Hengitys ( lat. respiratio ) on pääasiallinen katabolian muoto eläimissä , kasveissa ja monissa mikro -organismeissa . Hengitys on fysiologinen prosessi, joka varmistaa elävien organismien aineenvaihdunnan (aineenvaihdunta ja energia) normaalin kulun ja auttaa ylläpitämään homeostaasia (sisäisen ympäristön pysyvyyttä), vastaanottamaan happea ( O 2 ) ympäristöstä ja poistamaan osan aineenvaihduntatuotteista. elimistöön kaasumaisessa tilassa ( СО 2 , H 2 O ja muut). Aineenvaihdunnan intensiteetistä riippuen ihminen vapauttaa keuhkojen kautta keskimäärin noin 5 - 18 hiilidioksidia 2 ja 50 tunnissa . Ja niiden kanssa - noin 400 muuta haihtuvien yhdisteiden epäpuhtautta, mukaan lukien asetoni . Hengitysprosessissa elimistöön kuuluvat runsaasti kemiallista energiaa sisältävät aineet hapetetaan energiahuonoiksi lopputuotteiksi ( hiilidioksidi ja vesi) käyttämällä tähän molekyylistä happea .
Ulkoisella hengityksellä tarkoitetaan[ kuka? ] kaasunvaihto kehon ja ympäristön välillä, mukaan lukien hapen imeytyminen ja hiilidioksidin vapautuminen, sekä näiden kaasujen kuljettaminen kehossa hengitysputkien kautta ( henkitorveen hengittävät hyönteiset ) tai verenkiertoelimistössä .
Soluhengitys sisältää biokemialliset prosessit proteiinien kuljettamiseksi solukalvojen läpi; sekä varsinainen hapettuminen mitokondrioissa , mikä johtaa ruoan kemiallisen energian muuntamiseen.
Eliöissä, joilla on suuret pinta-alat kosketuksiin ympäristön kanssa, hengitystä voi tapahtua johtuen kaasujen diffuusiosta suoraan soluihin huokosten kautta (esimerkiksi kasvien lehdissä, onteloeläimissä). Pienellä suhteellisella pinta-alalla kaasun kuljetus tapahtuu verenkierron vuoksi ( selkärankaisilla ja muilla) tai henkitorvessa ( hyönteisillä ). Lepotilassa olevan ihmisen kaasunvaihto ihon läpi ilmakehän kanssa on noin 2-3 % keuhkojen kaasunvaihdosta [1] .
Kaikki kasvit imevät hiilidioksidia päivänvalossa ja tuottavat happea - tämä on kasvuvaihe. Yöllä, univaihe, tapahtuu käänteinen prosessi: happea imeytyy hengityksen aikana , hiilidioksidia vapautuu, vapautuvan hiilidioksidin määrä on mitätön ja tutkijat eivät keskustele siitä.
Louis Pasteur löysi anaerobisen hengityksen kasveissa . Se tapahtuu yleensä alkoholikäymisen yleisen yhtälön mukaisesti:
Anaerobinen hengitys on käymisprosessi. Käymisen aikana vapautuva energiamäärä (vapaan energian standardimuutos) on 234 kJ kulutettua heksoosimoolia kohden. Siten kasvin tarvitsee käymisen aikana saadakseen itselleen tarvittavan energiamäärän huomattavasti enemmän heksoosia kuin aerobisen hengityksen aikana. Happiilmakehässä tapahtuu energiatehokkaampaa aerobista hengitystä, joka suojaa kasvia liialliselta orgaanisen aineksen hukatulta [2] .
Anaerobisissa olosuhteissa pyridiiniin liuennut klorofylli pelkistyy valon vaikutuksesta askorbiinihapon tai muiden elektronin luovuttajien vaikutuksesta. Pimeässä reaktio etenee päinvastaiseen suuntaan:
”Photoreduced” klorofylli puolestaan voidaan pelkistää sellaisilla akseptorilla kuin NAD+, kinonit, Fe3+.
Nämä reaktiot on nimetty A. A. Krasnovskyn mukaan [3] [4] .
Yleiset periaatteet hengitysprosessin järjestämisestä molekyylitasolla kasveissa ja eläimissä ovat samanlaiset. Kuitenkin johtuen siitä, että kasvit elävät kiintyneitä elämäntapoja, niiden aineenvaihdunnan on jatkuvasti mukauduttava muuttuviin ulkoisiin olosuhteisiin, joten niiden soluhengityksessä on joitain piirteitä (lisähapetusreitit, vaihtoehtoiset entsyymit).
Kaasunvaihto ulkoisen ympäristön kanssa tapahtuu stomien ja linssien, kuoren halkeamien (puissa) kautta.
Ihmisen hengitys voidaan jakaa vaiheisiin:
Ulkoisen hengityksen tehtävästä huolehtivat sekä hengityselimet että verenkiertoelimistö . Ilmakehän ilma pääsee keuhkoihin nenänielusta (jossa se on aiemmin puhdistettu mekaanisista epäpuhtauksista, kostutettu ja lämmitetty) kurkunpään ja henkitorven läpi ( henkitorvi , pääkeuhkoputket , lobarikeuhkoputket , segmentaaliset keuhkoputket , lobulaariset keuhkoputket, keuhkoputket ja keuhkorakkuloiden tiehyet) keuhkoalveolit . Hengityskeuhkoputket, keuhkorakkulaarikot ja keuhkorakkuloiden pussit muodostavat yhden keuhkorakkulapuun, ja edellä mainitut rakenteet, jotka ulottuvat yhdestä terminaalisesta keuhkoputkesta, muodostavat toiminnallisen ja anatomisen yksikön keuhkojen hengitysparenkyymistä - acinus ( lat. ácinus - nippu ) . Ilmanvaihdosta huolehtivat hengityslihakset , jotka hengittävät sisään (vievät ilmaa keuhkoihin) ja hengittävät ulos (poistavat ilmaa keuhkoista). Alveolien kalvon kautta tapahtuu kaasunvaihtoa ilmakehän ilman ja kiertävän veren välillä [5] . Lisäksi hapella rikastettu veri palaa sydämeen, josta se kuljetetaan valtimoiden kautta kehon kaikkiin elimiin ja kudoksiin. Kun etäisyys sydämestä ja jaosta kasvaa, valtimoiden kaliiperi pienenee vähitellen valtimoiksi ja kapillaareihin, joiden kalvon läpi tapahtuu kaasunvaihto kudosten ja elinten kanssa. Siten raja ulkoisen ja soluhengityksen välillä kulkee perifeeristen solujen solukalvoa pitkin .
Henkilön ulkoinen hengitys sisältää kaksi vaihetta:
Alveolien tuuletus tapahtuu vuorotellen sisäänhengityksellä (hengitys ) ja uloshengityksellä ( uloshengitys ). Kun hengität sisään, ilmakehän ilma pääsee keuhkorakkuloihin , ja kun hengität ulos, hiilidioksidilla kyllästetty ilma poistuu alveoleista. Hengitys ja uloshengitys tapahtuu muuttamalla rintakehän kokoa hengityslihasten avulla .
Hengitystä on kahta tyyppiä sisään- ja uloshengitysmenetelmän mukaan [6] :
Hengityksen tyyppi riippuu kahdesta tekijästä:
Lepotilassa aikuinen tekee keskimäärin 14 hengitysliikettä minuutissa [16] . Hengitystiheys voi kuitenkin vaihdella merkittävästi (10-18 minuutissa) [16] . Lapsilla hengitystiheys on 20-30 hengitystä minuutissa; imeväisillä - 30-40; vastasyntyneillä - 40-60 [16] .
Yhden hengenvedon aikana (rauhallisessa tilassa) keuhkoihin pääsee 400-500 ml ilmaa . Tätä ilmatilavuutta kutsutaan vuorovesitilavuudeksi (TO). Sama määrä ilmaa tulee ilmakehään keuhkoista hiljaisen uloshengityksen aikana. Suurin syvä hengitys on noin 2000 ml ilmaa. Suurin uloshengitys on myös noin 2000 ml.
Maksimiuloshengityksen jälkeen keuhkoihin jää noin 1500 ml ilmaa, jota kutsutaan keuhkojen jäännöstilavuudeksi . Hiljaisen uloshengityksen jälkeen keuhkoihin jää noin 3000 ml. Tätä ilmatilavuutta kutsutaan keuhkojen toiminnalliseksi jäännöskapasiteetiksi (FRC).
FRC:n ansiosta alveolaarisessa ilmassa säilyy suhteellisen vakio happi- ja hiilidioksidipitoisuuden suhde , koska FRC on useita kertoja suurempi kuin TO. Vain 2/3 hengitysteistä saavuttaa alveolien, jota kutsutaan alveolaariseksi ventilaatiotilavuudeksi .
Aikuinen (hengitystilavuus 0,5 litraa ja taajuus 14[ selventää ] hengitysliikkeet minuutissa) kulkee keuhkojen läpi 7 litraa ilmaa minuutissa [16] . Fyysisen aktiivisuuden tilassa minuutin hengitystilavuus voi olla 120 litraa minuutissa [16] .
Rauhallisella hengityksellä sisään- ja uloshengityksen suhde ajassa on 1:1,3 [17] .
Ilman hengitystä ihminen voi yleensä elää jopa 5-7 minuuttia, minkä jälkeen tapahtuu tajunnan menetys, peruuttamattomia muutoksia aivoissa ja kuolema.
Hengitys on yksi harvoista kehon kyvyistä, joita voidaan hallita tietoisesti ja tiedostamatta. Toistuvalla ja pinnallisella hengityksellä hermokeskusten kiihtyvyys lisääntyy, ja syvällä hengityksellä se päinvastoin vähenee.
Hengitystyypit: syvä ja pinnallinen, toistuva ja harvinainen, ylempi, keski (rintakehä) ja ala (vatsa).
Erityisiä hengitysliikkeitä havaitaan hikkauksen ja naurun kanssa .
Ulkoisen hengityksen biomekaniikka ja biofysiikka Ulkoisen hengityksen patologiaUlkoisen hengityksen patologian päämuoto on hengitysvajaus . Patologisen prosessin kulun luonteesta riippuen erotetaan akuutti ja krooninen hengitysvajaus. Lisäksi on olemassa kolmenlaisia hengitysvajauksia:
Tachypnea tai "metsästetyn eläimen hengitys" - nopea matala hengitys (hengitysnopeus yli 20 hengitysliikettä minuutissa). Nopea hengitys tapahtuu yleensä, kun kehon jätetuotteet ( hiilidioksidi ) ärsyttävät hengityskeskusta. Sitä havaitaan anemiassa , kuumeessa , verisairauksissa. Haluttaessa se voi johtua tahdonvoimasta ( hyperventilaatiosta ), esimerkiksi ennen suunniteltua hengityksen pidättämistä. Hysteriassa hengitysliikkeiden taajuus voi olla 60-80 minuutissa.
Bradypnea - patologinen hengityksen heikkeneminen - kehittyy, kun hengityskeskuksen kiihtyvyys heikkenee tai sen toiminta on tukahdutettu, mikä voi johtua kallonsisäisen paineen noususta ( aivokasvain , aivokalvontulehdus , aivoverenvuoto , aivoturvotus ) tai altistumisesta hengityskeskus kertynyt merkittäviä määriä veren myrkyllisiä aineenvaihduntatuotteita ( uremia , maksa- tai diabeettinen kooma , jotkut akuutit infektiotaudit ja myrkytykset ) [18] .
Apnea ( muinainen kreikka ἄπνοια , kirjaimellisesti " rauhallinen "; hengityksen puute) - hengitysliikkeiden puuttuminen tai lopettaminen. Patologinen prosessi, joka liittyy hengityslihasten patologiaan, esimerkiksi myrkytys myrkkyllä , joka toimii kuten curare tai hengityskeskuksen halvaus, esimerkiksi aivoturvotuksen tai traumaattisen aivovaurion seurauksena . Obstruktiivisen uniapnean oireyhtymä [19] , joka johtuu ylempien hengitysteiden roikkumisesta, on eristetty erikseenTämän tyyppistä uniapneaa esiintyy yleensä ihmisillä, jotka kuorsaavat nukkuessaan, ja se on huono ennustemerkki akuutin kardiovaskulaarisen vajaatoiminnan riskin kannalta.
Niin kutsuttu refleksi tai "väärä apnea" ilmenee joskus vakavan ihoärsytyksen yhteydessä (esimerkiksi kun keho on upotettu kylmään veteen). Apnea (patologisena tilana) tulisi myös erottaa keinotekoisesti aiheutetusta hengityksen pidätyksestä (esimerkiksi nesteeseen upotettuna) - kehittyneen happinälänhädän seurauksena (taustana hapen syöttö ilmakehän ilmasta alveoleihin ), aivokuori sammutetaan (tajunnan menetys tai korkeamman hermoston toiminnan lopettaminen ), minkä jälkeen aivokuoren ja varren rakenteet (hengityskeskus) antavat käskyn hengittää. Jos samaan aikaan ilmakehän ilma tunkeutuu keuhkoihin , niin kun happea pääsee kudoksiin ja elimiin (mukaan lukien keskushermosto ), tapahtuu spontaani tajunnan palautuminen. Jos keho on nestemäisessä ympäristössä, nestettä pääsee hengitysteihin ja hukkuminen kehittyy (normaali tai "kuiva", liittyy laryngospasmiin ).
Hengenahdistus tai hengenahdistus on hengityksen tiheyden ja syvyyden rikkomus , johon liittyy ilmanpuutteen tunne . Sydänlihaksen patologisten muutosten tapauksessa hengenahdistusta ilmenee ensin harjoituksen aikana ja sitten levossa, erityisesti vaaka-asennossa (johtuen veren laskimopalautuksen lisääntymisestä sydämeen), jolloin potilas pakottaa pakotettu istuma-asento, joka edistää laskimoveren laskeutumista jalkojen alempien onttojen laskimoiden järjestelmään ( ortopedinen). Vaikea hengenahdistus (yleensä yöllinen) ja sydänsairaus - sydänastman ilmentymä : hengenahdistus näissä tapauksissa on sisäänhengitystä (hengitysvaikeudet). Uloshengityshengitys (ulkohengitysvaikeus) ilmenee, kun pienten keuhkoputkien ja keuhkoputkien ontelo on kaventunut (esimerkiksi keuhkoastman yhteydessä ) tai keuhkokudoksen elastisuuden heikkeneessä (esimerkiksi kroonisen keuhkoemfyseeman kehittyessä ) . "Serebraalinen" hengenahdistus ilmenee hengityskeskuksen suoralla ärsytyksellä ( kasvaimet , verenvuoto ja muut etiologiset tekijät).
Ulkoisen hengityksen patologiset tyypit:
Hengityshäiriöiden päätyypit:
Usein esiintyy erityyppisten häiriöiden yhdistelmä.
Alveolaarinen hypoventilaatioAlveolaariselle hypoventilaatiolle on tyypillistä riittämätön alveolaarinen ventilaatio, mikä johtaa siihen, että vereen pääsee vähemmän happea ja yleensä riittämätön hiilidioksidin poisto verestä. Hypoventilaatio johtaa veren happimäärän vähenemiseen ( hypoksemia ) ja veren hiilidioksidin määrän lisääntymiseen ( hyperkapnia ).
Alveolaarisen hypoventilaation syyt:
Hengitysteiden tukos:
Kudos- tai soluhengitys on joukko elävien organismien soluissa tapahtuvia biokemiallisia reaktioita , joiden aikana hiilihydraatit , lipidit ja aminohapot hapetetaan hiilidioksidiksi ja vedeksi . Vapautunut energia varastoituu makroergisten yhdisteiden kemiallisiin sidoksiin ( adenosiinitrifosforihappomolekyylit ja muut makroergit) ja elimistö voi käyttää sitä tarpeen mukaan. Sisältyy katabolian prosessien ryhmään . Solutasolla tarkastellaan kahta päätyyppiä hengitystä: aerobista (jossa mukana on hapettava aine - happi ) ja anaerobinen . Samalla fysiologisia prosesseja, joissa hapen kuljettaminen monisoluisten organismien soluihin ja hiilidioksidin poistaminen niistä pidetään ulkoisen hengityksen funktiona.
Aerobinen hengitys . Krebsin syklissä pääasiallinen määrä ATP - molekyylejä tuotetaan oksidatiivisen fosforylaation menetelmällä soluhengityksen viimeisessä vaiheessa: elektronien kuljetusketjussa. Täällä NADH ja FADH 2 hapetetaan, pelkistyvät glykolyysi-, β-hapetus-, Krebsin syklin jne. prosesseissa. Näiden reaktioiden aikana vapautuva energia johtuu mitokondrioiden (prokaryooteissa ) sisäkalvoon sijoittuvasta elektronin kantajaketjusta - sytoplasmisessa kalvossa ), muuttuu transmembraaniseksi protonipotentiaaliksi . Entsyymi ATP-syntaasi käyttää tätä gradienttia ATP:n syntetisoimiseen ja muuntaa sen energian kemialliseksi sidosenergiaksi. On laskettu, että NADH-molekyyli voi tuottaa 2,5 ATP-molekyyliä tämän prosessin aikana, FADH 2 - 1,5 molekyyliä. Lopullinen elektronien vastaanottaja aerobien hengitysketjussa on happi .
Anaerobinen hengitys on biokemiallinen prosessi orgaanisten substraattien tai molekyylivedyn hapettamiseksi käyttämällä muita epäorgaanisia tai orgaanisia hapettavia aineita hengitysteiden ETC :ssä lopullisena elektronin vastaanottajana O 2 :n sijasta. Kuten aerobisessa hengittämisessä , reaktion aikana vapautuva vapaa energia varastoituu transmembraaniseen protonipotentiaaliin , jota ATP-syntaasi käyttää ATP :n syntetisoimiseen .
Fyysisen rasituksen aikana hengitys yleensä lisääntyy. Aineenvaihdunta kiihtyy, lihakset tarvitsevat enemmän happea.