjan pääpainos . – 1989.
  28. ↑ Biokenoosi . Suuri Neuvostoliiton tietosanakirja. Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  29. ↑ Zoocenosis // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  30. ↑ Ekosysteemin homeostaasi . Tieteellinen tietoportaali VINITI. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  31. ↑ Hutchinson S., Hawkins L. E. Oceans. Ensyklopedinen opas. - M .: Makhaon, 2007. - 304 s. — ISBN 5-18-001089-6 .
  32. ↑ A. Giljarov. "Korallien valkaisu yhteyden menettämisen vuoksi" . Suuren tieteen elementtejä. Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  33. ↑ A. D. Armand , Gaia-kokeilu, elävän maan ongelma . Venäjän tiedeakatemia. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  34. ↑ A. V. Galanin. Luentoja ekologiasta. . Venäjän tiedeakatemian Kaukoidän haaran kasvitieteellisen puutarhan verkkosivusto. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  35. ↑ Prigogine I., Stengers I. Aika, kaaos, kvantti . - M. , 1994. - S. 81. - 263 s.
  36. ↑ Nicolis G., Prigozhin I. Kompleksin tuntemus. - M.: Mir, 1990. - s. 352. Sivu 47
  37. ↑ MacArthur RH Eläinpopulaatioiden vaihtelut ja yhteisön vakauden mitta // Ecology, 36, 1955, - pp. 533-536
  38. ↑ Toukokuu RM Onko suuri monimutkainen järjestelmä vakaa? // Luonto (Lontoo), 1972, 238, - s. 413-414
  39. ↑ Toukokuu RM -mallit yksittäisille populaatioille. // Teoreettinen ekologia: Principles and Applications, 2nd edn., RM May toim. - s. 5-29, Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  40. ↑ Toukokuu RM -mallit kahdelle vuorovaikutuksessa olevalle populaatiolle. // Teoreettinen ekologia: Principles and Applications, 2nd edn., RM May toim. - s. 78-104, - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  41. ↑ Toukokuu RM . Kuvioita monilajisissa yhteisöissä. // Teoreettinen ekologia: Principles and Applications, 2nd edn., RM May toim., - Blackwell Scientific Publications, Oxford 1981
  42. ↑ DeAngelis DL Vakaus ja liitettävyys elintarvikeverkkomalleissa // Ecology 56, 1975, - pp. 238-243
  43. ↑ Pimm S.L. Ruokaverkkojen rakenne // Teoreettinen populaatiobiologia, 16, 1979, - s. 144-158
  44. ↑ Pimm SL Monimutkaisuus ja vakaus: uusi katsaus MacArthun alkuperäiseen hypoteesiin // Oikos , 33, 1979, - s. 351-357
  45. ↑ V. F. Levchenko, Ya. I. Starobogatov Fysikaalis-ekologinen lähestymistapa biosfäärin kehitykseen . // "Evoluutiobiologia: historia ja teoria". Pietari, 1999, - s. 37-46. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  46. ↑ Levchenko V.F. Biosfäärin evoluutio ennen ihmisen ilmestymistä ja sen jälkeen. . Pietari, Venäjän tiedeakatemian evoluutiofysiologian ja biokemian instituutti, NAUKA-kustannustalo, 2004. Käyttöönottopäivämäärä : 14. elokuuta 2010.
  47. ↑ Alkutuotanto . Tieteellinen ja tietoportaali VINITI. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  48. ↑ Ensisijainen tuottavuus . Sanasto.ru. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  49. ↑ Haberl, H.; Erb, KH, Krausmann, F., Gaube, V., Bondeau, A., Plutzar, C., Gingrich, S., Lucht, W. ja Fischer-Kowalski, M. Nettotuotannon inhimillisen varallisuuden kvantifiointi ja kartoitus maan maanpäällisissä ekosysteemeissä  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 2007. - Voi. 104 , no. 31 . - P. 12942-12947 . - doi : 10.1073/pnas.0704243104 . - . — PMID 17616580 .
  50. ↑ Vitousek, pääministeri; Ehrlich, PR, Ehrlich, AH ja Matson, PA Fotosynteesituotteiden ihmisomistus  //  BioScience : päiväkirja. - BioScience, voi. 36, nro. 6, 1986. Voi. 36 , ei. 6 . - s. 368-373 . - doi : 10.2307/1310258 . — .
  51. ↑ Ramankutty, N.; Evan, AT, Monfreda, C. ja Foley, JA Maatalous planeetalla: 1. Globaalin maatalousmaan maantieteellinen jakautuminen vuonna 2000  //  Global Biogeochemical Cycles : Journal. - 2008. - Voi. 22 . -P.GB1003 . _ - doi : 10.1029/2007GB002952 . - .
  52. ↑ Foley, JA; Monfreda, C., Ramankutty, N. ja Zaks, D. Meidän osuus planeettapiirakasta  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : Journal  . - 2007. - Voi. 104 , no. 31 . - P. 12585-12586 . - doi : 10.1073/pnas.0705190104 . - . — PMID 17646656 .
  53. ↑ Mavrishchev V.V. Jatkuvuus , ekotonit , reunaefekti // Ekologian perusteet: oppikirja . - 3. painos oikea ja ylimääräistä - Mn. : Higher School, 2007. - 447 s. — ISBN 978-985-06-1413-1 .
  54. ↑ Ecoton. . Luonnontieteellinen sanakirja (Yandex-sanakirjat). Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  55. ↑ Ecotone ja reunavaikutelman käsite . Bioekologian sivusto. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  56. ↑ Reunaefekti . Ekologinen tietosanakirja. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  57. ↑ Suisto. . Venäjän tiedeakatemian maantieteen instituutin fyysisen maantieteen termien sanasto. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  58. ↑ Peräkkäys // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  59. ↑ Ekosysteemin kehitys ja evoluutio . portaali Engineering ekologia. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  60. ↑ W. Grant. evoluutioprosessi . Haettu: 14. elokuuta 2010.
  61. ↑ V. I. Grabovsky Yhteisöjen itseorganisoituminen ja rakenne, eli miten kasvien peräkkäisyyttä jäljittelevät rakenteet syntyvät keinotekoisessa homogeenisessa maailmassa (pääsemätön linkki) . Elämänmalleja kehitysbiologiassa, ekologiassa, taloustieteessä. Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 4. heinäkuuta 2007. 
  62. ↑ Huipentuma (geobotaniassa) // Suuri Neuvostoliiton Encyclopedia  : [30 nidettä]  / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M .  : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
  63. ↑ Disklimax. . Ekologinen tietosanakirja. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  64. ↑ 1 2 Marachevsky V. G. Geoekologian perusteet. - Pietari: Toim. Pietarin valtionyliopisto, maantieteen tiedekunta. – 1994
  65. ↑ 1 2 Akimova T. A., Khaskin V. V. Ecology. - M. : UNITI, 2007. - S. 495. - ISBN 978-5-238-01204-9 .
  66. ↑ 1 2 3 4 5 Vernadsky V. I. Muutama sana noosfääristä . //Modernin biologian menestys. - 1944, nro 18, s. 113-120 .. Haettu : 14. elokuuta 2010.
  67. ↑ 1 2 Biosfääri . Online Encyclopedia "Circumnavigation". Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  68. ↑ Maan biosfääri. . Biologia. Elektroninen oppikirja Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  69. ↑ Menen kemian tunnille. . Kustantajan "First of September" sanomalehti "Chemistry". Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  70. ↑ G. V. Dobrovolsky Pedosfääri on elämän kuori maapallolla. . Biosfääri. Tieteidenvälinen tieteellinen ja soveltava lehti. Haettu 14. elokuuta 2010. Arkistoitu alkuperäisestä 22. elokuuta 2011.
  71. ↑ Keinotekoiset ekosysteemit. . Ekologinen aakkoset. Haettu: 14. elokuuta 2010.
  72. ↑ Biologisen monimuotoisuuden maantiede ja seuranta. (linkki ei saatavilla) . Col. kirjoittajat. Moskova: Tiede- ja koulutuskeskuksen kustantamo, 2002. 432 s . 
  73. ↑ Luku 4. Maanpeite ja maisema . Galanin A.V. Kasvillisuuden kasvisto ja maisemaekologinen rakenne. Vladivostok: Neuvostoliiton tiedeakatemian Kaukoidän haara, 1991. 272 ​​s. Käyttöpäivä: 15. elokuuta 2010.

Kirjallisuus

  • Rozenberg G.S., Mozgovoy D.P., Gelashvili D.B. Ecology. Modernin ekologian teoreettisten rakenteiden elementit. - Samara: SamNTs RAS, 1999. - 397 s.
  • M. Bigon, J. Harper, C. Townsend. Ekologia. Yksilöt, populaatiot ja yhteisöt kahdessa osassa. Moskova: Mir, 1989.
  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat
Bibliografisissa luetteloissa
 Ekosysteemi
luonnonalueita
Toiminnalliset komponentit
Rakenteelliset komponentit
Abioottiset komponentit
Toiminta
  • peräkkäin
  • peräkkäinen sarja
  • Ekosysteemin rappeutuminen
  • Ekosysteemin evoluutio
Ekosysteemin saastuminen
 Maapallo
Maan historia Maapallo
Maan fyysiset ominaisuudet
Maan kuoret
Maantiede
ja geologia
Ympäristö
Katso myös
  • Luokka " Luonto "
  • Portaali "Tiede"