Ulompi bakteerikalvo tai ulompi bakteerikalvo ( eng. bakteerin ulkokalvo ) on biologinen kalvo , joka sijaitsee gramnegatiivisten bakteerien peptidoglykaanikerroksen päällä . Koostumukseltaan se eroaa sisäisestä solukalvosta . Sen pinnalla on lipopolysakkarideja , jotka ovat gram-negatiivisten patogeenisten bakteerien antigeenejä .
Ulkokalvon, kuten solukalvon, paksuus on 7-8 nm [1] . Solukalvon tavoin ulkokalvo on lipidikaksoiskerros , joka koostuu fosfolipideistä , pääasiassa fosfatidyylietanoliamiinista , fosfatidyyliglyserolista ja difosfatidyyliglyserolista . Ulkokalvossa fosfolipidit ovat kuitenkin jakautuneet epäsymmetrisesti kerrosten välillä: kalvon ulkokalvo muodostuu pääasiassa lipopolysakkarideista. Poikkeuksena ovat syanobakteerit ja Neisseria -suvun lajit , joissa kalvon ulkokerroksessa on samanaikaisesti fosfolipidejä ja lipooligosakkarideja. Lipopolysakkaridin rakenteessa voidaan erottaa neljä rakennelohkoa:
Ulkokalvossa on runsaasti proteiineja , niitä kutsutaan nimellä Omp ( englanninkielisestä ulkokalvoproteiinista ). Proteiinit voivat peittää jopa puolet ulkokalvon pinnasta. Omp-proteiinit jaetaan suureen ja pieneen. Tärkeimpiä Omp-proteiineja syntetisoidaan jatkuvasti ; näitä ovat Brownin lipoproteiinit, spirokeettilipoproteiinit , OmpA ja epäspesifinen poriini OmpF [3] .
Rakenteellisesti ja toiminnallisesti kaikki ulkokalvon proteiinit voidaan jakaa kolmeen ryhmään:
Joskus valmisteista löytyy solu- ja ulkokalvojen kosketusalueita. Tällaisia alueita kutsutaan Bayer-kontakteiksi. Todennäköisesti kalvojen välillä ei ole suoraa kosketusta, ja ne sitoutuvat toisiinsa erityisillä proteiineilla peptidoglykaanikerroksen kosketuskohtaan muodostuneessa aukossa [4] .
Ulkokalvossa on jatkuvasti avoimia ionikanavia , joiden vuoksi sillä ei voida ylläpitää jatkuvaa natriumionien tai protonien sähkökemiallista gradienttia , joten ulkokalvo ei osallistu solun aineenvaihduntaan . Se ei myöskään liity proteiinien, lipidien ja polysakkaridien biosynteesiin , vaikka se voi olla mukana niiden erittymisessä . Ulkokalvossa on kuitenkin joitain entsyymejä - permeaaseja , hydrolaaseja , joskus - oksidatiivisia entsyymejä , kuten mangaanioksidaasia [ 1] .
Ulkokalvon toiminnot bakteerisolussa ovat hyvin erilaisia. Se muodostaa yhdessä solukalvon kanssa periplasmisen tilan (periplasman), yhdessä soluseinän kanssa, jäykistää solua, toimii suodattimena, joka estää suuria hydrofiilisiä molekyylejä pääsemästä periplasmaan ja säilyttää hydrofobiset molekyylit. Se ei päästä monia periplasman entsyymejä poistumaan solusta, osallistuu ravinteiden pääsyyn soluun sekä antibioottien , toksiinien , metaboliittien ja erilaisten proteiinien vapautumiseen ulospäin. Ulkokalvo välittää bakteerisolujen epäspesifistä adheesiota , on vuorovaikutuksessa bakteriofagien , sekä prokaryoottisten että eukaryoottisten solujen pintareseptorien ja vasta -aineiden kanssa . Ulkokalvon ansiosta sappihapot ja muut amfifiiliset pesuaineet sekä antibiootit vaikuttavat gramnegatiivisiin bakteereihin heikommin kuin grampositiivisiin [5] . Lipooligosakkaridit ovat patogeenisten gramnegatiivisten bakteerien tärkeimpiä antigeenejä , niitä kutsutaan myös endotoksiineiksi [3] .
Mekanismit, jotka varmistavat ulkokalvon komponenttien kulkeutumisen solun pintaan, eivät ole täysin selviä. Lipopolysakkaridin komponentit, lipidi A- ja O-antigeenin toistoyksiköt syntetisoidaan solukalvon sytoplasmisella puolella ja kuljetetaan ulkopuolelle itsenäisesti kahden erikoistuneen kuljetusjärjestelmän, nimittäin O-antigeenin kuljettajan Wzx (RfbX) ja ABC-kuljettajan avulla. MsbA, joka kuljettaa lipidi A:ta solukalvon sisäisestä lipidikerroksesta ulompaan [6] [7] [8] [9] [10] . O-antigeeniyksiköiden polymeroituminen tapahtuu periplasmisessa tilassa erikoistuneen Wzy- polymeraasin avulla, ja polymeerifragmentti kiinnittyy edelleen ydinlipidi A:han WaaL-ligaasilla, jolloin muodostuu lipopolysakkaridia [11] [12] . Laite lipopolysakkaridimolekyylien kuljettamiseksi solun ulkopuolelle koostuu proteiineista LptA, LptB, LptC, LptD, LptE. Viidelle niistä pystyttiin selvittämään, missä solun osissa ne sijaitsevat, mikä voi auttaa ymmärtämään, kuinka lipopolysakkaridimolekyylien kokoamiseen ja vapauttamiseen tarkoitettu laite toimii [12] . Tiedetään, että LptC siirtää lipopolysakkaridia solukalvolta sen ulkopuolelle [12] . LptE muodostaa kompleksin LptD:n kanssa, mikä varmistaa lipopolysakkaridimolekyylien liittymisen ulkokalvoon [12] [13] [14] .
Ulkokalvosta voi irrota rakkuloita ( bakteerien ulkokalvorakkuloita ) , joiden halkaisija on 20-500 nm . Vesikkelien muodostuminen voidaan yhdistää bakteerisolun kasvuun, ne voivat toimia entsyymien ja muiden proteiinien kuljettajana, esimerkiksi patogeeniset bakteerit voivat kuljettaa virulenssitekijöitä osana vesikkelejä . Esimerkiksi Pseudomonas aeruginosa -bakteerissa penisilliiniä tuhoava β-laktamaasi vapautuu osana ulkokalvon rakkuloita muiden proteiinien ohella [15] .