Hiussolut

hiussolut

Cortin urut . Ulommat hiussolut ovat yläosassa, sisemmät ovat keskellä.
Luettelot
 Mediatiedostot Wikimedia Commonsissa

Karvasolut  ovat kuulojärjestelmän ja vestibulaarilaitteen reseptoreita kaikissa selkärankaisissa . Nisäkkäillä kuulokarvasolut sijaitsevat Corti-elimessä sisäkorvan ohuella basilaarisella kalvolla , joka sijaitsee sisäkorvassa. Ne ovat saaneet nimensä stereociliafilamenteista, jotka työntyvät esiin solun yläpinnalla, sisäkorvakanavassa (nesteellä täytetty putki) olevasta hiuskimpusta. Nisäkkäiden etanan karvasolut jaetaan kahteen tyyppiin, joilla on erilainen rakenne ja toiminta: sisäinen ja ulkoinen. Jos karvasolut ovat vaurioituneet, tapahtuu sensorineuraalinen kuulonmenetys .

Hiusniput äänen vastaanottimina ja vahvistimina

Aiempien tutkimusten mukaan ulommat karvasolut eivät lähetä hermoimpulsseja aivoihin, vaan vahvistavat mekaanisesti sisäkorvaan tulevaa vaimeaa ääntä. Vahvistuminen johtuu hiuskimppujen liikkeistä tai solurunkojen liikkuvuudesta. Sisäpuoliset karvasolut muuttavat sisäkorvan sisällä olevan nesteen äänivärähtelyt sähköisiksi signaaleiksi, jotka sitten välitetään kuulohermon kautta aivorunkoon ja edelleen kuulokuoreen.

Sisäkarvasolut - äänestä hermoimpulssiin

Stereokilioiden poikkeamat avaavat mekaanisesti herkkiä ionikanavia , jotka mahdollistavat minkä tahansa kationin (pääasiassa kalium- ja kalsiumionien ) pääsyn soluun. [1] Toisin kuin muut sähköisesti aktiiviset solut, karvasolut eivät pysty generoimaan toimintapotentiaalia itse . Sen sijaan kationien virtaus endolymfistä scala mediassa depolarisoi solun ja syntyy reseptoripotentiaali . Se avaa jänniteohjattuja ionikanavia; sitten kalsiumionit tulevat soluun ja aiheuttavat välittäjäaineiden vapautumisen solun tyvipäästä. Välittäjäaineet kulkevat karvasolun ja hermopäätteen välistä kapeaa aluetta pitkin, missä ne sitten sitoutuvat reseptoreihin ja synnyttävät hermopotentiaalia. Siten äänisignaali muunnetaan hermoimpulssiksi. Repolarisaatio karvasolussa tapahtuu erityisellä tavalla. Scala tympanissa (scala tympani) olevassa perilymfassa on erittäin alhainen kationipitoisuus, ja sähkökemiallinen gradientti saa kationit virtaamaan kanavien kautta perilymfiin.

Kalsiumioneja (Ca 2+ ) tulee jatkuvasti ulos karvasoluista, joten hermovälittäjäaineita vapautuu tonisoivasti synapseihin . Uskotaan, että tonic-vapautus mahdollistaa hiussolujen nopean reagoinnin mekaaniseen rasitukseen. Karvasoluvasteen nopeus voidaan selittää myös sillä, että se voi lisätä hermovälittäjäaineen vapautumista vasteena 100 µV:n muutokseen kalvopotentiaalissa. [2]

Ulommat hiussolut ovat esivahvistimia

Nisäkkäillä ulommat karvasolut laukaisevat reseptoripotentiaalin solurungon aktiivisilla värähtelyillä. Tätä mekaanista vastetta sähköisiin signaaleihin kutsutaan somaattiseksi sähköiseksi liikkuvuudeksi [3] ja solussa esiintyy värähtelyjä, jotka tapahtuvat tulevan äänisignaalin taajuudella ja vahvistavat sitä. Ulkokarvasoluja löytyy vain nisäkkäistä. Vaikka nisäkkäiden kuuloherkkyys on samanlainen kuin muiden selkärankaisten, kuuloherkkyys vähenee 50 dB ilman ulkoisia karvasoluja. Ulkokarvasolut laajentavat joidenkin merinisäkkäiden kuuloalueen jopa 200 kHz. [neljä]

Hiussolujen molekyylibiologia on edistynyt merkittävästi viime vuosina, kun on löydetty prestiin - proteiini , joka on somaattisen sähköisen liikkuvuuden taustalla uloimissa karvasoluissa. Joseph Santos-Sacchi ja muut ovat huomauttaneet, että prestiinin toiminta riippuu signaloinnista kloridikanavan kautta, ja torjunta-aine tributyylitina ( TBT ) häiritsee tätä prosessia . Kun tämä aine on päästetty ympäristöön, se kerääntyy eläinorganismeihin kasvavina pitoisuuksina korkeammilla trofiatasoilla , ja se aiheuttaa merkittävää haittaa suurille meren petoeläimille, kuten hammasvalaille . [5]

Hermotus

Sisäkorvahermon tai vestibulokokleaarisen hermon neuronit (VIII pari kallohermoja ) hermottavat sisäkorva- ja vestibulaarikarvasoluja. [6] Hiussolut vapauttavat välittäjäaineen stimuloimaan reseptorineuronien dendriittejä ( oletetaan olevan glutamaatti ). Presynaptisessa liitoksessa on nauhasynapsi. Sitä ympäröivät synaptiset vesikkelit ja se auttaa välittäjäaineiden vapautumisessa.

Yhtä sisempää karvasolua hermottavat useat hermosäikeet, kun taas monia ulompia hiussoluja yksi hermosäike hermottaa. Sisäisen karvasolun hermosäikeet ovat erittäin myelinoituneita , kun taas ulompien hermosäikeet eivät ole.

Uusiminen

Sisäkorvasolujen uusiutumista koskeva tutkimus voi auttaa palauttamaan kuulon. Toisin kuin linnut ja matelijat, ihmisillä ja nisäkkäillä sisäkorvan solut , jotka muuttavat äänen hermoimpulsseiksi, eivät yleensä voi uusiutua vaurioituessaan. [7] Tutkijat edistyvät geeniterapiassa ja kantasoluhoidoissa, jotka voivat korjata vaurioituneita soluja.

Tutkijat ovat löytäneet nisäkäsgeenin, joka on tyypillisesti molekyylikytkin , joka estää sisäkorvan karvasolujen uusiutumisen aikuisilla. [8] Rb1-geeni koodaa retinobastoomaproteiinia , jolla on useita fysiologisia toimintoja. [9] Karvasolut eivät ainoastaan ​​regeneroituneet viljelymaljassa, kun Rb1-geeni poistettiin, vaan hiirillä, joissa ei ollut geeniä, oli enemmän karvasoluja kuin hiirillä, joilla oli sitä. Solusyklin estäjän p27kip1 tuhoaminen tai tukahduttaminen mahdollistaa sisäkorvan karvasolujen uusiutumisen hiirissä. [10] [11]

Kuvat

Muistiinpanot

  1. Müller, U. Kadheriinit ja karvasolujen  mekaaninen transduktio (neopr.)  // Nykyinen mielipide solubiologiassa. - 2008. - lokakuu ( osa 20 , nro 5 ). - S. 557-566 . — PMID 18619539 .
  2. Chan DK, Hudspeth AJ Ca2+-virtaohjattu epälineaarinen vahvistus nisäkkään simpukan toimesta in vitro  // Nature Neuroscience  : Journal  . - 2005. - Helmikuu ( osa 8 , nro 2 ) - s. 149-155 . - doi : 10.1038/nn1385 . — PMID 15643426 .
  3. Brownell WE, Bader CR, Bertrand D., de Ribaupierre Y. Eristettyjen sisäkorvaisten ulkokarvasolujen mekaaniset vasteet  //  Science : Journal. - 1985. - 11. tammikuuta ( nide 227 , nro 4683 ). - s. 194-196 . - doi : 10.1126/tiede.3966153 . PMID 3966153 .
  4. Wartzog D., Ketten DR Marine Mammal Sensory Systems // Merinisäkkäiden biologia  (uus.) / J. Reynolds, S. Rommel. - Smithsonian Institution Press, 1999. - s. 132.
  5. Santos-Sacchi Joseph, Song Lei, Zheng Jiefu, Nuttall Alfred L. Nisäkkään sisäkorvan monistumisen hallinta kloridianionien avulla //  Journal of Neuroscience   : päiväkirja. - 2006. - 12. huhtikuuta ( nide 26 , nro 15 ). - s. 3992-3998 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.4548-05.2006 . — PMID 16611815 .
  6. Kallohermo VIII. Vestibulokokleaarinen hermo . Meddean. Haettu 4. kesäkuuta 2008. Arkistoitu alkuperäisestä 29. syyskuuta 2012.
  7. Edge AS, Chen ZY Hiussolujen regeneraatio  //  Current Opinion in Neurobiology. — Elsevier , 2008. — Voi. 18 , ei. 4 . - s. 377-382 . - doi : 10.1016/j.conb.2008.10.001 . — PMID 18929656 .
  8. Henderson M. Geeni, joka ei ehkä enää kuuroi vanhuuteen  // Times Online  : sanomalehti  . - 2005. - 15. tammikuuta.
  9. Raphael Y., Martin DM Kuurous: Sääntelyn puute rohkaisee hiussolujen kasvua  //  Gene Therapy : Journal. - 2005. - Voi. 12 , ei. 13 . - P. 1021-1022 . - doi : 10.1038/sj.gt.3302523 .
  10. Löwenheim H., Furness DN, Kil J., Zinn C., Gültig K., Fero ML, Frost D., Gummer AW, Roberts JM, Rubel EW, Hackney CM, Zenner HP p27:n (Kip1) geenihäiriö sallii solun proliferaatio postnataalisessa ja aikuisen kortin elimessä  (englanniksi)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United of America  : Journal. - 1999. - 30. maaliskuuta ( nide 96 , nro 7 ). - P. 4084-4088 . - doi : 10.1073/pnas.96.7.4084 . — PMID 10097167 . (ensisijainen lähde)
  11. Ono K., Nakagawa T., Kojima K., Matsumoto M., Kawauchi T., Hoshino M., Ito J. Hiljentäminen p27 kääntää tukisolujen postmitoottisen tilan vastasyntyneiden hiiren simpukoissa   // Mol Cell neurosci : päiväkirja. - 2009. - Joulukuu ( osa 42 , nro 4 ) - s. 391-398 . - doi : 10.1016/j.mcn.2009.08.011 . — PMID 19733668 . (ensisijainen lähde)

Lähteet

Linkit