Endoplasminen verkkokalvo
Endoplasminen reticulum (EPR) ( latinaksi reticulum - mesh) tai endoplasminen reticulum (EPS) on eukaryoottisolun solunsisäinen organoidi , joka on haarautunut järjestelmä litteistä onteloista, rakkuloista ja tubuluksista, joita ympäröi kalvo.
Löytöhistoria
Ensimmäiset EPR-havainnot tehtiin valomikroskopialla 1800- ja 1900-luvun vaihteessa. Sen kuvaili itsenäisesti eri värjäysmenetelmillä vuonna 1897 ranskalainen histologi Charles Garnier ja vuonna 1902 italialainen anatomi Emilio Veratti.. Garnier tunnisti sytoplasmasta basofiilisen komponentin ("filamentit"), jota hän kutsui "ergastoplasmaksi" (vastaten karkeaa ER:tä) [1] [2] . Veratti, Camillo Golgi -värjäystekniikkaa , löysi lihassäikeistä poikkeavan myofibrilleistä (vastaten sarkoplasmista retikulumia ) [3] [4] . Toisin kuin Golgin löydöt, tiedeyhteisö ei hyväksynyt Veratin huolellisesti kuvattuja ja luonnosteltuja havaintoja [5] .
Vuonna 1945 amerikkalaiset sytologit Keith Porter löysi EPR:n uudelleen elektronimikroskopian avulla ., Albert Claude ja Ernest Fullam [6] . Vuonna 1953 julkaistussa julkaisussa Porter loi termin "endoplasminen verkkokalvo" [7] .
Rakennus
Endoplasminen retikulumi koostuu laajasta tubulusten ja taskujen verkostosta, joita ympäröi kalvo. Endoplasmisen retikulumin kalvojen pinta-ala on yli puolet kaikkien solukalvojen kokonaispinta-alasta.
ER-kalvo on morfologisesti identtinen solun ytimen kuoren kanssa ja on yksi sen kanssa. Siten endoplasmisen retikulumin ontelot avautuvat ydinkalvon kalvojen väliseen onteloon. EPS-kalvot tarjoavat useiden alkuaineiden aktiivisen kuljetuksen pitoisuusgradienttia pitkin (pienemmästä korkeampaan). Endoplasmisen retikulumin muodostavat filamentit ovat halkaisijaltaan 0,05–0,1 µm (joskus jopa 0,3 µm), tubulusten seinämän muodostavien kaksikerroksisten kalvojen paksuus on noin 50 angströmiä (5 nm , 0,005 µm). Nämä rakenteet sisältävät tyydyttymättömiä fosfolipidejä sekä jonkin verran kolesterolia ja sfingolipidejä . Ne sisältävät myös proteiineja.
Putket, joiden halkaisija vaihtelee välillä 0,1 - 0,3 µm, täytetään homogeenisella sisällöllä. Niiden tehtävänä on viestinnän toteuttaminen EPS-vesikkelien sisällön, ulkoisen ympäristön ja soluytimen välillä .
Endoplasminen retikulumi ei ole vakaa rakenne ja se muuttuu usein.
EPR:ää on kahta tyyppiä:
- rakeinen (karkea) endoplasminen verkkokalvo;
- agranulaarinen (sileä) endoplasminen verkkokalvo.
Rakeisen endoplasmisen retikulumin pinnalla on suuri määrä ribosomeja , jotka puuttuvat agranulaarisen ER:n pinnasta.
Rakeinen ja agranulaarinen endoplasminen retikulumi suorittavat erilaisia toimintoja solussa.
Endoplasmisen retikulumin toiminnot
Endoplasmisen retikulumin mukana tapahtuu proteiinien translaatio ja kuljetus, lipidien ja steroidien synteesi ja kuljetus . EPR:lle on ominaista myös synteesituotteiden kertyminen. Endoplasminen verkkokalvo osallistuu myös uuden ydinkalvon luomiseen (esimerkiksi mitoosin jälkeen ). Endoplasminen verkkokalvo sisältää solunsisäistä kalsiumia , joka on erityisesti lihassolujen supistumisen välittäjä . Lihassäikeiden soluissa on endoplasmisen retikulumin erityinen muoto - sarkoplasminen retikulumi .
Sileän endoplasmisen retikulumin toiminnot
Agranulaarinen endoplasminen verkkokalvo on osallisena monissa aineenvaihduntaprosesseissa . Myös agranulaarisella endoplasmisella retikulumilla on tärkeä rooli hiilihydraattien aineenvaihdunnassa, myrkkyjen neutraloinnissa ja kalsiumin varastoinnissa. Agranulaarisen endoplasmisen retikulumin entsyymit osallistuvat erilaisten lipidien ja fosfolipidien , rasvahappojen ja steroidien synteesiin . Erityisesti tässä yhteydessä agranulaarinen endoplasminen retikulumi hallitsee lisämunuaisten ja maksan soluja.
Hormonien synteesiAgranulaarisessa EPS:ssä muodostuvia hormoneja ovat esimerkiksi selkärankaisten sukupuolihormonit ja lisämunuaisten steroidihormonit. Hormonisynteesistä vastaavat kives- ja munasarjasolut sisältävät suuria määriä agranulaarista endoplasmista retikulumia.
Hiilihydraattien kertyminen ja muuntaminenHiilihydraatit kehossa varastoidaan maksaan glykogeenin muodossa . Glykogenolyysi muuttaa maksassa olevan glykogeenin glukoosiksi , mikä on kriittinen prosessi veren glukoositason ylläpitämisessä. Yksi agranulaarisista EPR- entsyymeistä katkaisee fosforyhmän glykogenolyysin ensimmäisestä tuotteesta, glukoosi-6-fosfaatista, jolloin glukoosi pääsee poistumaan solusta ja nostaa verensokeritasoja.
Myrkkyjen neutralointiMaksasolujen sileä endoplasminen retikulumi osallistuu aktiivisesti kaikenlaisten myrkkyjen neutralointiin. Sileät EPR- entsyymit kiinnittävät myrkyllisten aineiden molekyyleihin hydrofiilisiä radikaaleja, minkä seurauksena myrkyllisten aineiden liukoisuus veressä ja virtsassa lisääntyy ja ne poistuvat nopeammin elimistöstä. Jatkuvassa myrkkyjen, lääkkeiden tai alkoholin nauttimisessa muodostuu suurempi määrä agranulaarista EPR:ää, mikä lisää saman vaikutuksen saavuttamiseen tarvittavaa vaikuttavan aineen annosta.
EPS:n rooli kalsiumin varastonaKalsiumionien pitoisuus EPS:ssä voi olla 10 -3 mol , kun taas sytosolissa se on noin 10 -7 mol (levossa). Inositolitrifosfaatin ja joidenkin muiden ärsykkeiden vaikutuksesta kalsiumia vapautuu ER:stä helpotetun diffuusion avulla. Kalsiumin paluu EPS:ään saadaan aikaan aktiivisella kuljetuksella . Samaan aikaan EPS-kalvo tarjoaa aktiivisen kalsiumionien siirron suuria pitoisuuksia vastaan. Sekä kalsiumionien saanti että vapautuminen EPS:ssä ovat hienovaraisessa suhteessa fysiologisiin olosuhteisiin.
Kalsiumionien pitoisuus sytosolissa vaikuttaa moniin solunsisäisiin ja solujen välisiin prosesseihin, kuten entsyymien aktivaatioon tai inaktivoitumiseen, geenien ilmentymiseen, hermosolujen synaptiseen plastisuuteen, lihassolujen supistuksiin ja vasta-aineiden vapautumiseen immuunijärjestelmän soluista.
Sarkoplasminen verkkokalvoAgranulaarisen endoplasmisen retikulumin erityinen muoto, sarkoplasminen retikulum, on lihassoluissa oleva ER, jossa kalsiumioneja pumpataan aktiivisesti sytoplasmasta ER-onteloon pitoisuusgradienttia vastaan solun virittymättömässä tilassa ja vapautuu sytoplasmaan. supistuksen käynnistämiseksi.
Rooli kasvisolujen kypsymisessä
Myös sileä ER syntetisoi kasvisolun elämälle välttämättömiä provakuoleja .
Rakeisen endoplasmisen retikulumin toiminnot
Rakeisen (karkean) endoplasmisen retikulumin päätehtävä: proteiinisynteesi
ProteiinisynteesiSytosolissa olevien ribosomien syntetisoimat proteiinit kuljetetaan ko- tai posttranslationaalisesti ER-kalvon läpi (katso Proteiinikuljetus ER:ssä ) ja vapautetaan sen onteloon, jossa ne myöhemmin leikataan ja taitetaan oikein. Siten lineaariset aminohapposekvenssit saadaan sen jälkeen, kun tarvittava kolmiulotteinen rakenne on siirretty endoplasmiseen retikulumiin, minkä jälkeen ne siirretään uudelleen sytosoliin.
Katso myös
- Retikulonit ovat endoplasmisen retikulumin proteiineja.
- Translocon on proteiinikompleksi, joka varmistaa proteiinien kuljetuksen ER:ssä.
Viitteet
- ↑ Garnier, C. Les filaments basaux des cellules glandulaires. Note préliminaire (ranska) // Bibliographie anatomique. - 1897. - Voi. 5 . - s. 278-289 .
- ↑ Buvat, R. Kasvien protoplasman elektronimikroskopia // International Review of Cytology. - 1963. - Voi. 14 . - doi : 10.1016/S0074-7696(08)60021-2 . — PMID 14283576 .
- ↑ Veratti, E. Tutkimukset poikkijuovaisen lihassäikeen hienosta rakenteesta, luettu ennen Reale Istituto Lombardoa, 13. maaliskuuta 1902 // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. - 1961. - Voi. 10 , ei. 4 . - s. 1-59 . doi : 10.1083 / jcb.10.4.1 . — PMID 13780770 .
- ↑ Mazzarello, P., A. Calligaro, V. Vannini, U. Muscatello. Sarkoplasminen verkko: sen löytäminen ja uudelleen löytäminen // Nature Reviews Molecular Cell Biology. - 2003. - Voi. 4 . - s. 69-74 . - doi : 10.1038/nrm1003 . — PMID 12511870 .
- ↑ Schuldiner, M., B. Schwappach. Ruuteista rikkauksiin - Endoplasmisen retikulumin historia (englanniksi) // Biochimica et Biophysica Acta - Molecular Cell Research. - 2013. - Vol. 1833 , no. 11 . - s. 2389-2391 . - doi : 10.1016/j.bbamcr.2013.03.005 .
- ↑ Porter KR, A. Claude, E. F. Fullam. Kudosviljelysolujen tutkimus elektronimikroskopialla // Journal of Experimental Medicine. - 1945. - Voi. 81 , no. 3 . - s. 233-246 . - doi : 10.1084/jem.81.3.233 . — PMID 19871454 .
- ↑ Porter KR :n havainnot sytoplasman submikroskooppisesta basofiilisestä komponentista // Journal of Experimental Medicine. - 1953. - Voi. 97 . - s. 727-750 . - doi : 10.1084/jem.97.5.727 . — PMID 13052830 .
 Temaattiset sivustot | |
|---|---|
| Sanakirjat ja tietosanakirjat | |
| Bibliografisissa luetteloissa |
| eukaryoottisten solujen organellit | |
|---|---|
| endomembraanijärjestelmä | |
| sytoskeleton | |
| Endosymbiontit | |
| Muut sisäiset organellit | |
| Ulkoiset organellit | |