Jäljentäminen

Kokeneet kirjoittajat eivät ole vielä tarkistaneet sivun nykyistä versiota, ja se voi poiketa merkittävästi 3.6.2022 tarkistetusta versiosta . tarkastukset vaativat 4 muokkausta .

Lisääntyminen , lisääntyminen , lisääntyminen  on kaikkien elävien organismien luontainen ominaisuus lisääntyä omalla tavallaan, mikä varmistaa elämän jatkuvuuden ja jatkuvuuden . Lisääntymismenetelmät jaetaan kahteen päätyyppiin: aseksuaaliseen ja seksuaaliseen .

Solurakenteen omaaville organismeille solujen jakautuminen on kaikkien lisääntymismuotojen perusta [1] .

Aseksuaalinen lisääntyminen

Aseksuaalinen lisääntyminen on lisääntymisen muoto, jossa seuraava sukupolvi kehittyy somaattisista soluista ilman sukusolujen - sukusolujen osallistumista .

Aseksuaalinen lisääntyminen on vanhin ja yksinkertaisin lisääntymismenetelmä, ja se on laajalle levinnyt yksisoluisissa organismeissa ( bakteerit , sinilevät , klorellat , amebat , ripset ). Tällä menetelmällä on useita etuja seksuaaliseen menetelmään verrattuna: se vaatii vähemmän energiaa ja aikaa , eikä seksikumppania tarvitse etsiä, mikä mahdollistaa korkean lisääntymisasteen. Mutta myös mutaatiosta johtuvat haitalliset muutokset pysyvät pitkäksi aikaa. Lisäksi epäsuotuisissa, muuttuvissa ympäristöolosuhteissa lähes kaikki yksilöt kuolevat, koska he ovat keskimäärin lähes identtisiä yhden vanhemman kanssa. On huomattava, että lajin kyky lisääntyä aseksuaalisesti ei sulje pois kykyä seksuaaliseen prosessiin , mutta silloin nämä tapahtumat eroavat toisistaan ​​ajallisesti.

Yleisin yksisoluisten organismien lisääntymismenetelmä on jakaminen kahteen osaan, jolloin muodostuu kaksi erillistä yksilöä.

Monisoluisista organismeista lähes kaikilla kasveilla ja sienillä on kyky lisääntyä aseksuaalisesti  - poikkeus on esimerkiksi velvichia . Näiden organismien suvuton lisääntyminen tapahtuu kasvullisesti tai itiöiden avulla .

Eläimillä kyky aseksuaaliseen lisääntymiseen on yleisempää alemmilla muodoilla, mutta puuttuu kehittyneimmillä muodoilla. Ainoa eläimen aseksuaalinen lisääntymismenetelmä  on vegetatiivinen.

Yleisesti uskotaan, että suvuttoman lisääntymisen seurauksena syntyneet yksilöt ovat aina geneettisesti identtisiä emoorganismin kanssa ( mutaatioita lukuun ottamatta ). Silmiinpistävin vastaesimerkki on itiöiden lisääntyminen kasveissa , koska itiöiden muodostumisen aikana tapahtuu solun jakautumisen vähenemistä , jonka seurauksena itiöt sisältävät vain puolet sporofyyttisoluissa saatavilla olevasta geneettisestä tiedosta (katso Kasvien elinkaari ).

Jäljentäminen jakoittain

Jakautuminen on ominaista ensisijaisesti yksisoluisille organismeille . Yleensä se suoritetaan yksinkertaisella solujakolla kahteen osaan. Jotkut alkueläimet (esimerkiksi foraminifera ) jakautuvat suurempaan määrään soluja. Kaikissa tapauksissa tuloksena saadut solut ovat täysin identtisiä alkuperäisen kanssa. Tämän lisääntymismenetelmän äärimmäinen yksinkertaisuus, joka liittyy yksisoluisten organismien suhteellisen yksinkertaisuuteen, mahdollistaa lisääntymisen erittäin nopeasti. Siten suotuisissa olosuhteissa bakteerien määrä voi kaksinkertaistua 30-60 minuutin välein. Aseksuaalisesti lisääntyvä organismi pystyy lisääntymään loputtomiin, kunnes geneettisessä materiaalissa tapahtuu spontaani muutos - mutaatio . Jos tämä mutaatio on suotuisa, se säilyy mutatoidun solun jälkeläisissä, joista tulee uusi soluklooni. Yksisukuisessa lisääntymisessä on mukana yksi emoorganismi, joka pystyy muodostamaan monia sen kanssa identtisiä organismeja.

Prokaryoottisten solujen jakautuminen

Prokaryoottisten solujen jakautuminen  - prokaryoottisten tytärsolujen muodostumisprosessi äidistä. Avaintapahtumatsekä prokaryoottien että eukaryoottien solusyklissä ovat DNA:n replikaatio ja solun jakautuminen . Prokaryoottisolujen jakautumisen erottuva piirre on replikoituneen DNA:n suora osallistuminen jakautumisprosessiin [2] . Suurimmassa osassa tapauksista prokaryoottisolut jakautuvat muodostaen kaksi samankokoista tytärsolua, joten tätä prosessia kutsutaan joskus myös binäärifissioksi . Koska prokaryoottisoluilla on useimmiten soluseinä , binäärijakautumiseen liittyy väliseinän muodostuminen  - tytärsolujen välinen osio, joka sitten kuoriutuu keskeltä. Prokaryoottisolun jakautumisprosessia on tutkittu yksityiskohtaisesti Escherichia colin esimerkissä [3] .

Amitoosi

Amitoosi tai suora solun jakautuminen ( toisesta kreikasta ἀ-  - etuliite, joka tarkoittaa poissaoloa ja μίτος  - "lanka") - solun jakautuminen yksinkertaisesti jakamalla ydin kahteen.

Sen kuvasi ensimmäisen kerran saksalainen biologi Robert Remak vuonna 1841, ja termiä ehdotti histologi Walter Flemming vuonna 1882 . Amitoosi on harvinainen, mutta joskus tarpeellinen ilmiö [4] . Useimmissa tapauksissa amitoosia havaitaan soluissa, joilla on vähentynyt mitoottinen aktiivisuus: nämä ovat ikääntyviä tai patologisesti muuttuneita soluja, jotka on usein tuomittu kuolemaan ( nisäkkäiden alkiokalvojen solut , kasvainsolut jne.).

Amitoosin aikana ytimen interfaasitila säilyy morfologisesti, tuma ja ydinkalvo ovat selvästi näkyvissä . DNA:n replikaatio puuttuu. Kromatiinin spiralisoitumista ei tapahdu, kromosomeja ei havaita. Solu säilyttää luontaisen toiminnallisen aktiivisuutensa, joka katoaa lähes kokonaan mitoosin aikana. Amitoosin aikana vain ydin jakautuu ja ilman fissiokaran muodostumista , siksi perinnöllinen materiaali jakautuu satunnaisesti. Sytokineesin puuttuminen johtaa kaksitumaisten solujen muodostumiseen, jotka eivät sen jälkeen pysty siirtymään normaaliin mitoottiseen kiertoon. Toistuvien amitoosien yhteydessä voi muodostua monitumaisia ​​soluja.

Tämä käsite esiintyi vielä joissakin oppikirjoissa 1980-luvulle asti. Tällä hetkellä uskotaan, että kaikki amitoosiin katsottavat ilmiöt johtuvat puutteellisesti valmistettujen mikroskooppisten valmisteiden virheellisestä tulkinnasta tai solujen tuhoutumiseen liittyvien ilmiöiden tai muiden patologisten prosessien tulkinnasta solun jakautumisena. Samanaikaisesti joitain eukaryoottisen ydinfission muunnelmia ei voida kutsua mitoosiksi tai meioosiksi. Tällaista on esimerkiksi monien ripsien makrotumien jakautuminen , jossa kromosomien lyhyiden fragmenttien erottelu tapahtuu ilman karan muodostumista.

Mitoosi

Mitoosi ( μίτος  - "loimilanka") on epäsuora solujakautuminen , yleisin eukaryoottisolujen lisääntymismenetelmä . Mitoosin biologinen merkitys on kromosomien ehdottoman identtisessä jakautumisessa tytärytimien välillä, mikä varmistaa geneettisesti identtisten tytärsolujen muodostumisen ja jatkuvuuden useissa solusukupolvissa [5] .

Mitoosi on yksi ontogeneesin perusprosesseista . Mitoottinen jakautuminen varmistaa monisoluisten eukaryoottien kasvun lisäämällä kudossolupopulaatioita . Meristeemien solujen mitoottisen jakautumisen seurauksena kasvikudossolujen määrä kasvaa . Hedelmöitettyjen munasolujen pilkkoutuminen ja useimpien eläinten kudosten kasvu tapahtuvat myös mitoottisen jakautumisen kautta [6] .

Morfologisten ominaisuuksien perusteella mitoosi jaetaan ehdollisesti vaiheisiin: profaasi, prometafaasi, metafaasi, anafaasi, telofaasi. Ensimmäiset mitoosivaiheiden kuvaukset ja niiden järjestyksen määrittäminen tehtiin 1800-luvun 70-80-luvuilla . 1870 -  luvun lopulla ja 1880 -luvun alussa saksalainen histologi Walter Flemming loi termin "mitoosi" viittaamaan epäsuoraan solunjakautumisen prosessiin [7] .

Mitoosin keskimääräinen kesto on 1-2 tuntia [8] . Eläinsolujen mitoosi kestää yleensä 30-60 minuuttia ja kasvien - 2-3 tuntia. 70 vuoden aikana ihmiskehossa tapahtuu yhteensä noin 1014 solun jakautumista [ 9 ] .

Meiosis

Meioosi ( muista kreikan sanoista μείωσις  - "pelkistys") tai pelkistyssolun jakautuminen on eukaryoottisolun ytimen jakautumista kromosomien lukumäärän puolittuessa. Se tapahtuu kahdessa vaiheessa (meioosin pelkistys- ja yhtälövaihe). Meioosia ei pidä sekoittaa gametogeneesiin  – erikoistuneiden sukusolujen eli sukusolujen muodostumiseen erilaistumattomista kantasoluista .

Kun kromosomien määrä vähenee meioosin seurauksena, elinkaaren aikana tapahtuu siirtymä diploidisesta vaiheesta haploidiseen vaiheeseen . Ploidisuuden palautuminen ( siirtymä haploidista diploidiseen vaiheeseen) tapahtuu seksuaalisen prosessin seurauksena .

Koska homologisten kromosomien ensimmäisen, pelkistysvaiheen, parifuusio (konjugaatio) tapahtuu profaasissa, meioosin oikea kulku on mahdollista vain diploidisissa soluissa tai jopa polyploidisissa (tetra-, heksaploidisissa jne. soluissa) ). Meioosia voi esiintyä myös parittomissa polyploideissa (tri-, pentaploidisolut jne.), mutta niissä esiintyy kromosomien eroavia häiriöitä, jotka uhkaavat solun elinkykyä tai kehittää siitä monisoluisen haploidin organismin.

Sama mekanismi on lajienvälisten hybridien steriiliyden taustalla . Koska lajien väliset hybridit yhdistävät eri lajeihin kuuluvien vanhempien kromosomeja soluytimessä, kromosomit eivät yleensä voi konjugoitua. Tämä johtaa häiriöihin kromosomien hajoamisessa meioosin aikana ja lopulta sukusolujen eli sukusolujen elinkyvyttömyyteen . Tiettyjä rajoituksia kromosomien konjugaatiolle asettavat myös kromosomien uudelleenjärjestelyt (laajuiset deleetiot , duplikaatiot , inversiot tai translokaatiot ).

Lisääntyminen itiöillä

Usein bakteerien aseksuaalista lisääntymistä edeltää itiöiden muodostuminen. Bakteeri - itiöt  ovat lepääviä soluja, joiden aineenvaihdunta on heikentynyt ja joita ympäröi monikerroksinen kalvo ja jotka kestävät kuivumista ja muita haitallisia olosuhteita, jotka aiheuttavat tavallisten solujen kuoleman. Itiöinti palvelee sekä selviytymistä tällaisissa olosuhteissa että bakteerien leviämistä: sopivassa ympäristössä itiö itää ja muuttuu vegetatiiviseksi (jakautuvaksi) soluksi.

Suvuton lisääntyminen yksisoluisten itiöiden avulla on ominaista myös erilaisille sienille ja leville . Itiöt muodostuvat monissa tapauksissa mitoosin vaikutuksesta (mitosporit) ja joskus (etenkin sienissä) suuria määriä; itäessään ne lisäävät emoorganismia. Jotkut sienet, kuten haitallinen kasvituholainen Phytophthora, muodostavat liikkuvia, siimautuneita itiöitä, joita kutsutaan zoosporeiksi tai vaeltajiksi. Uiessaan jonkin aikaa kosteuspisaroissa tällainen kulkuri "rauhoittuu", menettää flagellan, peittyy tiheällä kuorella ja itää sitten suotuisissa olosuhteissa.

Vegetatiivinen lisääntyminen

Vegetatiivinen lisääntyminen  - uuden yksilön muodostuminen vanhemman yksilön kehon monisoluisesta osasta, yksimonisoluisille organismeille tyypillisistä suvuttoman lisääntymisen menetelmistä. Levissäja sienissä se tapahtuu erottamalla talluksen erikoistumattomia osia tai muodostamalla erityisiä osia (Sphacelaria- levien sikiöt jne . ).

Korkeammissa kasveissa se tapahtuu joko emoyksilöstä hajoamisena kahdeksi tai useammaksi tytäryksölle (esimerkiksi hiipivien versojen tai juurakoiden kuollessa pois , juurten jälkeläisten erottuessa ) tai tyttärien alkeet irtoaa emoyksilöstä. (esimerkiksi mukulat , sipulit , sipulit ).

Joissakin kasveissa emokasvista erotetut versot ( pajuissa ) tai lehdet voivat juurtua [10] . Eläimillä vegetatiivinen lisääntyminen (jota eläintieteilijät kutsuvat usein aseksuaaliksi) tapahtuu joko fission tai silmujen kautta.

Vegetatiivinen lisääntyminen perustuu uusiutumisprosessin kaltaisiin prosesseihin ; pääsääntöisesti, jos tietyssä organismiryhmässä (esimerkiksi rotiferit , sukkulamadot , iilimatot ) ei ole kykyä uusiutua, myös vegetatiivinen lisääntyminen puuttuu, ja kehittyneen regeneratiivisen kyvyn läsnä ollessa ( annelidit , hydroidit , litamadot ) , piikkinahkaiset ), tapahtuu myös vegetatiivista lisääntymistä.

Orastava

Orastuminen  on eläinten ja kasvien aseksuaalista tai kasvullista lisääntymistä, jossa tytäryksityiskohdat muodostuvat emoorganismin kehon (munuaisten) kasvusta. Orastuminen on tyypillistä monille sienille , maksamatoille ja eläimille ( alkueläimet , sienet , coelenteraatit , jotkut matot , vaippaeläimet , jotkut siimaeläimet , hydrat , itiöiset ). Monilla eläimillä orastuminen ei pääty, vaan nuoret yksilöt pysyvät yhteydessä emon elimistöön. Joissakin tapauksissa tämä johtaa pesäkkeiden muodostumiseen .

Joillekin yksisoluisille tyypeille on ominaista sellainen suvuttoman lisääntymisen muoto kuin orastuminen . Tässä tapauksessa tapahtuu mitoottinen ydinjakautuminen . Yksi muodostuneista ytimistä siirtyy emosolun esiin nousevaan paikalliseen ulkonemaan , ja sitten tämä fragmentti silmut. Tytärsolu on huomattavasti pienempi kuin emosolu, ja sen kasvaminen ja puuttuvien rakenteiden täydentäminen kestää jonkin aikaa, minkä jälkeen se saa kypsälle organismille ominaisen muodon. Orastuminen on eräänlainen kasvullinen lisääntyminen. Monet alemmat sienet lisääntyvät orastumalla , kuten hiiva ja jopa monisoluiset eläimet, kuten makean veden hydra . Hiivasilmujen aikana soluun muodostuu paksuuntuminen, joka muuttuu vähitellen täysimittaiseksi tytärhiivasoluksi. Hydran rungossa useat solut alkavat jakautua, ja vähitellen äitiyksilössä kasvaa pieni hydra, johon muodostuu suu lonkeroineen ja suolen ontelo , joka on yhdistetty "äidin" suolistoonteloon.

Fragmentoituminen (rungon jakautuminen)

Jotkut organismit voivat lisääntyä jakamalla kehon useisiin osiin, ja jokaisesta osasta kasvaa täysimittainen organismi, joka on kaikilta osin samanlainen kuin emo ( litteät ja annelidit , piikkinahkaiset ).

Seksuaalinen lisääntyminen

Seksuaalinen lisääntyminen liittyy sukupuoliprosessiin (solufuusio), ja kanonisessa tapauksessa myös kahden toisiaan täydentävän sukupuolikategorian ( urosorganismit ja naisorganismit ) olemassaoloon.

Seksuaalisen lisääntymisen aikana tapahtuu sukusolujen eli sukusolujen muodostumista. Näillä soluilla on haploidi (yksi) kromosomisarja. Eläimille on ominaista kaksinkertainen kromosomisarja tavallisissa (somaattisissa) soluissa, joten sukusolujen muodostuminen eläimissä tapahtuu meioosiprosessissa . Monissa levissä ja kaikissa korkeammissa kasveissa sukusolut kehittyvät gametofyytissä, jolla on jo yksi kromosomisarja, ja ne saadaan yksinkertaisella mitoottisella jakautumisella.

Tuloksena olevien sukusolujen samankaltaisuuden-eron mukaan erotetaan useita sukusolujen muodostumistyyppejä keskenään:

  • isogamia  - samankokoiset ja -rakenteelliset sukusolut, joissa on flagella
  • anisogamia  - erikokoisia, mutta rakenteeltaan samanlaisia ​​sukusoluja, joissa on flagella
  • oogamia  - erikokoisia ja -rakenteisia sukusoluja. Pieniä, siimaisia ​​urossukusoluja kutsutaan siittiöiksi , ja suuria, siimottomia naarassukusoluja kutsutaan munasoluiksi .

Kun kaksi sukusolua yhdistyvät (oogamian tapauksessa erityyppisten sukusolujen yhdistäminen on välttämätöntä), muodostuu tsygootti , jolla on nyt diploidi (kaksois) kromosomisarja. Tsygootista kehittyy tytärorganismi, jonka solut sisältävät geneettistä tietoa molemmilta vanhemmilta.

Hermafroditismi

Eläintä, jolla on sekä uros- että naaraspuolisia sukurauhasia, kutsutaan hermafrodiitiksi ( Hermaphroditen  , myyttisen biseksuaalisen olennon, puolesta). Hermafroditismi on yleistä alempien eläinten keskuudessa ja vähemmässä määrin korkeampien eläinten keskuudessa. Kasveissa samankaltaista ominaisuutta kutsutaan yksikotiseksi (toisin kuin kaksikotiseksi), ja se liittyy lajin yleiseen evoluution edistymiseen vähemmässä määrin kuin eläimissä.

Parthenogenesis and apomixis

Partenogeneesi  on erityinen sukupuolisen lisääntymisen tyyppi, jossa uusi organismi kehittyy hedelmöittämättömästä munasolusta, joten geneettisen tiedon vaihtoa ei tapahdu, kuten aseksuaalisessa lisääntymisessä. Samanlaista prosessia kasveissa kutsutaan apomiksiksi .

Partenogeneesi, joka on seksuaalinen mutta yksisukuinen lisääntymistyyppi, syntyi kaksikotisten organismien evoluutioprosessissa. Tapauksissa, joissa joitain lajeja edustavat vain naaraat (aina tai ajoittain), yksi partenogeneesin tärkeimmistä biologisista eduista on lajin lisääntymisnopeuden nopeuttaminen. Partenogeneettisesti lisääntyvät samaa sukupuolta olevat taksonit sijaitsevat usein lajien reuna- alueilla , missä hybridisaatio ja kilpailu biseksuaalipopulaatioiden kanssa eivät estä samaa sukupuolta olevien (naaras)populaatioiden muodostumista ja leviämistä [11] . Parthenogeneesiä on kuvattu kirvoille , vesikirppuille , liskoille , joillekin kaloille ja muille eläimille [12] . Partenogeneesiä ei tapahdu nisäkkäillä , joissa partenogeneettiset alkiot kuolevat alkion alkuvaiheessa [13] .

Partenogeneesin aikana muna voi olla haploidi tai diploidi. Kehittyessään haploidista munasta, kehittyvät yksilöt voivat olla vain uroksia, vain naaraita tai molempia sukupuolen määrittelymekanismista riippuen . Esimerkiksi mehiläisissä , loisampiaisissa , matoissa ja punkeissa urokset ilmestyvät hedelmöittämättömästä haploidisesta munasta. Partenogeneesi voi olla jatkuvaa tai syklistä. Daphniassa, kirvoissa, rotifereissa partenogeneettiset sukupolvet vuorottelevat seksuaalisten sukupolvien kanssa. Erityisesti Daphniassa naaraat ovat diploideja ja urokset haploideja. Suotuisissa olosuhteissa meioosia ei esiinny Daphniassa , ja munat pysyvät diploideina. Ne kehittyvät ilman hedelmöitystä ja synnyttävät vain naaraat. Epäsuotuisissa olosuhteissa naaraat alkavat munia haploidisia munia, joista urokset kuoriutuvat. Seksuaalisen prosessin seurauksena muodostuu diploidisia tsygootteja, joista syntyy jälleen naaraita [14] .

Progenesis

Progeneesi on gametogeneesi toukkavaiheessa. Se on jaettu seuraavasti:

  • neotenia  - tilapäinen viivästys organismin kehityksessä toukkavaiheessa, jolloin saadaan seksuaalinen lisääntymiskyky. Esimerkiksi joissakin ambistomien lajeissa, sammakkoeläimissä , jotka kuuluvat häntälahkon Ambystomidae -heimoon ( Caudata ) , muodostuu neoteeninen aksolotlin toukka kilpirauhashormonin perinnöllisen puutteen vuoksi .
  • paedomorfoosi - neotenia , jossa metamorfoosikyvyn täydellinen menetys. Sitä esiintyy Protea -heimon pyrstöissä .
  • pedogeneesi  - partenogeneettinen lisääntyminen toukkavaiheessa, usein se tapahtuu, kun alkio on vielä äidin kehossa. Tämän tyyppinen lisääntyminen on tyypillistä joillekin niveljalkaisille ja loistaloisille latomadoille - trematodeille , sillä se lisää merkittävästi jälkeläisten määrää lyhyessä ajassa.

Sukupolvien vuorottelu

Monissa levissä , kaikissa korkeammissa kasveissa , joissakin alkueläimissä ja coelenteraateissa , elinkaaren aikana tapahtuu sukupolvien vuorottelua, joka lisääntyy seksuaalisesti ja aseksuaalisesti - metageneesi . Joissakin matoissa ja hyönteisissä havaitaan heterogoniaa  - eri sukupolvien vuorottelua, esimerkiksi eri sukupolvien vuorottelua hermafrodiitilla tai partenogeneettisellä lisääntymisellä .

Sukupolvien vuorottelu kasveissa

Gametofyytti kehittyy itiöistä , sillä on yksi kromosomisarja ja siinä on sukupuolisen lisääntymisen elimiä - gametangia . Heterogeenisissä organismeissa urospuolisia gametangiaa, toisin sanoen urospuolisia sukusoluja, kutsutaan anteridiaksi ja naaraspuolisia archegonia . Koska gametofyytillä, kuten sen tuottamilla sukusoluilla, on yksi sarja kromosomeja, sukusolut muodostuvat yksinkertaisella mitoottisella jakautumisella.

Kun sukusolut sulautuvat yhteen, muodostuu tsygootti , josta kehittyy sporofyytti . Sporofyytillä on kaksinkertainen kromosomisarja ja se kantaa suvuttoman lisääntymisen elimiä - itiöitä . Heterosporiorganismeissa urossugatofyyttejä kehittyvät mikroitiöistä , joissa on yksinomaan anteridia, ja megasporeista  , naarassugatofyyteistä. Mikroitiöt kehittyvät mikrosporangioissa , megasporit megasporangioissa . Itiöiden muodostumisen aikana tapahtuu genomin meioottista pelkistystä, ja itiöissä palautuu yksi gametofyytille tyypillinen kromosomisarja.

Lisääntymisen evoluutio

Lisääntymisen evoluutio eteni pääsääntöisesti suuntaan aseksuaalisesta sukupuoliseen muotoon, isogamiasta anisogamiaan, kaikkien solujen osallistumisesta lisääntymiseen solujen jakautumiseen somaattisiin ja seksuaalisiin, ulkoisesta hedelmöityksestä sisäiseen kohdunsisäiseen kehitykseen. ja huolehtia jälkeläisistä.

Lisääntymisnopeus, jälkeläisten lukumäärä, sukupolvenvaihdoksen tiheys muiden tekijöiden ohella määräävät lajin sopeutumisnopeuden ympäristöolosuhteisiin. Esimerkiksi korkea lisääntymisnopeus ja toistuva sukupolvenvaihdos antavat hyönteisille mahdollisuuden kehittää vastustuskykyä torjunta-aineille lyhyessä ajassa. Selkärankaisten evoluutiossa - kaloista lämminverisiin - on taipumus vähentää jälkeläisten määrää ja lisätä niiden eloonjäämistä.

Katso myös

Muistiinpanot

  1. ↑ Jäljennös - artikkeli Suuresta Neuvostoliitosta Encyclopediasta . 
  2. ↑ Benjamin Lewin. Luku 13: Replikoni // Genes VIII . - Upper Saddle River, NJ: Pearson Prentice Hall, 2004. - ISBN 0131439812 .
  3. ↑ de Boer PA. Edistystä E. coli -solufission ymmärtämisessä  (määrittämätön)  // Curr Opin Microbiol .. - 2010. - T. 13 . - S. 730-737 . - doi : 10.1016/j.mib.2010.09.015 . — PMID 20943430 .
  4. ↑ mitoosi: meioosi ja mitoosi . The Columbia Electronic Encyclopedia , 6. painos (2007). Käyttöpäivä: 9. syyskuuta 2011. Arkistoitu alkuperäisestä 26. helmikuuta 2013.
  5. ↑ Biologinen tietosanakirja / Ch. Toimittaja Gilyarov M. S. - M. : Sov. Encyclopedia, 1986. - 831 s. - 100 000 kappaletta.
  6. ↑ Gilbert S. Developmental Biology: 3 osassa. - M . : " Mir ", 1995. - T. 3. - 352 s. -5000 kappaletta.  — ISBN 5-03-001833-6 .
  7. ↑ Biologian historiaa muinaisista ajoista 1900-luvun alkuun / Toimittanut S. R. Mikulinsky . - M . : " Nauka ", 1972. - 564 s. - 9600 kappaletta.
  8. ↑ Alberts B. et al. Solun molekyylibiologia: 3 osassa - 2., tarkistettu. - M . : " Mir ", 1993. - T. 2. - 539 s. — ISBN 5-03-001987-1 .
  9. ↑ Buldakov L.A., Kalistratova V.S. Radioaktiivinen säteily ja terveys . - M. : Inform-Atom, 2003. - 165 s. Arkistoitu 2. joulukuuta 2003 Wayback Machinessa
  10. ↑ Shank // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : 86 nidettä (82 osaa ja 4 lisäosaa). - Pietari. , 1890-1907.
  11. ↑ Viktorov A. G. Maantieteellinen partenogeneesi saarihyönteisissä  // Luonto . - Tiede , 2006. - Nro 9 . - S. 82-83 .
  12. ↑ Aslanyan, Soldatova, 2010 , s. 17-19.
  13. ↑ Biologinen tietosanakirja / Ch.ed. M.S. Giljarov. - M . : Sov. Encyclopedia, 1986. - 831 s.
  14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , s. 221-223.

Kirjallisuus

  • Aslanyan M. M., Soldatova O. P. Genetiikka ja seksin alkuperä. Oppikirja "Biologian" suuntaan opiskeleville opiskelijoille. - M . : Tekijän akatemia; Tieteellisten julkaisujen liitto KMK, 2010. - 114 s. - ISBN 978-5-91902-001-1 .
  • Inge-Vechtomov S. G. Genetiikka valinnan perusteiden kanssa. - Pietari. : Kustantaja N-L, 2010. - 718 s. — ISBN 987-5-94869-105-3.

Linkit

  Siirry Wikidata-kohteeseen  Sanakirjat ja tietosanakirjat