Kasvisolut
Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 6.9.2020 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 9 muokkausta .Kasvisolut ovat eukaryoottisoluja , mutta ne eroavat useilta ominaisuuksiltaan muiden eukaryoottien soluista. Niiden erottavia piirteitä ovat:
- Suuri keskusvakuoli , tila, joka on täynnä solumehlaa ja jota rajoittaa kalvo - tonoplast [ 1] [2] . Vakuolilla on keskeinen rooli soluturgorin ylläpitämisessä , se ohjaa molekyylien liikkumista sytosolista solueritteisiin, varastoi ravinteita ja hajottaa vanhoja proteiineja ja organelleja .
- Siellä on soluseinä , joka koostuu pääasiassa selluloosasta , mutta myös hemiselluloosasta , pektiinistä ja monissa tapauksissa ligniinistä . Sen muodostaa solukalvon päällä oleva protoplasti . Se eroaa sienien soluseinästä , joka on valmistettu kitiinistä , ja bakteerien soluseinästä , joka on rakennettu peptidoglykaanista (mureiini).
- Erikoistuneet kommunikaatioreitit solujen välillä - plasmodesmata [3] , sytoplasmiset sillat: viereisten solujen sytoplasma ja endoplasminen retikulumi (ER) kommunikoivat soluseinien huokosten kautta [4] .
- Plastidit , joista kloroplastit ovat tärkeimpiä . Kloroplastit sisältävät klorofylliä , vihreää pigmenttiä, joka imee auringonvaloa. Ne suorittavat fotosynteesiä , jonka aikana solu syntetisoi orgaanisia aineita epäorgaanisista . Muut plastidit ovat leukoplasteja : tärkkelystä varastoivat amyloplastit , rasvoja varastoivat elaioplastit jne. sekä pigmenttien synteesiin ja varastointiin erikoistuneet kromoplastit . Kuten mitokondrioissa , joiden kasvigenomi sisältää 37 geeniä [5] , plastideilla on omat genominsa ( plastomit ), jotka koostuvat noin 100–120 ainutlaatuisesta geenistä [6] . Oletetaan, että plastidit ja mitokondriot syntyivät prokaryoottisina endosymbionteina , jotka asettuivat eukaryoottisoluihin [7] .
- Maan kasvien ja joidenkin levien , erityisesti Charophyta ( Charophyta ) [8] ja Trentepohliales -lahkon, solun jakautumiselle ( mitoosille ) on ominaista lisävaihe - esiprofaasi . Lisäksi niiden sytokineesi suoritetaan fragmoplastin avulla , joka on "muoto" rakenteilla olevalle solulevylle [9] .
- Sammaleiden ja saniaisten urossukusoluissa on siima , joka on samanlainen kuin eläinten siittiöillä [10] [11] , mutta siemenkasveissa - siimakasveissa ja kukkivissa kasveissa - niistä puuttuu siima [12] ja niitä kutsutaan siittiöiksi .
- Eläinsoluille luontaisista organelleista kasvisolusta puuttuu vain sentrioleja [13] .
Kasvi- ja eläinsolujen vertailu
| merkki | eläinsolut | kasvisolut | Poikkeukset |
|---|---|---|---|
| soluseinän | Ei | Kyllä (selluloosa) | Ei |
| Tehotyyppi | Heterotrofinen | autotrofinen | Parasiittiset kasvit ovat mixotrofisia |
| plastidit | Ei | On | Maanalaiset versot , loiskasvit sekä kaikkien kudosten solut, paitsi pääkudos, ovat vailla klorofylliä |
| Centrioles | On | Ei | Ei |
| keskusvakuoli | Ei | On | Kasveissa se puuttuu kuolleista ja muista erikoistuneista soluista |
| Tärkeä vararavinne |
Glykogeeni | Tärkkelys | Ei |
| Solun kokonaisvaltaiset reaktiot ( pinosytoosi , endosytoosi , eksosytoosi , fagosytoosi ) |
On | Ei | Ei |
Kasvisolujen päätyypit
Parenkymaaliset solut
Parenkymaaliset solut ovat soluja, jotka ovat samankokoisia kaikkiin suuntiin tai hieman pidempiä kuin leveät [14] . Kasvien parenkyymiä kutsutaan myös pääkudokseksi [15] .
Parenkyymisolut muodostavat homogeenisia klustereita kasvin rungossa, täyttävät muiden kudosten väliset tilat ja ovat osa johtavia ja mekaanisia kudoksia. Ne voivat suorittaa erilaisia toimintoja: assimilaatiota , eritystä jne. Parenkymaalisten solujen sopeutumiskyky erilaisiin toimintoihin johtuu niiden protoplastien toiminnallisesta erikoistumisesta. Läsnäolo parenkyymassa (erityisesti löysässä) solujen välisissä tiloissa määrää sen osallistumisen kaasunvaihtoon . Elävät parenkymaaliset solut pystyvät jakautumaan ; Fellogeeniä munitaan parenkyymiin ja kasveihin, joiden paksuus on epätyypillisesti kasvanut - kambium ( juurikasjuuret , jotkut liaanit) [ 15] .
Prosenkymaaliset solut
Prosenkymaaliset solut ovat pitkänomaisia (pituus on monta kertaa suurempi kuin leveys) ja päistään teräviä (toisin kuin parenkyymi) soluja, jotka ovat erilaisia alkuperältään ja toiminnaltaan. Prosenkyymin (prosenkymaalisten solujen muodostama kudos) ja parenkyymin välillä on siirtymiä, esimerkiksi kollenkyymi ja lohko mesofylli haarautuneita soluja kanan ja muiden kasvien lehdissä [ 16] .
Kasvisolujen jakautuminen
Kasvisoluilla on ainutlaatuinen mitoosin lisävaihe, jota kutsutaan preprofaasiksi. Se edeltää profaasia ja sisältää kaksi päätapahtumaa:
- Preprofaasisen nauhan muodostuminen - plasmakalvon alla sijaitseva mikrotubulusten rengas [18] ;
- Mikrotubulusten kertymisen alku ydinkalvon lähelle [ 19] .
Muuten kasvisolujen mitoosi etenee samalla tavalla kuin muissa eukaryooteissa, vain niiden sytokineesi etenee käyttämällä erityisiä rakenteita - fragmoplastia ( korkeammissa kasveissa ja joissakin levissä ), fykoplastia (joissakin muissa levissä) jne.
Soluseinä
Soluseinä ei ole vain kasvisoluissa: sitä on sienillä ja bakteereissa, mutta vain kasveissa se koostuu selluloosasta (poikkeuksena ovat sienimäiset organismit oomycetes , joiden soluseinä koostuu myös selluloosasta [20] ).
Rakenne ja kemiallinen koostumus
Soluseinä muodostuu soluseinämästä, jolloin ensisijainen ja sitten sekundäärinen soluseinä muodostuvat ensin. Näiden kahden tyypin soluseinän rakenne muistuttaa teräsbetonilohkojen rakennetta, jossa on metallirunko ja sideaine - sementti. Soluseinässä rungon muodostavat selluloosamolekyylikimput ja sideaineena hemiselluloosa ja pektiinit, jotka muodostavat soluseinän matriisin. Nämä aineet kulkeutuvat solulevyn kasvun aikana Golgi-kompleksista plasmakalvoon, jossa rakkulat sulautuvat siihen ja poistavat sisällön eksosytoosin kautta [21] .
Näiden aineiden lisäksi lignoituneiden solujen kuori sisältää ligniiniä, joka lisää niiden mekaanista lujuutta ja vähentää vedenkestävyyttä. Lisäksi joidenkin erikoiskudosten solukalvoon voi kerääntyä hydrofobisia aineita: kasvivahoja , kutiinia ja suberiinia , joka kerrostuu korkin soluseinien sisäpinnalle ja muodostaa kasparisia juovia [22] .
Primaariset ja toissijaiset soluseinät
Primaarinen soluseinä sisältää jopa 90 % vettä ja on ominaista meristemaattisille ja huonosti erilaistuneille soluille. Nämä solut pystyvät muuttamaan tilavuuttaan, mutta eivät johtuen selluloosafibrillien venymisestä, vaan näiden fibrillien siirtymisestä toisiinsa nähden [23] .
Jotkut solut, esimerkiksi lehden mesofylli, säilyttävät primaarisen kalvon ja saavuttavat halutun koon lopettavat uusien aineiden kerrostumisen siihen. Useimmissa soluissa tämä prosessi ei kuitenkaan pysähdy, ja sekundäärinen soluseinä kerrostuu plasmakalvon ja ensisijaisen kalvon väliin . Sen rakenne on pohjimmiltaan samanlainen kuin ensisijaisella, mutta se sisältää paljon enemmän selluloosaa ja vähemmän vettä. Toissijaisessa seinässä erotetaan yleensä kolme kerrosta - ulompi, voimakkain keskimmäinen ja sisempi [23] .
HuokosetToissijaisessa seinämässä on suuri määrä huokosia [23] . Jokainen huokos on kanava solukalvon siinä paikassa, jossa sekundaarikalvo ei kerrostu primäärihuokoskentän yläpuolelle [24] . Primaarinen huokoskenttä on pieni alue kahden solun ohuista vierekkäisistä seinistä, jotka koostuvat primaarisesta kalvosta ja solulevystä, jonka läpi plasmodesmata [25] . Huokoset syntyvät pareittain vierekkäisten solujen vierekkäisiin soluihin ja ne erotetaan kolmikerroksisella [25] sulkevalla kalvolla ( huokoskalvolla ) [24] . Erottele huokoset:
- Yksinkertaiset huokoset ovat kanavia parenkymaalisten solujen ja sklereidien toissijaisessa kalvossa, ja niillä on sama leveys kauttaaltaan.
- Reunustetut huokoset ovat huokosia, joiden reunuksen muodostaa huokoskalvon yläpuolelle kohotettu kupumainen toisiokalvo. Suunniteltuna tällainen huokos on kahden ympyrän muotoinen, joista ulompi vastaa reunaa ja sisempi soluonteloon johtavaa aukkoa. Ominaisuus vettä johtaville elementeille , joita edustavat kuolleet solut.
- Puolinauhaiset huokoset ovat huokospari, joista toinen on yksinkertainen, toinen reunustettu. Se muodostuu puusäteiden havupuiden ja parenkymaalisten solujen henkitorven viereisiin seiniin .
- Sokeat huokoset ovat kanavia vain toisen kahdesta naapurisolusta toissijaisessa kalvossa; tällaiset huokoset eivät toimi.
- Haaroittuneet huokoset - toisessa päässä haarautuneet huokoset, jotka johtuvat kahden tai useamman yksinkertaisen huokosen yhdistämisestä toissijaisen kuoren paksuuntuessa.
- Rakomaiset huokoset - huokoset, joissa on reikiä vinon raon muodossa; muodostuu prosenkymaalisissa soluissa, esimerkiksi puukuiduissa [26] .
Plasmodesma on sytoplasman ohuin juoste, kanava, joka yhdistää viereisten solujen protoplastit [27] . Nämä kanavat on vuorattu plasmakalvolla koko pituudeltaan. Ontto rakenne kulkee plasmodesmata - desmotubulin läpi, jonka kautta viereisten solujen EPR-elementit kommunikoivat keskenään.
Plasmodesmatan kautta tapahtuu aineiden vapaa kuljetus. Oletetaan, että floeemin seulakentät edustavat myös suuria plasmodesmataa [28] .
Kasvin sisätilaa, joka yhdistää kaikki protoplastit, joita plasmodesmata yhdistää, kutsutaan symplastiksi , vastaavasti plasmodesmatan kautta tapahtuvaa kuljetusta kutsutaan sympastiseksi [29] .
Toiminnot
Kasvien soluseinät suorittavat seuraavat toiminnot:
- turgorin mahdollisuuden varmistaminen (ellei sitä ole, solunsisäinen paine rikkoisi solun);
- ulkoisen luuston rooli (eli se antaa muodon solulle, määrittää sen kasvun laajuuden, tarjoaa mekaanista ja rakenteellista tukea);
- varastoi ravinteita [29] ;
- suoja ulkoisilta taudinaiheuttajilta .
Organellit
Plastids
Plastidit ovat kasvisoluorganelleja, jotka koostuvat proteiinistroosista, jota ympäröi kaksi lipoproteiinikalvoa . Sisempi muodostaa sisälle kasvamia (tylakoideja tai lamelleja) [30] .
Plastidit, kuten mitokondriot, ovat itsestään replikoituvia organelleja ja niillä on oma genomi - kerros sekä ribosomit .
Korkeammissa kasveissa kaikki plastidit ovat peräisin yhteisestä esiasteesta - proplastideista , jotka kehittyvät kaksikalvoisista alkuhiukkasista.
Plastidit ovat ainutlaatuisia kasveille [31] . Plastideja on kolme päätyyppiä:
- Leukoplastit . Nämä plastidit eivät sisällä pigmenttejä; sisäinen kalvojärjestelmä, vaikka se on olemassa, on heikosti kehittynyt. Erillään tärkkelystä varastoivat amyloplastit, proteiineja sisältävät proteinoplastit , elaioplastit (tai oleoplastit), jotka varastoivat rasvoja. Etioplastit ovat värittömiä kasveja, jotka on kasvatettu ilman valaistusta. Valon vaikutuksesta ne muuttuvat helposti kloroplasteiksi [32] .
- Kromoplastit ovat keltaoransseja plastideja, koska niissä on karotenoidipigmenttejä : karoteenia , ksantofylliä , luteiinia , zeaksantiinia jne. Ne muodostuvat kloroplasteista, kun klorofylli ja sisäiset kalvot tuhoutuvat niissä [33] . Lisäksi kromoplastit ovat kooltaan pienempiä kuin kloroplastit. Karotenoidit ovat läsnä kromoplasteissa kiteiden muodossa tai liuenneena rasvapisaroiksi (tällaisia pisaroita kutsutaan plastoglobuleiksi ). Kromoplastien biologinen rooli on edelleen epäselvä [34] .
- Kloroplastit ovat kaksoiskuperan linssin muodossa olevia plastideja, joita ympäröi kahden lipoproteiinikalvon vaippa. Sisempi muodostaa pitkiä kasvaimia proteiinin stroma-stroomatylakoideiksi ja pienemmiksi, pinottuiksi granatylakoideiksi , joita yhdistävät stroomatylakoidit. Pigmentit liittyvät tylakoidikalvojen proteiinikerrokseen: klorofylliin ja karotenoideihin. Fotosynteesi tapahtuu kloroplasteissa. Kloroplastien syntetisoima primäärinen tärkkelys kertyy stroomaan tylakoidien väliin [35] .
Jättimäisiä leväkloroplasteja , joita esiintyy solussa yksikkömuodossa, kutsutaan kromatoforeiksi . Niiden muoto voi olla hyvin monimuotoinen [31] .
Vacuoles
Vakuoli on solussa oleva ontelo, joka on täytetty solumehulla ja jota ympäröi kalvo, jota kutsutaan tonoplastiksi. Solumehlan sisältämät aineet määräävät osmoottisen paineen suuruuden ja solukalvon turgorin.
Vakuolit muodostuvat provakuoleista - pienistä kalvomaisista vesikkeleistä, jotka irtoavat EPR:stä ja Golgi-kompleksista. Vesikkelit sulautuvat sitten yhteen muodostaen suurempia tyhjiöitä. Vain vanhoissa tyhjiöissä kaikki tyhjiöt voivat sulautua yhdeksi jättimäiseksi keskusvakuoliksi, mutta yleensä solussa on keskusvakuolin lisäksi pieniä tyhjiä, jotka ovat täynnä vara-aineita ja aineenvaihduntatuotteita [36] .
Vakuolit suorittavat seuraavat päätehtävät solussa:
- turgorin luominen;
- tarvittavien aineiden varastointi;
- soluille haitallisten aineiden laskeutuminen;
- orgaanisten yhdisteiden entsymaattinen hajoaminen (tämä tuo tyhjiöt lähemmäksi lysosomeja) [37] .
Kasvisolusulkeumat
- trofiset sulkeumat:
- tärkkelyksen jyvät;
- proteiinirakeita ( hyaloplasmassa , plastideissa, EPR:ssä, tyhjiöissä, tumassa ). Useimmiten proteiinikertymiä löytyy aleuronijyvien muodossa , jotka ovat kuivattuja tyhjiöitä, jotka on täytetty proteiinilla.
- lipidipisarat ovat voimakas energianlähde. Lipidien energia-arvo on kaksinkertainen proteiinien tai hiilihydraattien energia-arvoon verrattuna , joten niitä sisältävien kudosten tai siementen massa ja koko voivat olla pienempiä.
- sulkeumat, joilla ei yleensä ole energia-arvoa, jätetuotteet. Yleisimmät ovat kalsiumoksalaattikiteet [38] .
Muistiinpanot
- ↑ JA Raven (1997) Vakuoli: kustannus-hyötyanalyysi. Advances in Botanical Research 25, 59–86
- ↑ RA Leigh ja D Sanders (1997) Advances in Botanical Research, osa 25: The Plant Vacuole. Academic Press, Kalifornia ja Lontoo. ISBN 0-12-441870-8
- ↑ Oparka, KJ (1993) Signalointi plasmodesmatan kautta - laiminlyöty reitti. Solubiologian seminaarit 4, 131–138
- ↑ Hepler, PK (1982) Endoplasminen verkkokalvo solulevyn ja plasmodesmatan muodostumisessa. Protoplasma 111, 121-133
- ↑ Anderson S, Bankier AT, et ai. (1981) Ihmisen mitokondrioiden genomin sekvenssi ja organisaatio. Nature 290, 4–65
- ↑ L Cui, N Veeraraghavan, et ai. (2006) ChloroplastDB: kloroplastin genomitietokanta. Nucleic Acids Research, 34, D692-696
- ↑ L. Margulis (1970) Eukaryoottisolujen alkuperä. Yale University Press, New Haven
- ↑ Lewis, LA, McCourt, RM (2004) Vihreät levät ja maakasvien alkuperä. American Journal of Botany 91, 1535–1556
- ↑ López-Bautista, JM, Waters, D.A. ja Chapman, R.L. (2003) Phragmoplastin, green levät and the evolution of cytokinesis. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 53, 1715–1718
- ↑ Manton, I. ja Clarke, B. (1952) Elektronimikroskooppitutkimus Sphagnumin siittiösoluista . Journal of Experimental Botany 3, 265–275
- ↑ DJ Paolillo, Jr. (1967) Aksoneemin rakenteesta Polytrichum juniperinum -lajin flagellassa . Transactions of the American Microscopical Society, 86, 428–433
- ↑ P.H. Raven, Evert RF, Eichhorm SE (1999) Biology of Plants, 6. painos. W. H. Freeman, New York
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 136.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 58.
- ↑ 1 2 Parenchyma // Great Soviet Encyclopedia : [30 osana] / ch. toim. A. M. Prokhorov . - 3. painos - M . : Neuvostoliiton tietosanakirja, 1969-1978.
- ↑ Prosenchyma - artikkeli Biological Encyclopedic Dictionarysta
- ↑ Dhonukshe, P., Mathur, J., Hülskamp, M., Gadella, TWJ. Mikrotubulusten plus-päät paljastavat olennaiset yhteydet solunsisäisen polarisaation ja endosytoosin paikallisen modulaation välillä jakautumistason muodostumisen aikana kasvisoluissa // BMC Biology : päiväkirja. - 2005. - Voi. 3 . — s. 11 . - doi : 10.1186/1741-7007-3-11 . — PMID 15831100 .
- ↑ Ambrose JC, Cyr RJ Mitoottinen karaorganisaatio preprofaasikaistalla // Molecular Plant : Journal. - 2008. - Voi. 1 , ei. 6 . - s. 950-960 . - doi : 10.1093/mp/ssn054 . — PMID 19825595 . Arkistoitu alkuperäisestä 15. huhtikuuta 2013.
- ↑ Hoshino H., Yoneda A., Kumagai F., Hasezawa S. Aktiinista tyhjennetyn vyöhykkeen ja esiprofaasivyöhykkeen roolit korkeampien kasvisolujen jakautumiskohdan määrittämisessä, GFP-tubuliinia ilmentävä tupakka BY - 2 -solulinja . / Protoplasma: päiväkirja. - 2003. - Voi. 222 , nro. 3-4 . - s. 157-165 . - doi : 10.1007/s00709-003-0012-8 . — PMID 14714204 .
- ↑ Luku. toim. M.S. Gilyarov; Toimittajat: A. A. Babaev, G. G. Vinberg, G. A. Zavarzin ym. Oomycetes // Biological Encyclopedic Dictionary. — 2. painos, korjattu. — M.: Sov. Tietosanakirja . – 1986.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 140.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 146-147.
- ↑ 1 2 3 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 143.
- ↑ 1 2 Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 65.
- ↑ 1 2 Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 59.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 65-66.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 62.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 144.
- ↑ 1 2 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 148.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 62-63.
- ↑ 1 2 Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 149.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 154.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 90.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 152.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 89.
- ↑ Lotova, Nilova, Rudko, 2007 , s. 17-18.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 157-160.
- ↑ Bilich, Kryzhanovsky, 2009 , s. 163-167.
Kirjallisuus
- Bilich G.L., Kryzhanovsky V.A. Biologia. Koko kurssi: 4 osana - 5. painos, täydennetty ja tarkistettu. - M. : Oniks Publishing House, 2009. - T. 1. - 864 s. - ISBN 978-5-488-02311-6 .
- Lotova L.I. , Nilova M.V., Rudko A.I. Kasvien anatomisten termien sanakirja: oppikirja. - M . : Kustantaja LKI, 2007. - 112 s. - ISBN 978-5-382-00179-1 .
 Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
|---|---|
| Bibliografisissa luetteloissa |
| kasvisolu | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| Organellit |  | ||||
| soluseinän |
| ||||
Kasvisolujen jakautuminen |
| ||||